Éxito reproductivo

El éxito reproductivo es la producción de descendencia de un individuo por evento reproductivo o a lo largo de su vida. ^{[ 1 ]} Esto no está limitado por el número de descendientes producidos por un individuo, sino también por el éxito reproductivo de estos descendientes.

El éxito reproductivo difiere de la aptitud en que el éxito individual no es necesariamente un determinante de la fuerza adaptativa de un genotipo , ya que los efectos del azar y del ambiente no influyen en esos genes específicos. ^{[ 1 ]} El éxito reproductivo se convierte en parte de la aptitud cuando la descendencia se incorpora a la población reproductora. Si la cantidad de descendencia no está correlacionada con la calidad, esto se cumple; de ​​lo contrario, el éxito reproductivo debe ajustarse mediante rasgos que predigan la supervivencia juvenil para poder medirse eficazmente. ^{[ 1 ]}

Calidad y cantidad se trata de encontrar el equilibrio adecuado entre reproducción y mantenimiento. La teoría del soma desechable del envejecimiento nos dice que una vida más larga se logrará a costa de la reproducción y, por lo tanto, la longevidad no siempre se correlaciona con una alta fecundidad . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La inversión parental es un factor clave en el éxito reproductivo, ya que brindar un mejor cuidado a la descendencia suele otorgarles una ventaja adaptativa en etapas posteriores de la vida. ^{[ 4 ]} Esto incluye la elección de pareja y la selección sexual como factores importantes en el éxito reproductivo, lo cual es otra razón por la que el éxito reproductivo difiere de la aptitud, ya que las elecciones y los resultados individuales son más importantes que las diferencias genéticas. ^{[ 5 ]} Dado que el éxito reproductivo se mide a lo largo de generaciones, los estudios longitudinales son el tipo de estudio preferido, ya que siguen a una población o a un individuo durante un período de tiempo más prolongado para monitorear la progresión del o los individuos. Estos estudios a largo plazo son preferibles, ya que anulan los efectos de la variación en un solo año o temporada de reproducción.

La nutrición es uno de los factores que influyen en el éxito reproductivo. Por ejemplo, las diferentes cantidades de consumo y, más específicamente, las proporciones de carbohidratos a proteínas . En algunos casos, las cantidades o proporciones de ingesta son más influyentes durante ciertas etapas de la vida. Por ejemplo, en la mosca de la fruta mexicana , la ingesta de proteínas del macho es crítica solo en la eclosión. La ingesta en este momento proporciona una capacidad reproductiva más duradera. Después de esta etapa de desarrollo, la ingesta de proteínas no tendrá efecto y no será necesaria para el éxito reproductivo. ^{[ 6 ]} Además, se experimentó con machos de Ceratitis capitata para ver cómo la influencia de las proteínas durante la etapa larvaria afecta el éxito de apareamiento. Los machos fueron alimentados con una dieta alta en proteínas, que consistía en 6,5 g/100 ml, o una dieta sin proteínas durante la etapa larvaria. Los machos que recibieron proteínas tuvieron más cópulas que los que no las recibieron, lo que finalmente se correlaciona con un mayor éxito de apareamiento. ^{[ 7 ]} Se ha observado que los machos de mosca azul negra privados de proteínas exhiben un menor número de montas orientadas e inseminan a menos hembras que los machos alimentados con mayor vitalidad. ^{[ 8 ]} En otros casos, se ha demostrado que la privación de presas o una dieta inadecuada conducen a una interrupción parcial o completa de la actividad de apareamiento de los machos. ^{[ 9 ]} El tiempo de copulación duró más para los machos alimentados con azúcar que para las moscas alimentadas con proteínas, lo que demuestra que los carbohidratos eran más necesarios para una copulación de mayor duración. ^{[ 10 ]}

En los mamíferos, se ha observado que las cantidades de proteínas, carbohidratos y grasas influyen en el éxito reproductivo. Esto se evaluó en 28 osas negras, midiendo el número de crías nacidas. Durante el otoño, se les proporcionó una dieta con diferentes alimentos, como maíz, hierbas, roble rojo, haya y cereza, y se registraron los datos nutricionales de proteínas, carbohidratos y grasas, ya que cada uno variaba en su composición porcentual. El setenta por ciento de las osas con dietas ricas en grasas y carbohidratos tuvieron crías. Por el contrario, las 10 hembras con dietas bajas en carbohidratos no se reprodujeron, lo que indica que los carbohidratos son un factor crítico para el éxito reproductivo, mientras que la grasa no representa un impedimento. ^{[ 11 ]}

