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Selección sexual en mamíferos

Los elefantes pueden usar sus orejas como señales de amenaza en la competencia entre machos. La selección sexual en mamíferos es un proceso cuyo estudio comenzó con las observac...

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Los elefantes pueden usar sus orejas como señales de amenaza en la competencia entre machos.

La selección sexual en mamíferos es un proceso cuyo estudio comenzó con las observaciones de Charles Darwin sobre la selección sexual , incluyendo la selección sexual en humanos y en otros mamíferos , [ 1 ] que consiste en la competencia entre machos y la elección de pareja que moldean el desarrollo de fenotipos futuros en una población para una especie dada . [ 2 ] [ 3 ]

focas elefante

Los elefantes marinos machos del sur luchan en la isla Macquarie por el derecho a aparearse.

Un buen ejemplo de selección intrasexual, en la que los machos luchan por el dominio sobre un harén de hembras, es el elefante marino , grandes mamíferos marinos del género Mirounga . Hay dos especies: el elefante marino del norte ( M. angustirostris ) y el elefante marino del sur ( M. leonina ), el carnívoro más grande que vive en la actualidad. Ambas especies muestran un dimorfismo sexual extremo , posiblemente el mayor de cualquier mamífero, con los machos del sur típicamente de cinco a seis veces más pesados ​​que las hembras. [ 4 ] Mientras que las hembras tienen un promedio de 400 a 900 kilogramos (880 a 1980 lb) y de 2,6 a 3 metros (8,5 a 9,8 pies) de largo, los machos tienen un promedio de 2200 a 4000 kilogramos (4900 a 8800 lb) y de 4,2 a 5 metros (14 a 16 pies) de largo. [ 5 ] [ 6 ] El toro de tamaño récord, cazado en Possession Bay, Georgia del Sur , el 28 de febrero de 1913, medía 6,85 metros (22,5 pies) de largo y se estimó que pesaba 5.000 kilogramos (11.000 libras) . [ 7 ] [ 8 ] El peso máximo de una hembra es de 1.000 kilogramos (2.200 libras) con una longitud de 3,7 metros (12 pies) .        

Los machos llegan a las colonias antes que las hembras y luchan por el control de los harenes. [ 9 ] El gran tamaño corporal confiere ventajas en la lucha. El comportamiento agonístico de los toros da lugar a una jerarquía de dominancia, donde el acceso a los harenes y la actividad reproductiva se determinan por rango. [ 10 ] Los toros dominantes o "amos del harén" establecen harenes de varias docenas de hembras. Los machos menos exitosos no tienen harenes, pero pueden intentar copular con las hembras de un macho del harén cuando el macho dominante no está mirando. Un macho dominante debe permanecer en su territorio para defenderlo, lo que puede significar meses sin comer, viviendo de su reserva de grasa. Algunos machos han permanecido en tierra durante más de tres meses sin comida. Dos machos que luchan usan su peso y sus colmillos el uno contra el otro. El resultado rara vez es fatal, y el toro derrotado huirá; sin embargo, los toros sufren desgarros y cortes severos. Los machos suelen vocalizar con un rugido de tos que sirve tanto para el reconocimiento individual como para la evaluación del tamaño. Los conflictos entre machos de alto rango se resuelven con mayor frecuencia mediante posturas y vocalizaciones que con contacto físico. [ 10 ]

Los machos de elefante marino del norte luchan ferozmente cada año. Los machos que no tienen éxito pueden no aparearse en absoluto, mientras que los machos que sí lo tienen pueden formar harenes de entre 30 y 100 hembras.

En el caso de la selección intrasexual , los machos adornados pueden obtener una ventaja reproductiva sin la intervención de la preferencia femenina. Esta ventaja se conferirá mediante armas utilizadas en el proceso de resolución de disputas, como las relativas a los derechos territoriales. El uso de la ornamentación sexual como dispositivo de señalización para crear una jerarquía de dominancia entre los machos, también conocida como orden jerárquico , permite que la lucha se desarrolle sin lesiones excesivas ni fatalidades. Es principalmente cuando dos machos oponentes están tan igualados, como ocurriría en machos que no han establecido una jerarquía de dominancia, que no se pueden encontrar asimetrías y la confrontación se intensifica hasta un punto en el que las asimetrías deben demostrarse mediante el uso agresivo de la ornamentación.

