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Articulo de referencia

Azendohsaurus

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Azendohsaurus es un género extinto de reptil arcosauromorfo herbívoro que habitó aproximadamente elperíodo Triásico Medio tardío hasta el Triásico Superior temprano en Marruecos y Madagascar . La especie tipo , Azendohsaurus laaroussii , fue descrita y nombrada por Jean-Michel Dutuit en 1972 a partir de fragmentos parciales de mandíbula y algunos dientes encontrados en Marruecos. Una segunda especie de Madagascar, A. madagaskarensis , fue descrita por primera vez en 2010 por John J. Flynn y sus colegas a partir de una multitud de especímenes que representan casi el esqueleto completo. El nombre genérico "lagarto de Azendoh" proviene del pueblo de Azendoh, una localidad cercana al lugar donde fue descubierto por primera vez en las montañas del Atlas . Era un cuadrúpedo robusto que, a diferencia de otros arcosauromorfos primitivos, tenía una cola relativamente corta y extremidades robustas que mantenía en una peculiar combinación de extremidades posteriores extendidas y extremidades anteriores elevadas. Tenía un cuello largo y una cabeza proporcionalmente pequeña con mandíbulas y dientes notablemente similares a los de los saurópodos.

Azendohsaurus solía ser clasificado como un dinosaurio herbívoro , primero como un ornitisquio , pero más a menudo como un sauropodomorfo " prosaurópodo " . Esto se basaba únicamente en sus mandíbulas y dientes, que comparten características derivadas típicas de los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, el material esquelético completo de Madagascar reveló características más basales ancestrales a los Archosauromorpha y que Azendohsaurus no era un dinosaurio en absoluto. En cambio, Azendohsaurus era en realidad un arcosauromorfo más primitivo que había evolucionado convergentemente muchas características de las mandíbulas y el esqueleto compartidas con los dinosaurios saurópodos gigantes posteriores . Se descubrió que era miembro de un grupo recientemente reconocido de arcosauromorfos especializados, en su mayoría herbívoros, que fue denominado Allokotosauria . También es el homónimo y tipificador de su propia familia de alokotosaurios, los Azendohsauridae . Inicialmente el único miembro, la familia ahora incluye otros alokotosaurios similares, como el azendohsáurido con cuernos más grande, Shringasaurus de la India .

Otros grupos de arcosauromorfos también se adaptaron a la herbivoría en el Triásico , a veces con dientes similares a los de los dinosaurios, lo que también causó confusión en su clasificación. Sin embargo, Azendohsaurus destaca por haber desarrollado convergentemente una forma corporal similar a la de los sauropodomorfos, además de sus mandíbulas y dientes. Es probable que Azendohsaurus y los sauropodomorfos evolucionaran de forma independiente para ocupar un nicho ecológico similar como herbívoros de cuello largo y ramoneo relativamente alto en sus respectivos entornos. No obstante, Azendohsaurus es anterior a los grandes sauropodomorfos del Triásico Tardío a los que se asemeja por varios millones de años, y no desarrolló planes corporales similares bajo las mismas condiciones ambientales. Por lo tanto, podría haber sido uno de los primeros herbívoros en ocupar el rol de ramoneo alto que se creía que solo desempeñaban los grandes sauropodomorfos durante el Triásico, ampliando así la diversidad ecológica conocida de arcosauromorfos herbívoros fuera de los dinosaurios en el período Triásico. Azendohsaurus también es importante porque podría ser uno de los arcosauromorfos endotérmicos más antiguos que se conocen, y sugiere que un metabolismo de sangre caliente era ancestral a los arcosaurios posteriores, incluidos los dinosaurios.

Descripción

Azendohsaurus era un reptil robusto de tamaño mediano, estimado en unos 2-3 metros (6,6-9,8 pies) de largo. Tenía una cabeza pequeña y cuadrada con un hocico corto sobre un cuello largo que se elevaba por encima de los hombros. Su cuerpo era ancho, con un pecho en forma de barril y hombros mucho más altos que las caderas, además de una cola inusualmente corta. Su postura era semi-extendida, con las extremidades posteriores extendidas y las anteriores ligeramente elevadas. Las extremidades eran relativamente cortas y particularmente robustas, con dedos más cortos y gruesos en comparación con otros arcosauromorfos primitivos, cada uno con garras notablemente grandes y curvas en las cuatro patas. Superficialmente, su apariencia es comparable a la de los dinosaurios sauropodomorfos , junto con varios detalles de su esqueleto, lo que sugiere que Azendohsaurus desarrolló rasgos similares para un estilo de vida herbívoro que se alimentaba principalmente de plantas altas. A. laaroussii es poco conocida en comparación con A. madagaskarensis , y se sabe que ambas especies solo difieren en detalles menores de los huesos de la mandíbula y los dientes. Se ha informado de material esquelético adicional de A. laaroussii procedente de la localidad tipo de los fragmentos de cráneo originales, pero aún no se ha descrito formalmente hasta 2015. [ 1 ] [ 2 ] 

Cráneo

Diagrama del cráneo de Azendohsaurus madagaskarensis

El cráneo de A. madagaskarensis se conoce casi por completo y es robusto, de forma corta y cuadrada, con un hocico profundo . Los premaxilares se curvan suavemente en la parte frontal de la mandíbula superior, formando una punta de hocico roma y redondeada, mientras que las mandíbulas inferiores tienen una punta profunda y curvada hacia abajo, como las de los saurópodos. Las fosas nasales óseas se fusionan en una única abertura (confluente) que apunta hacia adelante en la parte frontal del hocico, similar a la de los rincosaurios . [ 1 ]

El cráneo presenta varios rasgos convergentes con los sauropodomorfos, incluyendo el dentario curvado hacia abajo , un proceso dorsal robusto del maxilar y varias características de los dientes. El proceso en el maxilar generalmente indica la presencia de una fenestra antorbital en los arcosauriformes , pero en Azendohsaurus este espacio está ocupado por el hueso lagrimal delante de los ojos. Esta es una disposición única desconocida en otros arcosauromorfos del Triásico, excepto en el emparentado Shringasaurus . [ 3 ] Las órbitas están casi completamente ocupadas por los grandes anillos esclerales , lo que sugiere ojos grandes. La fenestra temporal inferior está abierta en la parte inferior, separando los huesos yugal y cuadradojugal (un rasgo primitivo para los arcosauromorfos). También como otros arcosauromorfos primitivos, Azendohsaurus tiene un pequeño foramen parietal (3–5  mm de diámetro) ("tercer ojo") en el techo del cráneo. [ 1 ]

Diagrama del pterigoideo , que muestra las numerosas filas de dientes palatinos.