Se ha demostrado que una nutrición adecuada en los periodos previos al apareamiento tiene el mayor efecto en diversos procesos reproductivos en mamíferos. En general, una mayor nutrición durante este periodo fue muy beneficiosa para el desarrollo de ovocitos y embriones. Como resultado, también mejoró el número y la viabilidad de las crías. Por lo tanto, una nutrición adecuada durante el periodo previo al apareamiento es clave para el desarrollo y el beneficio a largo plazo de la descendencia. ^{[ 12 ]} Se alimentaron dos dietas diferentes a los arrendajos de matorral de Florida y se observó que el rendimiento reproductivo tenía efectos distintos. Una dieta consistía en un alto contenido de proteínas y grasas, y la otra en un alto contenido de grasas. El resultado significativo fue que las aves con la dieta alta en proteínas y grasas pusieron huevos más pesados ​​que las aves con la dieta rica en grasas. Hubo una diferencia en la cantidad de agua dentro de los huevos, lo que explica las diferencias de peso. Se hipotetiza que el agua adicional resultante de la dieta adecuada rica en proteínas y grasas puede contribuir al desarrollo y la supervivencia del polluelo, lo que favorece el éxito reproductivo. ^{[ 13 ]}

La ingesta dietética también mejora la producción de huevos, lo que también puede considerarse que ayuda a crear descendencia viable. Se observan cambios posteriores al apareamiento en los organismos en respuesta a las condiciones necesarias para el desarrollo. Esto se muestra en el grillo de dos manchas, donde se probó la alimentación en hembras. Se encontró que las hembras apareadas exhibieron un mayor consumo general que las no apareadas. Las observaciones de grillos hembra mostraron que después de poner sus huevos, su ingesta de proteínas aumentó hacia el final del segundo día. Por lo tanto, los grillos hembra requieren un mayor consumo de proteínas para nutrir el desarrollo de los huevos subsiguientes e incluso el apareamiento. Más específicamente, utilizando el análisis de marco geométrico, las hembras apareadas se alimentaron de una dieta más rica en proteínas después del apareamiento. Se encontró que los grillos hembra no apareados y apareados preferían una proporción de proteínas a carbohidratos de 2:1 y 3.5:1, respectivamente. ^{[ 14 ]} En la codorniz japonesa , se estudió la influencia de la calidad de la dieta en la producción de huevos. La calidad de la dieta difería en la composición porcentual de proteínas, con la dieta alta en proteínas con un 20% y la dieta baja en proteínas con un 12%. Se observó que tanto la cantidad de huevos producidos como el tamaño de los huevos eran mayores en la dieta alta en proteínas que en la baja. Sin embargo, la transmisión de anticuerpos maternos no se vio afectada. Por lo tanto, la respuesta inmunitaria no se vio afectada, ya que aún existía una fuente de proteínas, aunque baja. Esto significa que el ave es capaz de compensar la falta de proteínas en la dieta mediante reservas proteicas, por ejemplo. ^{[ 15 ]}

Mayores concentraciones de proteína en la dieta también se han correlacionado positivamente con la producción de gametos en diversos animales. Se analizó la formación de ootecas en cucarachas de banda marrón en función de la ingesta de proteínas. Una ingesta de proteínas del 5% se consideró demasiado baja, ya que retrasó el apareamiento, y un extremo del 65% provocó la muerte directa de la cucaracha. La producción de ootecas en la hembra fue más óptima con una dieta del 25% de proteína. ^{[ 16 ]}

Aunque existe una tendencia a considerar las proteínas y los carbohidratos como esenciales para diversas funciones reproductivas, como el éxito en la cópula, el desarrollo y la producción de huevos, la proporción y las cantidades de cada uno no son fijas. Estos valores varían entre los animales, desde insectos hasta mamíferos. Por ejemplo, muchos insectos pueden necesitar una dieta que incluya tanto proteínas como carbohidratos, con una proporción ligeramente mayor de proteínas para tener éxito reproductivo. Por otro lado, un mamífero como el oso negro necesitaría una mayor cantidad de carbohidratos y grasas, pero no necesariamente proteínas. Los diferentes tipos de animales tienen necesidades distintas según su constitución. No se puede generalizar, ya que los resultados pueden variar entre diferentes tipos de animales, e incluso más entre diferentes especies.