La frecuencia con la que los machos interactúan físicamente entre sí, y de qué manera, se puede comprender mejor aplicando la teoría de juegos desarrollada para la biología, en particular por John Maynard Smith . [ 11 ]

Un ejemplo incierto: la jirafa

Dos jirafas macho , Giraffa camelopardalis reticulata, besándose en el zoológico de San Francisco .

Los orígenes evolutivos del largo cuello de la jirafa ( Giraffa camelopardalis ) son controvertidos. La hipótesis de los "exploradores competidores", aceptada durante mucho tiempo y propuesta originalmente por Charles Darwin, ha sido cuestionada. Inicialmente, los científicos creían que el alargamiento del cuello de la jirafa había sido resultado de la selección natural en relación con el comportamiento de búsqueda de alimento , donde se suponía que los cuellos más largos permitían a los individuos favorecidos obtener alimento inaccesible para otros animales. [ 12 ] Pero aunque la altura total de la jirafa es de aproximadamente 6 metros, generalmente se alimenta a unos 2 metros del suelo. [ 13 ] Además, los competidores de la jirafa, el kudu, el impala y el steenbok, no se alimentan por encima de los 2 metros y prefieren alimentarse a la altura de los hombros, en lugar de a la altura máxima que podrían alcanzar. [ 14 ]

Una explicación alternativa para el origen de los cuellos largos en las jirafas es la selección sexual. Los machos de jirafa a menudo se enfrentan entre sí para exhibir dominancia. [ 15 ] Hay seis criterios que deben cumplirse para que el cuello exagerado se clasifique como resultado de la selección sexual. La característica debe ser más exagerada en uno de los sexos; debe usarse para indicar dominancia; no tener beneficios directos para la supervivencia; costarle al organismo en términos de supervivencia u otros factores (por ejemplo, energía [ 16 ] [ 17 ] ); debe observarse alometría positiva . [ 18 ] Pero la historia evolutiva muestra que el aumento de la longitud del cuello no está correlacionado con aumentos en otras partes del cuerpo, lo que se esperaría de la selección de forrajeo, por lo que la selección sexual puede ser una explicación más satisfactoria. [ 19 ] Los estudios no han logrado resolver las causas involucradas: tal vez el cuello fue resultado de ambas u otras fuerzas. [ 20 ]

Mecanismos precopulatorios

Los mecanismos precopulatorios determinan quién será el padre de la descendencia antes del acto sexual. La competencia entre machos es el principal mecanismo precopulatorio en los mamíferos. El dimorfismo sexual es resultado de esta competencia entre machos y se observa fácilmente en las especies.

competencia entre machos

oso negro americano
Enchufe de acoplamiento

La competencia entre machos para copular con el sexo opuesto se observa con frecuencia en los mamíferos . Los elefantes africanos promueven fuertemente esta competencia. Los elefantes crecen continuamente a lo largo de su vida. A medida que los machos envejecen, también experimentan episodios cada vez más frecuentes de musth , una excitación sexual violenta, y la mayor parte del éxito reproductivo se da en los machos en musth, ya que esto les ayuda a ganar peleas. [ 21 ] Una pelea entre un macho en musth y uno que no lo está puede resultar en la muerte de este último.