La mandíbula inferior es especialmente convergente con la de los sauropodomorfos, con una articulación donde la mandíbula se articula situada por debajo del nivel de la hilera de dientes y dentarios curvados hacia abajo, así como dientes de forma similar. Estas características se encuentran en otros arcosauromorfos herbívoros del Triásico, pero esta combinación solo se conoce en Azendohsaurus y sauropodomorfos. [ 1 ]

Los dientes son todos aproximadamente lanceolados, con coronas expandidas y bases bulbosas fusionadas a los huesos de la mandíbula (anquilotecodontes). [ 1 ] Sin embargo, los dientes superiores e inferiores son claramente heterodontes y se pueden distinguir fácilmente entre sí. Los dientes superiores son relativamente cortos y anchos en su base, con 4 a 6 dentículos en cada superficie, similares a los de los ornitisquios; los dientes inferiores son casi el doble de altos y tienen el doble de dentículos, asemejándose más a los dientes de los sauropodomorfos. [ 4 ] Los cuatro dientes premaxilares son los más largos de la mandíbula superior y tienen una forma más recurvada que el resto. [ 1 ]

Vista medial de un maxilar derecho de A. madagaskarensis , que muestra la quilla en su mitad posterior.

El paladar está inusualmente cubierto de numerosos dientes palatinos completamente desarrollados , con hasta cuatro conjuntos en el pterigoides y filas adicionales en el palatino y los vómeres . Los Azendohsaurus madagaskarensis maduros tienen al menos 44 pares de dientes palatinos, además de los 4 dientes en cada premaxilar y 11-13 en cada maxilar, junto con un máximo de 17 dientes en el dentario. Los dientes palatinos no son infrecuentes en los reptiles herbívoros, pero en Azendohsaurus son casi idénticos en forma a los que se encuentran a lo largo de los márgenes de la mandíbula, aunque un poco más robustos. Otros arcosauromorfos con dientes palatinos tienen una dentición palatina mucho más simple, con dientes pequeños y abovedados. [ 1 ] Teraterpeton es el único otro arcosauromorfo con dientes palatinos igualmente bien desarrollados. [ 5 ]

El único material descrito de A. laaroussii son los dentarios, los maxilares, un premaxilar y varios dientes. En general, se asemejan a A. madagaskarensis en su forma, pero con algunas diferencias distintivas. El número de dientes de A. laaroussii es mayor, con 15-16 dientes en el maxilar en comparación con los 11-13 de A. madagaskarensis . Los dientes de A. laaroussii también son más altos que los de A. madagaskarensis y tienen dentículos más juntos. Otra característica que distingue a las dos especies es la presencia de una quilla prominente en la superficie interna del maxilar. Esta quilla recorre toda la longitud del maxilar en A. laaroussii , pero solo se encuentra en la mitad posterior en A. madagaskarensis . No se pueden determinar otras posibles diferencias entre las dos especies sin el resto del cráneo y el esqueleto. [ 1 ]

Esqueleto

Toda la información postcraneal conocida del esqueleto de Azendohsaurus proviene de A. madagaskarensis . Se conoce gran parte de la columna vertebral de Azendohsaurus y, aunque incompleta, se estima que tiene 24 vértebras presacras (incluyendo el atlas y el axis ). El sacro de las caderas tiene solo dos vértebras, y se desconoce el número total de vértebras caudales en la cola, pero se estima que es de alrededor de 45 a 55 (un número bajo para un arcosaurio). [ 2 ]

Las vértebras cervicales cambian de forma a lo largo del cuello, comenzando con una forma característicamente alargada con espinas neurales largas y bajas , y acortándose progresivamente hacia la base del cuello, pero con espinas neurales cada vez más altas y estrechas. Este acortamiento se observa en los cuellos de otros alókotosaurios como Trilophosaurus , pero no se encuentra en otros arcosauromorfos de cuello largo (por ejemplo, las cervicales medias son las más largas en los tanistrófeidos ). El cuello se habría mantenido elevado sobre el cuerpo, como lo indica el ángulo inclinado de las zigapófisis que conectan cada vértebra , así como el hecho de que las zigapófisis anteriores de cada vértebra son más altas que las posteriores. Es probable que el cuello también se mantuviera en un arco suave, debido a un conjunto articulado de vértebras cervicales en esta posición. [ 2 ]

Vista medial de un palatino derecho de A. madagaskarensis con dientes palatinos.

Las vértebras dorsales de la espalda generalmente se asemejan a las últimas cervicales, con apófisis espinosas altas y verticales. Estas vértebras también disminuyen de longitud hacia abajo en la espalda, pero de forma menos pronunciada que en el cuello. Sin embargo, la última vértebra dorsal es única, ya que tiene una apófisis espinosa inclinada hacia adelante. De las dos vértebras sacras, la primera es más grande y robusta, con una apófisis espinosa alta en su mitad posterior. Ambas vértebras sacras tienen costillas grandes completamente fusionadas a las vértebras que se articulan con los iliones (véase más abajo). [ 2 ]

Las vértebras caudales se asemejan a las demás, pero con espinas neurales inclinadas hacia atrás. La longitud de las vértebras caudales y la altura de las espinas neurales disminuyen gradualmente hacia la cola, a diferencia de otros arcosauromorfos en los que las vértebras se alargan hacia la punta. Esto implica que la cola era corta y no se estrechaba, pero se desconoce la forma de la punta. Presentan consistentemente facetas en forma de chevrón desde la tercera o cuarta vértebra hasta las últimas vértebras caudales conocidas de la serie. [ 2 ]

