Articulo de referencia

Pamelaria

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Pamelaria es un género extinto de reptil arcosauromorfo alokotosaurio [ 2 ] conocido por una sola especie, Pamelaria dolichotrachela , del Triásico Medio de la India. [ 1 ] Pamelaria tiene patas extendidas, un cuello largo y un cráneo puntiagudo con fosas nasales situadas en la punta del hocico. Entre los primeros arcosauromorfos, Pamelaria es más similar a Prolacerta del Triásico Inferior de Sudáfrica y la Antártida. Ambos han sido colocados en la familia Prolacertidae . Pamelaria , Prolacerta y varios otros reptiles del Pérmico - Triásico como Protorosaurus y Tanystropheus han sido colocados a menudo en un grupo de arcosauromorfos llamado Protorosauria (alternativamente llamado Prolacertiformes), que fue considerado como uno de los grupos más basales de arcosauromorfos.análisis filogenéticos más recientes indican que Pamelaria y Prolacerta están más estrechamente relacionadas con los Archosauriformes que Protorosaurus , Tanystropheus y otros protorosaurios, lo que convierte a Protorosauria en un grupo polifilético . [ 3 ]

Un análisis de 2015 realizado por Nesbitt et al . encontró que Pamelaria era el miembro más basal de un grupo de arcosauromorfos recientemente formulado que también contenía a los Trilophosauridae y al género Azendohsaurus , recientemente redescrito , que anteriormente había sido confundido con un dinosaurio sauropodomorfo . Este nuevo grupo fue llamado Allokotosauria. [ 2 ] Estudios posteriores generalmente coincidieron con los hallazgos de Nesbitt et al ., [ 4 ] pero algunos postularon además que Pamelaria estaba más estrechamente relacionado con Azendohsaurus que con los trilofosáuridos. [ 5 ] [ 6 ]

Descripción

Comparación de tamaño de Pamelaria dolichotrachela

Según los ejemplares conocidos, Pamelaria alcanzaba una longitud de unos 2 m. El cuello, formado por seis vértebras cervicales gruesas y alargadas , constituye gran parte de esta longitud. Las extremidades son robustas, de tamaño aproximadamente igual, y se extienden hacia afuera del cuerpo. La cintura pectoral es grande y tiene forma de placa. La cola es gruesa cerca de su base y se estrecha hacia la punta. [ 1 ]

El cráneo de Pamelaria es pequeño y puntiagudo, con dientes pequeños y cónicos. La narina (la abertura en el hueso para el paso nasal) es un único orificio situado en la punta del hocico. El margen posterior del cráneo, visto desde arriba, es fuertemente arqueado. Las órbitas o cuencas oculares son grandes. Las fenestras temporales superiores en la parte superior del cráneo son pequeñas, mientras que las fenestras temporales inferiores detrás de las órbitas son bastante grandes. Al igual que los de los protorosaurios, el cráneo de Pamelaria carece de conexión entre los huesos cuadrado y yugal a lo largo de la parte inferior del cráneo, lo que significa que cada fenestra temporal inferior no está completamente encerrada por hueso. La mandíbula inferior tiene una gran porción elevada delante de la articulación mandibular llamada apófisis coronoides . [ 1 ]

Descubrimiento y denominación

Se han encontrado fósiles de Pamelaria en la Formación Yerrapalli del Triásico Medio en Andhra Pradesh , India. El material conocido representa seis individuos de tres yacimientos fósiles. El mejor conservado es un esqueleto casi completo y articulado, que constituye el holotipo de Pamelaria . Un segundo esqueleto parcial pertenece a un individuo más pequeño. Los demás individuos están representados por huesos aislados encontrados asociados con huesos del arcosaurio Yarasuchus . Pamelaria fue nombrada en 2003 en honor a la paleontóloga de vertebrados Pamela Lamplugh Robinson . El nombre de la especie, dolichotrachela , significa "cuello largo" en griego . [ 1 ]

Clasificación

Pamelaria es un miembro basal de Archosauromorpha, el clado o grupo evolutivo que incluye a los cocodrilos, las aves y todos los reptiles más estrechamente relacionados con los cocodrilos y las aves que con los lagartos (que forman su propio clado, Lepidosauromorpha ). Entre los arcosauromorfos basales, Pamelaria es el más similar en apariencia a Prolacerta del Triásico Inferior de Sudáfrica y la Antártida. Cuando Pamelaria fue nombrada en 2003, ambas fueron ubicadas en la familia Prolacertidae. Pamelaria , Prolacerta y otros prolacértidos se consideraban pertenecientes a un grupo diverso de arcosauromorfos llamado Protorosauria, que también incluye las familias Protorosauridae y Tanystropheidae . Las características que se utilizan con mayor frecuencia para clasificar a los protorosaurios son las vértebras cervicales largas y un espacio debajo de la fenestra temporal inferior del cráneo, ambas presentes en Pamelaria . [ 1 ]