Se sabe que las especies con una intensa competencia entre machos presentan el mayor dimorfismo de tamaño. [ 22 ] Por ejemplo, las osas negras americanas ( Ursus americanus ) son entre un 20 % y un 40 % más pequeñas que los machos. [ 23 ]

Los mamíferos machos también pueden competir por harenes , y los elefantes marinos compiten ferozmente por ellos. A medida que los mamíferos alcanzan la madurez sexual, surgen las características sexuales secundarias . [ 24 ] Los elefantes marinos tienen una probóscide en el macho adulto, que se utiliza para proyectar ruidos fuertes, que se escuchan frecuentemente durante la temporada de apareamiento. [ 25 ] Los elefantes marinos con una probóscide más grande emiten sonidos más bajos que los machos con una probóscide más pequeña y son los machos más grandes de una colonia. La protección de la pareja es un factor importante en la competencia entre machos para asegurar la fertilización de una cría y, cuando tiene éxito, ayuda a pasar por alto y cortejar a la hembra. [ 26 ] Especialmente previene que ocurra la competencia de esperma, ya que asegura el éxito reproductivo. Este proceso puede activarse cuando la hembra envía una señal postcoital a un macho para que se mantenga vigilante. [ 27 ] Los tapones de apareamiento son una forma de protección de la pareja que ha demostrado mostrar la elección precopulatoria de la hembra. [ 28 ] Los tapones copulatorios suelen ser acelulares y se cree que están formados por proteínas de las vesículas seminales. [ 29 ] El ADN extraído de los tapones copulatorios muestra que las hembras evitan aparearse con parientes cercanos.

Vocaciones

Madre con su cría a cuestas.

Durante la temporada de reproducción , los mamíferos emiten llamadas al sexo opuesto. Los koalas machos más grandes emiten un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes, que son buscados habitualmente, se llaman sementales. Las hembras eligen a los sementales debido a los beneficios indirectos que su descendencia podría heredar, como cuerpos más grandes. [ 30 ] Los no sementales y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritando o golpeándolo. La competencia entre machos rara vez se observa en los koalas. [ 31 ] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede usar desde una distancia significativa para codificar la ubicación, condición e identidad de un organismo. [ 32 ] Los murciélagos de alas de saco muestran señalización acústica, que a menudo se interpreta como cantos. Cuando las hembras oyen estos cantos, llamados "silbidos", llaman a los machos para reproducirse con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamada de los sexos". [ 33 ] Los ciervos rojos y las hienas manchadas, junto con otros mamíferos, también realizan señales acústicas. [ 34 ] [ 35 ]

Testosterona

carnero de cuernos grandes

La testosterona es un factor determinante para lograr el éxito en la fertilización. Los carneros de borrego cimarrón presentan cuernos curvos, que son grandes en comparación con los pequeños cuernos de las hembras. Cuanto más grandes son los cuernos, mayor es la cantidad de testosterona en el macho. Esto es importante porque el rango social tiene una correlación positiva con la longitud de los cuernos. [ 24 ] El rango social lleva a la tendencia a elegir un grupo de hembras para copular. [ 36 ] La testosterona también aparece en mayor cantidad en especies poligínicas que en especies monógamas. [ 37 ]

Poliandria

Las hembras poliándricas tienen dos o más parejas sexuales durante su celo. Es más probable que encuentren una nueva pareja si su pareja actual tuvo un alto número de paternidades el año anterior o si es de edad avanzada. Se presume que esto influye en la descendencia, aportando mayor diversidad genética. [ 38 ] [ 39 ]

Inversión de roles de género

suricatas

La inversión de roles sexuales es el cambio en el comportamiento de una especie específica respecto a su patrón habitual. La inversión de roles sexuales apoya el dimorfismo sexual de manera muy fuerte. [ 40 ] La competencia entre hembras es una anomalía común en animales con roles sexuales aceptados. Las hembras invierten en elegir la mejor pareja posible porque tienen una mayor participación en la crianza de su descendencia que los machos (gestación y lactancia). La gestación y la lactancia consumen energía, lo que significa que su competencia por los recursos es alta. [ 41 ] Se observan competencias entre hembras para obtener acceso a mejores parejas. Las hembras de suricata adquieren un estatus dominante porque los recursos para la reproducción femenina son escasos. [ 42 ] Las hembras dominantes en esta especie son más pesadas y ganan en competencias sobre otras hembras.