Las costillas cervicales son largas y delgadas, volviéndose más robustas y ahusadas a medida que descienden por el cuello. Algunas de las costillas cervicales de la mitad inferior del cuello tienen una ligera faceta en la superficie interna de sus puntas que podría haber sujetado la punta de la costilla precedente, formando una serie rígida de costillas cervicales (también sugerida para el Tanystropheus de cuello largo ) que rigidizaría el cuello. Las costillas del tronco son largas y se curvan hacia afuera, lo que indica que Azendohsaurus tenía un tórax ancho y profundo en forma de barril. La longitud y la curvatura de las costillas disminuyen a lo largo de la columna vertebral, y la última costilla es corta, fusionada completamente a la última vértebra dorsal, y apunta directamente hacia los lados. Solo se conoce un conjunto de gastralias para Azendohsaurus , y su constitución muy delicada y su rareza en comparación con otros huesos sugieren que no tenía una cesta de gastralias bien desarrollada bajo el vientre como algunos otros arcosauromorfos (por ejemplo, Proterosuchus ). [ 2 ]

Extremidades y cinturones

Premaxilar de A. madagaskarensis con dientes

Las extremidades anteriores y los hombros (cintura pectoral) de Azendohsaurus están bien desarrollados y son robustos. La escápula (omóplato) es larga, aproximadamente el doble de alta que de ancha, y se ajusta a la longitud y curvatura de las costillas para acomodar el pecho profundo. El omóplato es cóncavo a cada lado con una punta ligeramente ensanchada que termina en punta hacia atrás. La interclavícula es grande y robusta, y comparte con Trilophosaurus y algunos rincosaurios un largo proceso posterior en forma de remo que se aplana y ensancha hacia la punta. También tiene un proceso único que apunta hacia adelante, una característica que comparte solo con Protorosaurus y algunos diápsidos primitivos (la mayoría de los demás arcosauromorfos tienen una muesca en su lugar). [ 2 ]

Los coracoides son grandes y redondeados, articulándose con la escápula para formar la cavidad glenoidea (cavidad del hombro). La cavidad glenoidea se orienta lateralmente, como es típico en los reptiles que se extienden, sin embargo, la porción escapular se dirige ligeramente hacia atrás, lo que podría indicar que el húmero se mantenía en una postura más elevada. El húmero en sí es grande y ampliamente expandido en ambos extremos, dejando una diáfisis media relativamente estrecha, con una cresta deltopectoral muy bien desarrollada . El radio es igualmente robusto con extremos ligeramente expandidos, mientras que el cúbito está muy expandido en ambos extremos, aunque en menor medida distalmente . [ 2 ]

Las caderas (cintura pélvica) no son tan profundas como los hombros, y los tres huesos de la cadera tienen un tamaño aproximadamente igual. El ilion es alto y curvado en su superficie superior, con una apófisis corta y redondeada en la parte anterior y una apófisis más larga y cónica en la parte posterior. El pubis apunta hacia abajo y ligeramente hacia adelante, y solo tiene una expansión ligeramente engrosada (bota) en la punta. El isquion es relativamente corto, más corto que el ilion, y de forma aproximadamente triangular con bordes rectos y una punta posterior redondeada. Las superficies articulares entre cada isquion están inusualmente expandidas en comparación con otros arcosauromorfos. Los tres contribuyen a formar un acetábulo (cavidad de la cadera) profundo y redondeado . A diferencia de la cavidad abierta de los dinosaurios, la pared interna del acetábulo en Azendohsaurus es de hueso sólido. [ 2 ]

Las grandes costillas sacras se articulan con el ilion de manera que este se mantiene casi vertical, aunque su ligero ángulo descendente habría desviado la cavidad de la cadera para que no solo se orientara hacia afuera del cuerpo, sino también hacia abajo entre 10° y 25° con respecto a la vertical. El fémur es largo y vagamente en forma de S, con una cabeza ligeramente expandida que no está girada hacia adentro, a diferencia de las de los dinosaurios, lo que indica que no se mantenía erguido. El fémur también está torsionado a lo largo de su eje, de modo que las caras de la cabeza y la rodilla están desfasadas entre sí unos ~75°. La tibia tiene aproximadamente el 75% de la longitud del fémur, es ligeramente arqueada y muy robusta en comparación con las de otros arcosauromorfos, excepto los rincosaurios más grandes. El peroné , por el contrario, es delgado y está más prominentemente torsionado a lo largo de su longitud. [ 2 ]

Las extremidades de Azendohsaurus están bien representadas en los fósiles, incluyendo una mano (manus) y un pie (pes) completos , cada uno articulado. Todos los huesos del carpo y del tarso están bien osificados y diferenciados, y el complejo tarso está formado por nueve huesos. Los metacarpianos de la mano son notables porque divergen en un arco suave, con la longitud de los dedos casi simétrica alrededor del tercer dedo, que es largo, y con el primer y quinto dedos relativamente no divergentes. Esto contrasta con las manos de otros reptiles, donde el primer y el quinto dedo están separados entre sí y el cuarto dedo es el más largo. Los metatarsianos y los dedos del pie también divergen en un arco suave, pero a diferencia de la mano, no son simétricos, con un cuarto dedo largo y un quinto dedo corto y ganchudo. [ 2 ]

Todos los dedos de las manos y los pies son inusualmente cortos para un arcosauromorfo, en contraste con el Trilophosaurus , con el que está emparentado . Las garras (o ungueales ) son muy grandes, estrechas y marcadamente curvadas, y significativamente más grandes que el hueso del dedo precedente al que estaban unidas. [ 2 ] Los dedos y las garras comparten características con los de los maniraptores dromaeosáuridos y troodóntidos , así como con otros reptiles como la tortuga Proganochelys . Estos rasgos compartidos están asociados con tendones flexores bien desarrollados, y se sugiere que se trata de una adaptación para soportar las fuerzas implicadas en la excavación. [ 6 ]

Historia del descubrimiento

A. laaroussii

Ilustración de un hueso mandibular parcial de A. laaroussii con dientes.