A partir de 1998, los análisis filogenéticos mostraron que Prolacerta no estaba estrechamente relacionada con otros protorosaurios; se encontró en una posición más derivada que los protorosaurios, más cercana al clado Archosauriformes . Un análisis de 2009 confirmó que esto también era el caso para Pamelaria . Tanto Pamelaria como Prolacerta estaban estrechamente relacionadas con Archosauriformes, mientras que otros protorosaurios formaban un clado cerca de la base de Archosauromorpha. El análisis de 2009 también encontró que Prolacertidae era parafilético , con Prolacerta más estrechamente relacionada con los arcosauriformes que Pamelaria . Este resultado sugiere que características como un cuello largo, que alguna vez se consideraron evidencia de una relación cercana entre Pamelaria y Prolacerta, en realidad evolucionaron independientemente en ambos taxones. A continuación se muestra el cladograma del análisis de 2009 que muestra las relaciones de Pamelaria y otros arcosauromorfos: [ 3 ]

Nesbitt y cols. (2015) encontraron que Pamelaria es el alocotosaurio más basal. [ 2 ]

Paleobiología

Postura

El cuello de Pamelaria probablemente se mantenía elevado sobre el resto del cuerpo en vida. En la base del cuello, las articulaciones cigapofisarias entre vértebras sucesivas están anguladas para permitir el movimiento dorsoventral o vertical del cuello. Más cerca del cráneo, las articulaciones están anguladas de tal manera que el movimiento dorsoventral se vería restringido, pero el movimiento lateral o de lado a lado sería posible. Por lo tanto, Pamelaria podría elevar y bajar su cuello desde la base y girarlo a lo largo del resto de su longitud. Sin embargo, el movimiento lateral estaría limitado debido al grosor de las vértebras cervicales. [ 1 ]

La cola de Pamelaria es gruesa y pesada, posiblemente actuando como contrapeso al largo cuello. La cola es alta cerca de su base debido a los altos arcos neurales por encima de las vértebras y los largos chevrones por debajo de ellas. Las largas costillas sacras y caudales restringían el movimiento lateral, haciendo que la mayor parte de la cola fuera inflexible. La forma del fémur (hueso del muslo) indica que Pamelaria tenía grandes músculos caudofemorales que restringían aún más el movimiento de la cola (los músculos caudofemorales se anclan a la base de la cola y se insertan en el fémur). [ 1 ]

La igual longitud de las extremidades anteriores y posteriores sugiere que Pamelaria era cuadrúpeda. Los huesos de las extremidades se unen de forma laxa a las cinturas pectoral y pélvica. Su forma indica que se extendían hacia afuera en vida, lo que le daba a Pamelaria una postura similar a la de los lagartos . Pamelaria habría rotado sus extremidades horizontalmente para moverse, impulsándose desde el dedo más externo, como hacen los lagartos actuales. Para soportar su peso, Pamelaria pudo haber usado tanto sus extremidades como la base de su cola, posiblemente levantando el resto de su cola al caminar (un comportamiento también observado en algunos lagartos) para reducir la fricción con el suelo. [ 1 ]

Dieta

Los pequeños dientes cónicos que recubren los bordes de las mandíbulas superior e inferior y la superficie del paladar sugieren que Pamelaria era insectívora. Las madrigueras de insectos son comunes en la Formación Yerrapalli , lo que sugiere que los insectos habrían sido una fuente de alimento abundante. [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sen , K. (2003). " Pamelaria dolichotrachela , un nuevo reptil prolacértido del Triásico Medio de la India". Journal of Asian Earth Sciences . 21 (6): 663– 681. Bibcode : 2003JAESc..21..663S . doi : 10.1016/S1367-9120(02)00110-4 .
  2. 1 2 3 Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Pritchard, Adam C.; Parrish, J. Michael; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2015-12-07). "Osteología postcraneal de Azendohsaurus madagaskarensis (¿Triásico medio a superior, Grupo Isalo, Madagascar) y su posición sistemática entre los reptiles arcosaurios basales" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 398 : 1–126 . doi : 10.5531/sd.sp.15 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 . 
  3. 1 2 Gottmann-Quesada, A.; Sander, PM (2009). "Una redescripción del arcosauromorfo primitivo Protorosaurus speneri Meyer, 1832, y sus relaciones filogenéticas". Palaeontographica Abteilung A . 287 ( 4– 6): 123– 200. doi : 10.1127/pala/287/2009/123 .
  4. Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .   
  5. Sengupta, S.; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (2017-08-21). "Un nuevo arcosaurio herbívoro con cuernos y cuello largo del Triásico Medio de la India" . Scientific Reports . 7 (1): 8366. Bibcode : 2017NatSR...7.8366S . doi : 10.1038/ s41598-017-08658-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5567049. PMID 28827583 .   
  6. Pritchard, Adam C.; Nesbitt, Sterling J. (2017-10-01). "Un cráneo similar al de un ave en un reptil diápsido del Triásico aumenta la heterogeneidad de la radiación morfológica y filogenética de Diapsida" . Royal Society Open Science . 4 (10) 170499. Bibcode : 2017RSOS....470499P . doi : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248. PMID 29134065 .   
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