Mecanismos postcopulatorios

La cópula con el sexo opuesto no garantiza la fertilización de un óvulo. Los mecanismos postcopulatorios incluyen la competencia espermática [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] y la elección críptica femenina . [ 46 ] [ 47 ]

Competencia de espermatozoides

Semen humano teñido

La competencia espermática implica que los gametos masculinos intenten fertilizar los óvulos primero. Como resultado de la competencia espermática, algunos machos de una especie determinada pueden desarrollar testículos y vesículas seminales más grandes. [ 48 ] También se observan áreas de la pieza intermedia más grandes en los espermatozoides que contienen mitocondrias. [ 37 ] Se observan testículos y piezas intermedias más grandes en los espermatozoides de machos que se aparean con múltiples parejas. Una hembra que ha estado con múltiples parejas probablemente dará a luz a una cría engendrada por el macho que produjo la mayor cantidad o la mayor velocidad de fecundación de los espermatozoides. [ 48 ] Se descubrió que los primates y roedores con flagelos más largos engendraban más crías. [ 49 ] La longitud del báculo también está influenciada por la competencia espermática en algunas especies de mamíferos. [ 50 ]

Elección femenina críptica

La elección críptica femenina es un mecanismo postcopulatorio que no puede observarse porque tiene lugar dentro del cuerpo de la hembra. [ 51 ] Le permite a la hembra tener cierto control sobre quién engendra a su hijo incluso después de la fecundación. [ 52 ]

En algunas especies, las hembras pueden optar por aparearse con más de un macho para prevenir el infanticidio o el acoso. El infanticidio puede prevenirse confundiendo a los machos de una colonia. Si la hembra se aparea con varios machos, estos no sabrán con certeza quién es el padre de la descendencia. El infanticidio también puede prevenirse eligiendo un macho que la proteja a ella y a la descendencia. [ 48 ] El acoso sexual puede evitarse si las hembras acceden a los machos y copulan cuando les place. [ 53 ]