Primeros descubrimientos

Los primeros fósiles de Azendohsaurus laaroussii fueron descubiertos en una parte norte de la Formación Timezgadiouine en Marruecos , que se encuentra dentro de la Cuenca Argana del Alto Atlas . Los estratos fósiles consisten en areniscas y lutitas de arcilla roja , y fueron excavados por Jean-Michel Dutuit entre 1962 y 1969. Los fósiles de A. laaroussii se conocen solo de una capa dentro de la formación, en un afloramiento numerado XVI por Dutuit en la base del miembro T5 (o Irohalene). El miembro T5 ha sido tradicionalmente datado aproximadamente en el Triásico Superior temprano en edad utilizando bioestratigrafía de vertebrados basada en la presencia del fitosaurio "Paleorhinus" magnoculus , como parte del "biocrono " Palaeorhinus " datado en Carniense , [ 7 ] aunque este método de correlacionar y datar secuencias globales del Triásico puede ser inexacto y la fecha para el miembro T5 sigue siendo incierta. [ 8 ] [ 9 ]

Los primeros fósiles consistían únicamente en un fragmento parcial de dentario con dientes y algunos dientes asociados. Este material fue descubierto por J.M. Dutuit en 1965 y descrito en 1972, quien creía que pertenecía a un dinosaurio ornitisquio herbívoro, así como a uno de los dinosaurios más antiguos descubiertos hasta entonces. Nombró al género "lagarto de Azendoh", en honor al cercano pueblo de Azendoh, situado a tan solo 1,5  km al oeste del lugar de descubrimiento de los fósiles. El nombre específico, A. laaroussii , honra a Laaroussi, nombre de un técnico del servicio de cartografía geológica marroquí que descubrió el yacimiento donde se halló el Azendohsaurus . [ 4 ] [ 10 ]

La descripción que hizo Dutuit de Azendohsaurus como un ornitisquio fue cuestionada dos años después, en 1974, por el paleontólogo Richard Thulborn , quien fue el primero en sugerir que Azendohsaurus era un "prosaurópodo". [ 11 ] José Boneparte llegó a la misma conclusión tras examinar el material personalmente en 1976. [ 12 ] Esta reidentificación fue respaldada por investigadores en publicaciones posteriores, y se la atribuyó indistintamente a las familias de "prosaurópodos" Anchisauridae [ 13 ] [ 14 ] y Thecodontosauridae [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] sin mayor explicación. El propio Dutuit incluso coincidió en que Azendohsaurus probablemente era un "prosaurópodo" en 1983, [ 18 ] aunque poco antes, en 1981, lo había considerado brevemente como un "pre-ornitisquio". [ 4 ] [ 19 ]

En 1985, el paleontólogo Peter Galton sugirió que el material original de Dutuit, "Azandohsaurus [ sic ] ", incluía la mandíbula de un "prosaurópodo" y el diente de un ornitisquio fabrosáurido (una agrupación ahora extinta de ornitisquios primitivos), basándose en las diferencias en la forma de los dientes. [ 20 ] Esta sugerencia fue refutada por François-Xavier Gauffre en 1993 cuando volvió a describir el material, describiendo además huesos mandibulares y dientes adicionales, incluyendo dos maxilares. Concluyó correctamente que el material pertenecía a un solo taxón , pero asignó el género a "Prosauropoda" incertae sedis basándose nuevamente en las características de las mandíbulas y los dientes. Sin embargo, no pudo determinar su posición dentro de "Prosauropoda" debido a la distribución ambigua de estos rasgos en los primeros dinosaurios herbívoros, así como a la falta de reptiles del Triásico comparables, por lo que lo asignó a incertae sedis . [ 4 ] Su evaluación fue aceptada por muchos otros investigadores en los años siguientes hasta la descripción del nuevo material de la especie de Madagascar. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Posteriormente encuentra para presentar

En 2002, durante la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, Nour-Eddine Jalil y Fabien Knoll informaron sobre nuevo material procedente de la localidad tipo de A. laaroussii , incluyendo partes del esqueleto postcraneal. El material adicional incluía vértebras presacras, huesos de las extremidades y cinturas pélvicas. El material estaba desarticulado y solo se pudo atribuir a A. laaroussii debido a su asociación con fragmentos reconocidos del cráneo y las mandíbulas. El material postcraneal se reconoció como no dinosaurio, pero aún se creía que era un arcosaurio ornitodiro relacionado con los dinosaurios. [ 27 ] Si se asociaba correctamente con las mandíbulas y los dientes, esto indicaba que Azendohsaurus no estaba estrechamente relacionado con ningún dinosaurio herbívoro, a pesar de sus similitudes. [ 28 ] De manera similar, se descubrió posteriormente que los dientes de otros supuestos ornitisquios del Triásico pertenecían a reptiles herbívoros previamente no reconocidos, como el pseudosúquido Revueltosaurus , lo que resalta la posibilidad de identidades erróneas en otros supuestos dinosaurios herbívoros del Triásico, incluido Azendohsaurus . [ 29 ]

El nuevo material postcraneal de A. laaroussii fue descrito como parte de una tesis doctoral de Khaldoune en 2014, [ 30 ] pero hasta 2019 esta tesis aún no se había publicado y el material permanece oficialmente sin describir en la literatura publicada. Sin embargo, ahora se ha atribuido con mayor seguridad a A. laaroussii después de la descripción del material de Madagascar, y se encontró que comparte al menos dos rasgos postcraneales diagnósticos con la especie de Madagascar. [ 2 ] [ 31 ] Todo el material de A. laaroussii , incluido el holotipo y los postcráneos no publicados, se encuentra en el Muséum National d'Histoire Naturelle en París , Francia . [ 31 ] [ 32 ]

A. madagaskarensis

Descubrimientos iniciales

Entre 1997 y 1999, una expedición internacional descubrió fósiles de un nuevo arcosauromorfo en el suroeste de Madagascar , los cuales fueron recuperados durante la década siguiente. Los fósiles se hallaron en un único yacimiento óseo , denominado M-28, de apenas decenas de centímetros de espesor, que se extendía a lo largo de un tramo de 100 metros de afloramiento expuesto como una terraza fluvial elevada , no lejos de la orilla este del río Malio, justo a las afueras del Parque Nacional Isalo , al noroeste de la ciudad de Ranohira y al este de Sakahara . El yacimiento se encontraba en la base de la Formación Makay del Triásico Medio-Superior , también conocida como Isalo II, parte del "Grupo" Isalo en la Cuenca de Morondava . [ 1 ] [ 33 ] [ 34 ]