Evolutivamente, los humanos están bien adaptados socialmente a su entorno y coexisten entre sí de una manera que beneficia a toda la especie. La crianza cooperativa , la capacidad de los humanos de invertir en la descendencia de otros y ayudar a criarla, es un ejemplo de algunas de sus características únicas que los distinguen de otros primates no humanos, aunque algunos practican este sistema con baja frecuencia. ^{[ 17 ]} Una de las razones por las que los humanos requieren una inversión no parental significativamente mayor en comparación con otras especies es porque aún dependen de los adultos para que los cuiden durante la mayor parte de su período juvenil. ^{[ 17 ]} La crianza cooperativa puede expresarse a través del apoyo económico que requiere que los humanos inviertan financieramente en la descendencia de otra persona o a través del apoyo social , que puede requerir una inversión activa de energía y tiempo. ^{[ 17 ]} Este sistema de crianza eventualmente ayuda a las personas a aumentar su tasa de supervivencia y éxito reproductivo en general. ^{[ 17 ]} La regla de Hamilton y la selección de parentesco se utilizan para explicar por qué este comportamiento altruista ha sido seleccionado naturalmente y qué ganan los no padres al invertir en descendencia que no es suya. ^{[ 17 ]} La regla de Hamilton establece que rb > c donde r = parentesco, b = beneficio para el receptor, c = costo del ayudante. ^{[ 17 ]} Esta fórmula describe la relación que debe existir entre las tres variables para que se produzca la selección de parentesco. Si el parentesco genético relativo del ayudante con la descendencia es más cercano y su beneficio es mayor que el costo del ayudante, entonces es muy probable que se favorezca la selección de parentesco. ^{[ 17 ]} Aunque la selección de parentesco no beneficia a los individuos que invierten en la descendencia de sus parientes, aumenta considerablemente el éxito reproductivo de una población al asegurar que los genes se transmitan a la siguiente generación. ^{[ 17 ]}

Algunas investigaciones sugieren que, históricamente, las mujeres han tenido una tasa de éxito reproductivo mucho mayor que los hombres. El Dr. Baumeister ha sugerido que el ser humano moderno tiene el doble de ancestros femeninos que masculinos. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Los machos y las hembras deben considerarse por separado en el éxito reproductivo debido a sus diferentes limitaciones para producir la máxima cantidad de descendencia. Las hembras tienen limitaciones como el tiempo de gestación (típicamente 9 meses), seguido de la lactancia que suprime la ovulación y sus posibilidades de quedar embarazadas nuevamente rápidamente. ^{[ 22 ]} Además, el éxito reproductivo final de una hembra está limitado debido a su capacidad para distribuir su tiempo y energía hacia la reproducción. Peter T. Ellison afirma: "La tarea metabólica de convertir la energía del ambiente en descendencia viable recae en la hembra, y la tasa a la que puede producir descendencia está limitada por la tasa a la que puede dirigir la energía metabólica a la tarea" ^{[ 22 ]} El razonamiento para la transferencia de energía de una categoría a otra reduce cada categoría individual en general. Por ejemplo, si una hembra aún no ha alcanzado la menarquia , solo necesitará enfocar su energía en el crecimiento y el mantenimiento porque aún no puede destinar energía a la reproducción. Sin embargo, una vez que una hembra está lista para comenzar a invertir energía en la reproducción, tendrá menos energía para destinar al crecimiento y mantenimiento general.

Las hembras tienen una limitación en la cantidad de energía que necesitan invertir en la reproducción. Dado que las hembras pasan por la gestación, tienen una obligación establecida de gasto energético en la reproducción. Los machos, sin embargo, no tienen esta limitación y, por lo tanto, podrían potencialmente tener más descendencia, ya que su compromiso energético en la reproducción es menor que el de las hembras. En definitiva, hombres y mujeres están limitados por diferentes razones y por el número de hijos que pueden producir. Los machos, en cambio, no están limitados por el tiempo y la energía de la gestación o la lactancia. Las hembras también dependen de la calidad genética de su pareja. Esto se refiere a la calidad del esperma del macho y la compatibilidad de los antígenos del esperma con el sistema inmunitario de la hembra . ^{[ 22 ]} Si los humanos en general, consideremos los rasgos fenotípicos que presentan su salud y simetría corporal. El patrón de limitaciones en la reproducción femenina es consistente con la historia de vida humana y en todas las poblaciones.