Referencias

  1. ↑ Jones, AG; Ratterman, NL (2009). "Elección de pareja y selección sexual: ¿qué hemos aprendido desde Darwin?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (Supl. 1): 10001–8 . doi : 10.1073/pnas.0901129106 . PMC 2702796. PMID 19528643 .  
  2. ↑ Chu, CYC; Lee, RD (2012). " Dimorfismo sexual y selección sexual: un análisis económico unificado" . Theoretical Population Biology . 82 (2): 355– 63. doi : 10.1016/j.tpb.2012.06.002 . PMC 3462896. PMID 22699007 .  
  3. ↑ Vogt, Yngve (29 de enero de 2014). "Los testículos grandes están relacionados con la infidelidad" . Phys.org . Consultado el 31 de enero de 2014 .
  4. ↑ Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM, eds. (24 de noviembre de 2008). «Focas sin orejas» . Enciclopedia de mamíferos marinos (2.ª ed.). Burlington, Massachusetts: Academic Press. pág. 346. ISBN   978-0-12-373553-9.
  5. ↑ "Foca elefante del sur" . pinnipeds.org . Sociedad para la Conservación de las Focas. Archivado del original el 26 de octubre de 2010.
  6. ↑ Block, D.; Meyer, Philip; Myers, P. (2004). " Mirounga leonina (foca elefante del sur)" . Animal Diversity Web . The Regents of the University of Michigan . Recuperado el 11 de septiembre de 2010 .
  7. ↑ Wood, El Libro Guinness de los Hechos y Hazañas de los Animales. Sterling Pub Co Inc (1983), ISBN 978-0-85112-235-9
  8. ↑ Carwardine, Mark (2008). Registros animales . Nueva York: Sterling. pág. 61. ISBN  978-1-4027-5623-8.
  9. ↑ Jones, E. (1981). "Edad en relación con el estado reproductivo del elefante marino del sur macho, Mirounga leonina (L.), en la isla Macquarie". Australian Wildlife Research . 8 (2): 327– 334. doi : 10.1071/wr9810327 .
  10. 1 2 McCann, TS (1981). "Agresión y actividad sexual de los elefantes marinos del sur machos, Mirounga leonina ". Journal of Zoology . 195 (3): 295– 310. doi : 10.1111/j.1469-7998.1981.tb03467.x .
  11. ↑ Maynard Smith, J (1982) Evolution and the Theory of Games . Cambridge University Press, pp. 131–137. ISBN 0-521-28884-3
  12. ↑ Mitchell, G.; Skinner, JD (200). "Sobre el origen, evolución y filogenia de las jirafas Giraffa camelopardalis ". Transactions of the Royal Society of South Africa . 58 : 51–73 . doi : 10.1080/00359190309519935 . S2CID 6522531 . 
  13. ↑ Leuthold, BM; Leuthold, W. (1972). "Hábitos alimenticios de las jirafas en el Parque Nacional Tsavo, Kenia". African Journal of Ecology . 10 (2): 129– 141. doi : 10.1111/j.1365-2028.1972.tb01173.x .
  14. ↑ Simmons, RE; Altwegg, R. (2010). "¿Cuellos para el sexo o ramoneos en competencia? Una crítica de las ideas sobre la evolución de la jirafa". Journal of Zoology . 282 : 6–12 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x .
  15. ↑ Mitchell, G.; Skinner, JD; SJ van Sittert (2009). "La selección sexual no es el origen de los cuellos largos en las jirafas". Journal of Zoology . 278 (4): 281– 286. doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00573.x .
  16. ↑ Oufiero, CE; Garland, T. (2007). "Evaluación de los costos de desempeño de los rasgos seleccionados sexualmente" . Functional Ecology . 21 (4): 676– 689. Bibcode : 2007FuEco..21..676O . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01259.x .
  17. ↑ Husak, JF; Swallow, JG (2011). "Rasgos compensatorios y la evolución de los ornamentos masculinos". Behaviour . 148 : 1– 29. doi : 10.1163/000579510x541265 .
  18. ↑ Simmons, RE; Scheepers, L. (1996). "Ganando por un cuello: Selección sexual en la evolución de la jirafa". American Naturalist . 148 (5): 771– 786. doi : 10.1086/285955 . S2CID 84406669 . 
  19. ↑ Senter, P. (2007). "Cuellos para el sexo: la selección sexual como explicación del alargamiento del cuello de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Journal of Zoology . 271 : 45–53 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .
  20. ^ Langman, VA (1977). "Relaciones vaca-cría en jirafa (Giraffa-Camelopardalis-Giraffa)" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 43 (3): 264– 286. doi : 10.1111/j.1439-0310.1977.tb00074.x .