Anteriormente, se creía que la formación era del Jurásico Temprano a Medio, aunque el descubrimiento previo del rincosaurio Isalorhynchus revisó esa estimación al Triásico Medio. Los fósiles de tetrápodos recuperados en la expedición de 1997-99 confirmaron que Isalo II era del Triásico, pero sugirieron una edad Carniense más reciente. La edad de la formación también se ha correlacionado con la Zona de Ensamblaje (ZA) de Santacruzodon de la Formación Santa María en Sudamérica, basándose en los géneros compartidos de cinodontes traversodóntidos , con una edad similar del Ladiniense tardío o Carniense temprano. [ 35 ] La ZA de Santacruzodon se ha datado de forma más fiable mediante datación por radioisótopos U-Pb , lo que sugiere una edad de deposición máxima de 237 ±1,5 millones de años en el Carniense temprano. [ 36 ]

El yacimiento de huesos contenía material de casi una docena de individuos de edades y tamaños variables, todos de una sola especie. [ 33 ] El material estaba muy bien conservado, manteniendo en general la forma tridimensional de los huesos con muy poca deformación o distorsión en algunos de los especímenes. Basándose en el estado de conservación, se cree que algunos de los huesos fueron enterrados rápidamente, mientras que otros estuvieron expuestos durante más tiempo en la superficie, donde se erosionaron, agrietaron y posiblemente fueron pisoteados antes de ser enterrados. [ 2 ]

Al igual que con A. laaroussii , los dientes y las mandíbulas fueron el primer material recuperado y descrito del yacimiento óseo. Inicialmente se creyó erróneamente que pertenecían a dos especies diferentes debido a la diferencia en la forma de los dientes en las mandíbulas superior e inferior, pero se reconoció que una de ellas se parecía mucho a A. laaroussii , compartiendo una quilla en la superficie interna del maxilar y dientes expandidos en forma de hoja, entre otras características . Al igual que A. laaroussii , ambas supuestas especies también fueron identificadas erróneamente como "prosaurópodos"; una especie de Azendohsaurus o un taxón relacionado y otro "prosaurópodo" más típico. [ 34 ] [ 37 ] Descubrimientos posteriores de material asociado aclararon que todo el material de la mandíbula y el resto de los esqueletos pertenecían a una sola especie nueva de Azendohsaurus . [ 1 ]

Reinterpretación

Caja craneana de UA 7-20-99-653, el holotipo de A. madagaskarensis , en vista occipital.

Incluso el examen preliminar del resto del cráneo y el esqueleto de la especie de Madagascar confirmó que Azendohsaurus no era un dinosaurio, sino un arcosauromorfo herbívoro aberrante que solo estaba lejanamente emparentado con los dinosaurios, y mucho menos con los sauropodomorfos. [ 33 ] Una descripción del material craneal fue publicada por primera vez en mayo de 2010 por John J. Flynn y sus colegas, quienes también lo nombraron y diagnosticaron oficialmente como una nueva especie de Azendohsaurus , Azendohsaurus madagaskarensis , nombrada por su país de origen. Esta fue también la primera vez que se determinó que Azendohsaurus no era un dinosaurio en la literatura publicada. [ 1 ]

En diciembre de 2015, Sterling J. Nesbitt y sus colegas describieron y publicaron formalmente el resto del esqueleto de A. madagaskarensis , proporcionando el primer examen detallado de la anatomía completa de Azendohsaurus a partir del esqueleto ahora casi completamente conocido. Además de comparar su anatomía, también pudieron analizar por primera vez sus relaciones evolutivas con otros reptiles del Triásico en un contexto filogenético . [ 2 ]

La conservación del material fue descrita como "generalmente excelente" por Nesbitt y sus colegas, y la cantidad de material superpuesto facilitó la determinación de la morfología original a partir de huesos deformados y rotos. Gran parte del material se encontró desarticulado y, en ocasiones, aislado, pero se hallaron varias partes específicas del cuerpo articuladas en posición de vida, incluyendo secciones del cuello, la espalda, las manos y los pies. La mayor parte del material tenía un tamaño similar, con una diferencia de aproximadamente el 25 % entre los especímenes más pequeños y los más grandes, aunque no se comprende el significado de esto y podría estar relacionado con la ontogenia , la variación individual o el dimorfismo sexual .

La buena conservación de gran parte del material también permitió reinterpretar partes del esqueleto de otros arcosauromorfos, como la mano de Trilophosaurus . Las manos de otros arcosauromorfos suelen ser poco conocidas, por lo que su conservación en Azendohsaurus se considera importante para comprender su evolución en los primeros arcosauromorfos. Todos los especímenes de A. madagaskarensis se conservan permanentemente tanto en la Universidad de Antananarivo en Madagascar (incluido el holotipo) como en el Museo Field de Historia Natural en Chicago , Illinois , incluyendo moldes de algunos de los especímenes originales. [ 2 ]

Clasificación

Intentos iniciales

Restauración de la vida de Teraterpeton , otro alokotosaurio de ubicación previamente incierta.

Azendohsaurus fue identificado erróneamente por primera vez como un dinosaurio ornitisquio por Dutuit, basándose en características compartidas de sus dientes, como la forma de hoja y el número de dentículos. [ 10 ] Posteriormente, otros investigadores creyeron que era un sauropodomorfo, asignándolo al extinto infraorden "Prosauropoda" (entonces considerado un grupo monofilético distinto relacionado con los saurópodos, ahora conocido como un grado parafilético ) basándose en la morfología de su mandíbula inferior, maxilar y dientes, como el dentario curvado hacia abajo y la ausencia de un hueso predentario , uno de los rasgos característicos de los ornitisquios. [ 11 ] [ 14 ] [ 26 ] Estas identificaciones erróneas fueron causadas por la convergencia en la forma de la mandíbula y los dientes entre él y los dinosaurios herbívoros, mientras que sus verdaderas relaciones filogenéticas no pudieron hacerse realidad debido a la ausencia de otros huesos del cráneo y el esqueleto.