Una dificultad en el estudio del éxito reproductivo humano radica en su alta variabilidad. ^{[ 23 ]} Cada persona, hombre o mujer, es diferente, especialmente en lo que respecta al éxito reproductivo y la fertilidad. El éxito reproductivo no solo está determinado por el comportamiento (decisiones), sino también por variables fisiológicas que no se pueden controlar. ^{[ 23 ]}

En hombres de edad avanzada (≥40 años), la infertilidad se asocia con una alta prevalencia de daño en el ADN de los espermatozoides , medido mediante la fragmentación del ADN . ^{[ 24 ]} También se encontró que la fragmentación del ADN estaba inversamente correlacionada con la motilidad de los espermatozoides . ^{[ 24 ]} Es probable que estos factores contribuyan a la disminución del éxito reproductivo en hombres de edad avanzada.

El modelo de carga de Blurnton-Jones "puso a prueba la hipótesis de que la duración de los intervalos entre nacimientos de los cazadores-recolectores !Kung permitía a las mujeres equilibrar de forma óptima las demandas energéticas de la maternidad y la búsqueda de alimento en una sociedad donde las mujeres tenían que cargar niños pequeños y buscar alimento a distancias considerables". ^{[ 23 ]} Detrás de esta hipótesis está el hecho de que espaciar los intervalos entre nacimientos permitía una mayor probabilidad de supervivencia infantil y que, en última instancia, promovía la aptitud evolutiva. ^{[ 23 ]} Esta hipótesis concuerda con la tendencia evolutiva de tener tres áreas para dividir la energía individual: crecimiento, mantenimiento y reproducción. Esta hipótesis es útil para comprender la "variación a nivel individual en la fertilidad en sociedades pequeñas y de alta fertilidad (a veces denominadas por los demógrafos como poblaciones de 'fertilidad natural')". ^{[ 23 ]} El éxito reproductivo es difícil de estudiar, ya que existen muchas variables diferentes, y gran parte del concepto está sujeto a cada condición y entorno.   

Para comprender plenamente el éxito reproductivo o la aptitud biológica, es necesario entender la teoría de la selección natural . La teoría de Darwin explica cómo la variación genética a lo largo del tiempo dentro de una especie permite que algunos individuos se adapten mejor a las presiones ambientales, encuentren parejas adecuadas o fuentes de alimento, en comparación con otros. Estos individuos, por lo tanto, poseen una ventaja reproductiva . Con el tiempo, estos mismos individuos transmiten su composición genética a su descendencia, lo que incrementa la frecuencia de este rasgo o gen ventajoso dentro de la población.

Lo mismo puede aplicarse a la inversa. Si un individuo nace con una constitución genética que lo hace menos apto para su entorno, puede tener menos probabilidades de sobrevivir y transmitir sus genes, y por lo tanto, la frecuencia de estos rasgos desventajosos puede disminuir. ^{[ 25 ]} Este es un ejemplo de cómo el éxito reproductivo, así como la aptitud biológica, son componentes principales de la teoría de la selección natural y la evolución.

A lo largo de la historia evolutiva, a menudo un rasgo o gen ventajoso seguirá aumentando su frecuencia dentro de una población solo debido a la pérdida o disminución de la funcionalidad de otro rasgo. Esto se conoce como compensación evolutiva y está relacionado con el concepto de pleiotropía , donde los cambios en un solo gen tienen múltiples efectos. Según Oxford Academic, "las 'compensaciones evolutivas' resultantes reflejan compromisos necesarios entre las funciones de múltiples rasgos". ^{[ 26 ]} Debido a una variedad de limitaciones, como la disponibilidad de energía, la asignación de recursos durante el desarrollo o crecimiento biológico , o las limitaciones de la propia constitución genética, existe un equilibrio entre los rasgos. El aumento de la eficacia de un rasgo puede conducir a una disminución de la eficacia de otros rasgos como resultado.

Es importante comprender esto porque si ciertos individuos dentro de una población poseen un rasgo que aumenta su aptitud reproductiva, este rasgo puede haberse desarrollado a expensas de otros. Los cambios en la composición genética a través de la selección natural no son necesariamente cambios exclusivamente beneficiosos o perjudiciales, sino que pueden ser ambos. Por ejemplo, un cambio evolutivo a lo largo del tiempo que resulta en un mayor éxito reproductivo a edades más tempranas podría, en última instancia, resultar en una disminución de la esperanza de vida para aquellos con ese rasgo en particular. ^{[ 27 ]}