  21. ↑ Hollister-Smith, JA; et al. (2007). "Edad, musth y éxito de paternidad en elefantes africanos machos salvajes, Loxodonta africana ". Comportamiento animal . 74 (2): 287– 296. CiteSeerX 10.1.1.519.7141 . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.12.008 . S2CID 54327948 .   
  22. ↑ Weckerly, Floyd, W. (1998). "Dimorfismo sexual de tamaño: Influencia de la masa y los sistemas de apareamiento en los mamíferos más dimórficos" (PDF) . Journal of Mammalogy . 79 (1): 33– 52. doi : 10.2307/1382840 . JSTOR 1382840 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  23. ↑ Kovach, AI y Powell, RA Efectos del tamaño corporal en las tácticas de apareamiento y la paternidad de los machos en osos negros, Ursus americanus . 1268, 1257–1268 (2003)
  24. 1 2 Martin, AM; Presseault-Gauvin, H.; Festa-Bianchet, M.; Pelletier, F. (2013). "Competitividad de apareamiento masculina y relación dependiente de la edad entre la testosterona y el rango social en el borrego cimarrón" (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 67 (6): 919– 928. doi : 10.1007/s00265-013-1516-7 . S2CID 18283821 . 
  25. ↑ Sanvito, S.; Galimberti, F.; Miller, EH (2007). "Tener una nariz grande: estructura, ontogenia y función de la probóscide de la foca elefante". Revista Canadiense de Zoología . 85 (2): 207– 220. doi : 10.1139/z06-193 .
  26. ↑ Schubert, M.; Schradin, C.; Rödel, HG; Pillay, N.; Ribble, DO (2009). "Protección de la pareja masculina en un mamífero socialmente monógamo, el sengi de orejas redondas: sobre costos y compensaciones" (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 64 (2): 257– 264. doi : 10.1007/s00265-009-0842-2 . S2CID 44029280 . 
  27. ↑ Maestripieri, D., Leoni, M., Raza, SS, Hirsch, EJ y Whitham, JC Llamadas de copulación femeninas en babuinos de Guinea: ¿Evidencia de elección femenina postcopulatoria?Revista Internacional de Primatología 26, 737–758 (2005)
  28. ↑ Harcourt, AH (1991). " Competencia espermática y la evolución de los espermatozoides no fertilizantes en mamíferos". Evolution . 45 ( 2): 314– 328. doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04406.x . JSTOR 2409666. PMID 28567878. S2CID 26795599 .   
  29. ↑ McCreight, JC; DeWoody, JA; Waser, PM (2011). "El ADN de los tapones copulatorios puede dar información sobre la selección sexual". Journal of Zoology . 284 (4): 300– 304. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00806.x .
  30. ↑ Charlton, BD; Ellis, WAH; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, WT (2012). "Las koalas hembras prefieren los bramidos en los que los formantes más bajos indican machos más grandes" (PDF) . Comportamiento animal . 84 (6): 1565– 1571. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.09.034 . S2CID 53175246 . 
  31. ↑ Ellis; Bercovitch, FB (2011). "Tamaño corporal y selección sexual en el koala" (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 65 (6): 1229– 1235. doi : 10.1007/s00265-010-1136-4 . S2CID 26046352 . 
  32. ↑ Wilkins, MR; Seddon, N.; Safran, RJ (2013). "Divergencia evolutiva en señales acústicas: causas y consecuencias" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 28 (3): 156– 66. doi : 10.1016/j.tree.2012.10.002 . PMID 23141110 . 
  33. ↑ Ecología, E. CANTOS, AROMAS Y SENTIDOS  : SELECCIÓN SEXUAL EN EL MURCIÉLAGO DE ALA DE SACO GRANDE, SACCOPTERYX BILINEATA . 89, 1401–1410 (2008)
  34. ↑ Logan, CJ; Clutton-Brock, TH (2013). "Validación de métodos para estimar el volumen endocraneal en ciervos rojos individuales (Cervus elaphus)" ( PDF) . Behavioural Processes . 92 : 143–6 . doi : 10.1016/j.beproc.2012.10.015 . PMID 23137587. S2CID 32069068 .  
  35. ↑ Goller, KV; Fickel, J.; Hofer, H.; Beier, S.; East, ML (2013). "Diversidad de genotipos de coronavirus y prevalencia de infección en carnívoros salvajes en el Parque Nacional Serengeti, Tanzania" . Archives of Virology . 158 (4): 729–34 . doi : 10.1007/s00705-012-1562-x . PMC 7086904. PMID 23212740 .  
  36. ↑ Hogg, JT (1984). "Apareamiento en el borrego cimarrón: múltiples estrategias creativas masculinas". Science . 225 (4661): 526– 529. Bibcode : 1984Sci...225..526H . doi : 10.1126/science.6539948 . JSTOR 1694008. PMID 6539948 .  