La identidad no dinosaurio de Azendohsaurus se insinuó por primera vez tras el descubrimiento de material esquelético adicional recuperado de la localidad tipo. Esto se basó en la presencia de rasgos como una cavidad de la cadera sólida (acetábulo) y un cuarto trocánter proximal en el fémur que también carecía de una cabeza orientada hacia adentro, características típicas de los esqueletos de dinosaurios. Si bien evidentemente no era un dinosaurio, se interpretó tentativamente como un arcosaurio ornitodiro, aún estrechamente relacionado con los dinosaurios. [ 27 ]

El descubrimiento de material más completo de Madagascar impulsó la primera clasificación formal de Azendohsaurus como no dinosaurio por Flynn y sus colegas en 2010 a través de una descripción detallada de su anatomía craneal y pudieron aclarar aún más sus relaciones. En cambio, lo reconocieron como un arcosauromorfo más basal, muy alejado de los dinosaurios y estrechamente relacionado con, pero fuera del clado de los Arcosauriformes . Además de las características derivadas, similares a las de los sauropodomorfos, el cráneo también tenía numerosos rasgos primitivos para los arcosauromorfos, incluyendo una fenestra temporal inferior de fondo abierto, dientes palatinos extensos, un foramen pineal y ausencia de fenestras mandibulares o antorbitales externas. Sin embargo, sus relaciones exactas seguían siendo desconocidas más allá de su posición como un arcosauromorfo no arcosauriforme indeterminado. [ 1 ] [ 33 ]

Reconocimiento de la alokotosauria

En 2015, Nesbitt y sus colegas incluyeron por primera vez a Azendohsaurus en un análisis filogenético de arcosauromorfos del Triásico, utilizando toda la información nueva del cráneo y el esqueleto, así como una amplia muestra de diversas especies de arcosauromorfos del Triásico. En dicho análisis, se determinó que Azendohsaurus estaba estrechamente relacionado con otros enigmáticos reptiles herbívoros del Triásico, como Trilophosaurus y Teraterpeton . Esta nueva agrupación de arcosauromorfos fue denominada Allokotosauria , que significa "reptiles extraños", debido a las características inusuales de los reptiles que la conformaban. Se descubrió que Azendohsaurus era el taxón hermano de la familia Trilophosauridae y fue reconocido como el único miembro de su propia familia, Azendohsauridae , debido a su singularidad incluso entre otros alokotosaurios. [ 2 ] Un resultado similar fue recuperado por otro gran análisis de filogenia de arcosauromorfos en 2016 por Martín D. Ezcurra , quien encontró un Allokotosauria monofilético que contiene Azendohsaurus y Trilophosaurus . [ 38 ]

Se reconoce que los alokotosaurios a menudo poseen mandíbulas y dientes especializados, además de compartir varias sinapomorfías que incluyen varias reversiones a rasgos más plesiomórficos (ancestrales) de los arcosauromorfos, así como al menos dos rasgos derivados. Se considera que el clado está bien respaldado en estos análisis. Sin embargo, aunque estrechamente relacionados, las características craneodentales de los alokotosaurios varían drásticamente, y entre ellos, Azendohsaurus se caracterizaba por tener dientes serrados y comprimidos lateralmente presentes a lo largo de toda la mandíbula (a diferencia de las mandíbulas en forma de pico de los trilofosáuridos). Azendohsaurus comparte en general con otros azendohsáuridos características como narinas confluentes, dientes en forma de hoja y un cuello largo, pero Azendohsaurus se distingue por el surco distintivo en la superficie interna del maxilar y las coronas dentales que se expanden por encima de la base. [ 3 ]

Restauración de la vida de Shringasaurus , un azendohsáurido estrechamente relacionado.

En 2017, Saradee Sengupta y sus colegas describieron otro gran alokotosaurio del Triásico Medio de la India , denominado Shringasaurus indicus . Shringasaurus era muy similar a Azendohsaurus , y se encontró que estaban estrechamente relacionados, lo que respalda la existencia de Azendohsauridae como una familia distinta de los trilofosáuridos. El mismo análisis también recuperó a Pamelaria , otro arcosauromorfo de cuello largo de la India, como un azendohsáurido basal. Nesbitt y sus colegas habían observado similitudes entre Pamelaria y Azendohsaurus en 2015, incluyendo narinas confluentes, dientes serrados y espinas cervicales bajas, pero su análisis favoreció una posición en Allokotosauria basal a los azendohsáuridos. [ 2 ] El análisis de 2017 también confirmó la estrecha relación entre A. laaroussii y A. madagaskarensis dentro de Azendohsauridae, fortaleciendo su referencia compartida al género Azendohsaurus . Un análisis de 2018 de arcosauromorfos del Triásico no logró recuperar Allokotosauria, pero sí recuperó ambas especies de Azendohsaurus dentro de un clado de azendohsáuridos. [ 39 ] El cladograma a continuación sigue los resultados de Sengupta y colegas en 2017: [ 3 ]

Un análisis filogenético de 2022 apoyó la monofilia de Allokotosauria y confirmó que Azendohsaurus era un taxón hermano de Shringasaurus , y que el clado formado por los dos géneros estaba a su vez más estrechamente relacionado con Malerisaurus y Pamelaria . [ 40 ]

Importancia evolutiva

En comparación con Saturnalia (arriba), Azendohsaurus era más similar a los sauropodomorfos posteriores de mayor tamaño, como Plateosaurus (abajo).

El número de rasgos convergentes compartidos entre Azendohsaurus y los dinosaurios sauropodomorfos es notablemente alto, especialmente porque todas las características compartidas se interpretan como homoplásticas , lo que significa que evolucionaron completamente independientemente unas de otras. [ 2 ] Algunas de las adaptaciones compartidas del esqueleto entre Azendohsaurus y los sauropodomorfos se consideraban anteriormente exclusivas de los sauropodomorfos. Sin embargo, la evolución convergente de estos rasgos en Azendohsaurus como adaptaciones hacia un estilo de vida herbívoro muestra que pueden estar más ampliamente distribuidos entre los arcosauromorfos del Triásico, y no necesariamente indican una relación cercana con los sauropodomorfos en los taxones fósiles. [ 33 ]

El patrón de convergencias en Azendohsaurus es inusual, ya que parecen haber surgido solo en la mitad anterior del animal, mientras que las patas traseras extendidas y la cola corta de Azendohsaurus son características de los arcosauromorfos anteriores, muy diferentes de las extremidades posteriores columnares y la cola larga de los sauropodomorfos. [ 1 ] Esto resalta aún más la distribución y adquisición no uniformes de rasgos típicos de los sauropodomorfos en otros arcosauromorfos herbívoros. [ 2 ]

La edad de Azendohsaurus también es significativa, ya que fue aproximadamente contemporánea con los primeros sauropodomorfos conocidos del Carniense de Sudamérica, como el ligero y bípedo Saturnalia . Sin embargo, Azendohsaurus se asemeja más a los sauropodomorfos del Noriense posterior , tanto en su anatomía general como en su mayor tamaño corporal. Esto sugiere que los azendohsáuridos fueron los primeros reptiles en evolucionar como herbívoros ramoneadores en los ecosistemas del Triásico, antes de la evolución de los sauropodomorfos más grandes, que anteriormente se habían considerado los primeros herbívoros ramoneadores. También indica que la convergencia entre Azendohsaurus y los sauropodomorfos no ocurrió bajo las mismas circunstancias ambientales, ya que Azendohsaurus formó parte de una ola inicial de herbivoría en arcosauromorfos (junto con rincosaurios, silesáuridos y cinodontes) y grandes sauropodomorfos en una segunda ola (junto con pseudosúquidos herbívoros). [ 2 ]

Azendohsaurus también demuestra que los arcosauromorfos ocupaban roles como grandes herbívoros en los ecosistemas del Triásico antes de lo que se creía en su historia evolutiva. Anteriormente se pensaba que estos roles estaban dominados por grandes sinápsidos como los dicinodontes antes de la radiación de los arcosaurios en el Triásico Tardío, pero Azendohsaurus sugiere que los arcosauromorfos anteriores también eran capaces de competir con los herbívoros sinápsidos. [ 3 ]

Paleobiología

Alimentación y dieta

Primer plano de los dientes implantados y el maxilar UA 8-29-97-160 de A. madagaskarensis

Los dientes en forma de hoja de Azendohsaurus están claramente adaptados a un estilo de vida herbívoro, y el microdesgaste —marcas dejadas en la superficie del diente durante la alimentación— en los dientes de A. madagaskarensis sugiere que se usaban para ramonear vegetación que no era especialmente dura o leñosa, prefiriendo vegetación más blanda (pero firme). Los patrones de microdesgaste también muestran que usaba un simple movimiento de arriba hacia abajo de la mandíbula, y no un movimiento complejo de la mandíbula para masticar su alimento como los dinosaurios ornitisquios o los cinodontes contemporáneos. [ 41 ] Este microdesgaste aún no se ha observado en los dientes de A. laaroussii , pero se desconoce si se trata de una característica genuina relacionada con una diferencia en la dieta y los hábitos alimenticios entre las dos especies o si es simplemente una característica de la preservación. [ 1 ]

Los dientes palatinos completamente desarrollados sugieren que los utilizaba para alimentarse de manera especializada. Sin embargo, no se han realizado estudios funcionales sobre los dientes palatinos, por lo que se desconoce con exactitud para qué se utilizaban, aunque su forma similar a la de los dientes marginales sugiere que se utilizaban para procesar alimentos similares. Un pterigoides de un individuo joven de A. madagaskarensis tiene menos filas de dientes palatinos y de menor tamaño que los de los individuos maduros de mayor tamaño, lo que indica que Azendohsaurus aumentó tanto el número como el tamaño de sus dientes palatinos a medida que crecía hasta la edad adulta. Los individuos jóvenes también tenían menos dientes dentarios que los adultos, aunque la diferencia era mucho menos extrema en comparación con los dientes palatinos (16 en comparación con los 17 de los especímenes maduros). [ 1 ] [ 33 ]

Postura corporal

La postura corporal inferida para Azendohsaurus es una mezcla de extendida y semi-extendida. Se ha interpretado que las extremidades posteriores estaban completamente extendidas hacia afuera del cuerpo, con el fémur extendido y la pierna doblada 90° debajo de él a la altura de la rodilla, como un lagarto . Sin embargo, las extremidades anteriores y la cintura escapular sugieren que la parte delantera del cuerpo se mantenía más erguida que la trasera, con una articulación del hombro parcialmente dirigida hacia abajo y un húmero más adecuado para mantenerse parcialmente erguido, y era similar en forma a la de los sauropodomorfos. Esta inusual combinación sugiere que Azendohsaurus se mantenía de pie con la parte delantera elevada del suelo, lo que, junto con su cuello largo y arqueado y su cabeza pequeña, le permitía ramonear a una altura relativamente alta, a diferencia de los rincosaurios y cinodontes contemporáneos que ramoneaban a baja altura. La adaptación al pastoreo en altura podría explicar la convergencia entre Azendohsaurus y los sauropodomorfos, adquiriendo rasgos similares del cuello, las extremidades anteriores y la columna vertebral para desempeñarse en nichos similares. Sin embargo, la postura más extendida de Azendohsaurus probablemente inhibió el pastoreo en altura, al igual que la de los sauropodomorfos completamente erguidos. [ 2 ]

Paleopatología

A pesar de la multitud de especímenes presentes en el lecho óseo examinado, solo se registró una patología en A. madagaskarensis . El espécimen UA 7-16-99-620, uno de los tres huesos interclaviculares conservados, presentaba una malformación en la que el proceso posterior largo se doblaba bruscamente hacia la derecha, en comparación con los procesos posteriores rectos y normales de los otros dos huesos interclaviculares. [ 2 ]