  37. 1 2 Dixson, AF; Anderson, MJ (2004). "Comportamiento sexual, fisiología reproductiva y competencia espermática en mamíferos machos" (PDF) . Physiology & Behavior . 83 (2): 361– 71. doi : 10.1016/s0031-9384(04)00362-2 . PMID 15488551 . 
  38. ↑ Kvarnemo, C.; Simmons, LW (2013). "La poliandria como mediadora de la selección sexual antes y después del apareamiento" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1613) 20120042. doi : 10.1098/rstb.2012.0042 . PMC 3576577. PMID 23339234 .  
  39. ↑ Briefer, EF; Farrell, ME; Hayden, TJ; McElligott, AG (2013). "La poliandria del gamo está relacionada con el seguro de fertilización" . Behavioral Ecology and Sociobiology . 67 (4): 657– 665. doi : 10.1007/s00265-013-1485-x . hdl : 20.500.11850/76517 . S2CID 18823407 . 
  40. ↑ Ah-King, M.; Ahnesjö, I. (2013). "El concepto de "rol sexual": una visión general y evaluación". Evolutionary Biology . 40 (4): 461– 470. Bibcode : 2013EvBio..40..461A . doi : 10.1007/s11692-013-9226-7 . S2CID 16668363 . 
  41. ↑ Rosvall (2011). "Competencia intrasexual en hembras: ¿evidencia de selección sexual?" . Ecología del comportamiento . 22 (6): 1131– 1140. doi : 10.1093/beheco/arr106 . PMC 3199163. PMID 22479137 .  
  42. ↑ Clutton-Brock, TH; et al . (2006). "Competencia intrasexual y selección sexual en mamíferos cooperativos" . Nature . 444 (7122): 1065–8 . Bibcode : 2006Natur.444.1065C . doi : 10.1038/nature05386 . PMID 17183322. S2CID 4397323 .   
  43. ↑ Peter M. Kappeler; Carel P. van Schaik (13 de mayo de 2004). Selección sexual en primates: perspectivas nuevas y comparativas . Cambridge University Press. págs. 151–. ISBN  978-1-139-45115-4.
  44. ↑ Møller, AP; Birkhead, TR (1989). "Comportamiento de cópula en mamíferos: evidencia de que la competencia espermática está muy extendida" . Biological Journal of the Linnean Society . 38 (2): 119– 131. doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x .
  45. ↑ Gomendio, Montserrat; Roldan, Eduardo RS (1991). "La competencia espermática influye en el tamaño de los espermatozoides en mamíferos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 243 (1308): 181– 185. Bibcode : 1991RSPSB.243..181G . doi : 10.1098/rspb.1991.0029 . PMID 1675796. S2CID 23578349 .  
  46. ↑ Birkhead, Timothy R.; Pizzari, Tommaso (2002). "Selección sexual postcopulatoria" ( PDF) . Nature Reviews Genetics . 3 (4): 262– 73. doi : 10.1038/nrg774 . PMID 11967551. S2CID 10841073 .  
  47. ↑ Hosken, David J.; Stockley, Paula (2004). "Selección sexual y evolución genital" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 19 (2): 87– 93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234. Archivado del original (PDF) el 12 de octubre de 2017. Recuperado el 11 de octubre de 2017 .  
  48. 1 2 3 Plavcan, J. Michael (2001). "Dimorfismo sexual en la evolución de los primates" . American Journal of Physical Anthropology . 116 : 25–53 . doi : 10.1002/ajpa.10011 . PMID 11786990. S2CID 31722173 .  
  49. ↑ Gomendio, M.; Roldan, ER (1991). "La competencia espermática influye en el tamaño de los espermatozoides en mamíferos" (PDF) . Actas: Ciencias Biológicas . 243 (1308): 181– 5. Bibcode : 1991RSPSB.243..181G . doi : 10.1098 / rspb.1991.0029 . PMID 1675796. S2CID 23578349 .  
  50. ↑ Ramm, Steven A (2007). "Selección sexual y evolución genital en mamíferos: un análisis filogenético de la longitud del báculo" ( PDF) . The American Naturalist . 169 (3): 360– 369. doi : 10.1086/510688 . PMID 17238128. S2CID 905005 .  
  51. ↑ Birkhead, TR (1998). " Elección femenina críptica: criterios para establecer la elección de esperma femenino" . Evolution . 52 ( 4): 1212– 1218. doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01848.x . JSTOR 2411251. PMID 28565225. S2CID 24919867 .   
  52. ↑ Holt, W. V; Fazeli, A. (2010). "El oviducto como mediador complejo de la función y selección de los espermatozoides de mamíferos" . Reproducción molecular y desarrollo . 77 (11): 934– 43. doi : 10.1002/mrd.21234 . PMID 20886635. S2CID 35911991 .  
  53. ↑ Wolff, JO; Macdonald, DW (2004). "Las hembras promiscuas protegen a su descendencia". Trends in Ecology & Evolution . 19 (3): 127– 34. doi : 10.1016/j.tree.2003.12.009 . PMID 16701243 .