Metabolismo y crecimiento

En 2019, se cortaron finas láminas del húmero, el fémur y la tibia de especímenes atribuidos a A. laaroussii para el examen histológico de la microestructura ósea con el fin de determinar la tasa de crecimiento de Azendohsaurus . Se encontró que la densidad vascular (la densidad de vasos sanguíneos en el tejido óseo) en los tres huesos de las extremidades era comparable a la de aves y mamíferos de rápido crecimiento , y los tipos de tejido óseo identificados —en particular el tejido óseo fibrolamelar que consume energía— se interpretaron como indicativos de una alta tasa metabólica basal , similar a la de las aves y mamíferos actuales. Se infirió entonces que, al igual que las aves y los mamíferos, Azendohsaurus también habría sido endotérmico , o de sangre caliente. Se habían identificado tasas metabólicas basales elevadas, similares a las de Azendohsaurus, en otros arcosauromorfos más derivados (como Prolacerta ), y los análisis sugirieron que la endotermia podría haber estado presente ancestralmente en los arcosauromorfos desde su ancestro común con los alokotosaurios. Esto sugiere que Azendohsaurus podría haber sido ancestralmente endotérmico. [ 31 ] Por el contrario, se descubrió previamente que el alokotosaurio relacionado Trilophosaurus no tenía tejido óseo fibrolamelar en los huesos de sus extremidades, por lo que se infirió que crecía lentamente. [ 42 ]

Paleoecología

Aunque las dos especies de Azendohsaurus se conocen en lugares distintos del norte de África y Madagascar, durante el Triásico Medio y Tardío estas regiones estaban conectadas como parte del supercontinente Pangea . Debido a esto, las dos regiones comparten faunas muy similares, así como algunas con otras regiones del globo en ese momento. Por ejemplo, los cinodontes de Madagascar son similares a los que también se encuentran en Sudamérica, y los temnospóndilos marroquíes podrían estar relacionados con los que se encuentran en el este de Norteamérica. [ 35 ] [ 43 ] El clima era cálido y seco en ese momento, pero hay evidencia que sugiere mayores niveles de precipitación durante el Carniense, lo que interrumpió la creciente tendencia a la aridez y creó ambientes más húmedos en todo el mundo. [ 44 ]

Ilustración de la vida del dicinodonte marroquí Moghreberia

Formación Timezgadiouine, Marruecos

Otros reptiles de la base del miembro Irohalene (T5) de la Formación Timezgadiouine contemporánea con A. laaroussii incluyen el fitosaurio Arganarhinus , [ 45 ] el rauisúquido depredador Arganasuchus , [ 46 ] el herbívoro silesáurido Diodorus , [ 8 ] un aetosaurio paratipopotoracisino , [ 47 ] [ 48 ] ​​y parareptiles procolofónidos , [ 4 ] así como el dicinodonte estahleckeriido Moghreberia , un sinápsido. [ 21 ] Los anfibios temnospondilo están representados por varios géneros de metoposauroides , incluidos los metoposáuridos Arganasaurus y Dutuitosaurus , y el latiscopido Almasaurus . [ 14 ] También se conocen peces del miembro T5, incluyendo varios actinopterigios de aletas radiadas como el endémico local Dipteronotus gibbosus y Mauritanichthys , así como otros peces perleidiformes y redfieldiiformes , junto con actinistios de aletas lobuladas y peces pulmonados como Asiatoceratodus . [ 22 ] [ 47 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

El miembro T5 está compuesto por capas cíclicas de lutita y arenisca bioturbadas depositadas en una amplia cuenca semihúmeda. [ 52 ] Se ha interpretado como un sistema de lagos permanentes salobres y barras de arena, o alternativamente como ríos meandriformes arenosos en una llanura aluvial fangosa. Los sedimentos fluviales o lacustres del miembro T5 contrastan con los sedimentos de playa del miembro T4 precedente, lo que sugiere que se depositó durante un intervalo de mayor pluviosidad. [ 53 ] [ 54 ]

Se conservan numerosas huellas y rastros de diversos animales, típicamente de animales conocidos a partir de restos fósiles como fitosaurios, pseudosúquidos, dinosauromorfos y arcosauromorfos basales. Las huellas también parecen indicar la presencia de dinosauromorfos o paracrocodilomorfos de gran a muy gran tamaño que aún no se conocen a partir de restos esqueléticos. Rastros adicionales marcan la presencia de invertebrados excavadores, bivalvos y camarones almeja . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]

Formación Makay, Madagascar

En Madagascar, Azendohsaurus coexistió con el rincosaurio hiperodapedontino Isalorhynchus , [ 58 ] los cinodontes traversodóntidos herbívoros Dadadon y Menadon , y el cinodonte chiniquodontido depredador Chiniquodon kalanoro , [ 59 ] así como un dicinodonte kannemeyeriiforme no descrito, un reptil esfenodóntido , [ 33 ] un pararreptil procolofónido , [ 58 ] el diminuto lagerpétido Kongonaphon , [ 60 ] varios otros dinosauromorfos no descritos y un "arcosaurio enigmático" de clasificación incierta. [ 2 ] Se cree que la composición faunística de Isalo II representa un conjunto del Triásico Medio de edad Ladiniense , existente antes de la aparición de los dinosaurios y las faunas asociadas del Triásico Tardío, en particular los aetosaurios y fitosaurios que están ausentes en la formación, [ 1 ] y también se infiere del predominio de traversodontos en la fauna. [ 59 ] [ 61 ] Sin embargo, esta evaluación de edad sigue siendo incierta, y la formación posiblemente sea del Triásico Tardío temprano más reciente durante el Carniense, como se ha propuesto para el miembro T5 de la Formación Argana. [ 2 ] [ 34 ]

Los fósiles de A. madagaskarensis se han recuperado exclusivamente de un depósito de lutita roja de grano fino, mientras que otros yacimientos fósiles en la formación consisten en arenas de canal de grano medio, lo que posiblemente refleje una preferencia de hábitat en el ecosistema distinta a la de otros animales o un rasgo de comportamiento único. La ausencia de cualquier otra especie en el yacimiento de huesos también podría respaldar esta hipótesis. Sin embargo, esta especulación no puede confirmarse y podría atribuirse a un sesgo de preservación . [ 2 ]

Sin embargo, la posible partición de nichos en la dieta está respaldada por las diferencias en el microdesgaste dental de A. madagaskarensis y el traversodondonte contemporáneo Dadadon . Se infirió que Dadadon era capaz de alimentarse de vegetación dura y resistente mediante una masticación compleja, en contraste con la dentición y el procesamiento más simples de Azendohsaurus , que estaba mejor adaptado para comer hojas. [ 41 ] Esto también puede estar respaldado por su postura corporal más elevada y su cuello largo. [ 2 ]

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