nódulo sinoauricular

El nódulo SA se localiza en la pared ( epicardio ) de la aurícula derecha , lateralmente a la entrada de la vena cava superior, en una región denominada seno venoso (de ahí sino- + atrial ) . ^{[ 5 ]} Se sitúa aproximadamente entre un surco llamado cresta terminal, ubicado en la superficie interna del corazón , y el surco terminal correspondiente , en la superficie externa. ^{[ 2 ]} Estos surcos discurren entre la entrada de la vena cava superior y la vena cava inferior . ^{[ 6 ]}

Las células del nódulo SA están dispersas dentro de una malla de tejido conectivo , que contiene nervios , vasos sanguíneos , colágeno y grasa . Inmediatamente rodeando las células del nódulo SA se encuentran las células paranodales. ^{[ 2 ]} Estas células tienen estructuras intermedias entre las de las células del nódulo SA y el resto de la aurícula. ^{[ 7 ]} El tejido conectivo, junto con las células paranodales, aísla el nódulo SA del resto de la aurícula, impidiendo que la actividad eléctrica de las células auriculares afecte a las células del nódulo SA. ^{[ 2 ]} Las células del nódulo SA son más pequeñas y pálidas que las células auriculares circundantes, con una célula promedio de alrededor de 8 micrómetros de diámetro y 20-30  micrómetros de longitud (1 micrómetro = 0,000001 metros). ^{[ 8 ]} A diferencia de las células auriculares, las células del nódulo SA contienen menos mitocondrias y miofibras , así como un retículo sarcoplásmico más pequeño . Esto significa que las células del nódulo SA están menos equipadas para contraerse en comparación con las células auriculares y ventriculares . ^{[ 9 ]}

Dentro del nodo, existe una distribución bien definida de células marcapasos específicas en áreas específicas. En el área central del nodo SA, hay una distribución uniforme de los tres tipos principales de células marcapasos: células marcapasos cardíacas , células del nodo auriculoventricular y fibras de Purkinje . ^{[ 10 ]} Las células del nodo auriculoventricular (AVN) y las fibras de Purkinje son células marcapasos latentes que tienen la capacidad de realizar actividad marcapasos. ^{[ 10 ]} En la región de la cresta terminal , las células auriculares son el tipo celular predominante (63 ± 18 %) ^{[ 11 ]} y están acompañadas por un subconjunto de células nodales fusiformes alargadas. Por el contrario, en el área septal predominan las células auriculares (88 ± 19 %) ^{[ 11 ]} mientras que se mantiene una presencia uniforme de los cuatro tipos de células del nodo sinoauricular: células fusiformes alargadas, células fusiformes, células araña y células auriculares. ^{[ 12 ]}

Los potenciales de acción se transmiten de una célula cardíaca a otra a través de poros conocidos como uniones comunicantes. Estas uniones comunicantes están formadas por proteínas llamadas conexinas . Hay menos uniones comunicantes dentro del nódulo SA y son de menor tamaño. Esto es importante para aislar el nódulo SA de las células auriculares circundantes. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

El nódulo sinoauricular recibe su irrigación sanguínea de la arteria del nódulo sinoauricular . Sin embargo, esta irrigación puede variar enormemente entre individuos. Por ejemplo, en la mayoría de los humanos, se trata de una sola arteria , aunque en algunos casos existen dos o tres arterias del nódulo sinoauricular que irrigan dicho nódulo. Asimismo, la arteria del nódulo sinoauricular se origina principalmente como una rama de la arteria coronaria derecha ; sin embargo, en algunos individuos se origina de la arteria circunfleja , que es una rama de la arteria coronaria izquierda . Finalmente, la arteria del nódulo sinoauricular suele pasar por detrás de la vena cava superior antes de llegar al nódulo; sin embargo, en algunos casos pasa por delante. A pesar de estas numerosas diferencias, no parece existir ninguna ventaja en cuanto al número de arterias del nódulo sinoauricular que tenga un individuo, ni en cuanto a su origen. ^{[ 13 ]}

A diferencia de la mayor parte del miocardio , el nódulo SA carece de grandes venas epicárdicas para el retorno de la sangre. En cambio, su drenaje venoso se realiza principalmente mediante una red de pequeñas vénulas y sinusoides . Estos vasos, a menudo denominados venas de Tebesio , drenan la sangre desoxigenada directamente a la aurícula derecha. ^{[ 14 ]} Se cree que esta red proporciona cierto grado de protección al nódulo. ^{[ 15 ]} Esto se debe a que los vasos se comunican con el tejido nodal y pueden ayudar a mantener condiciones viables si el suministro arterial primario se ve parcialmente comprometido. ^{[ 15 ]}

La función principal de una célula del nódulo sinoauricular es iniciar potenciales de acción del corazón que pueden atravesar las células del músculo cardíaco y provocar la contracción. Un potencial de acción es un cambio rápido en el potencial de membrana , producido por el movimiento de átomos cargados ( iones ). En ausencia de estimulación, las células no marcapasos (incluidas las células ventriculares y auriculares ) tienen un potencial de membrana relativamente constante; esto se conoce como potencial de reposo . Esta fase de reposo (véase potencial de acción cardíaco, fase 4 ) finaliza cuando un potencial de acción llega a la célula. Esto produce un cambio positivo en el potencial de membrana, conocido como despolarización , que se propaga por todo el corazón e inicia la contracción muscular . Sin embargo, las células marcapasos no tienen potencial de reposo. En cambio, inmediatamente después de la repolarización , el potencial de membrana de estas células comienza a despolarizarse de nuevo automáticamente, un fenómeno conocido como potencial marcapasos . Una vez que el potencial marcapasos alcanza un valor determinado, el potencial umbral , produce un potencial de acción. ^{[ 2 ]} Otras células dentro del corazón (incluidas las fibras de Purkinje ^{[ 16 ]} y el nodo auriculoventricular ) también pueden iniciar potenciales de acción; sin embargo, lo hacen a un ritmo más lento y, por lo tanto, si el nodo SA funciona correctamente, sus potenciales de acción generalmente anulan los que producirían otros tejidos. ^{[ 17 ]}

A continuación se describen las 3 fases del potencial de acción del nódulo sinoauricular. En el potencial de acción cardíaco , existen 5 fases (etiquetadas del 0 al 4); sin embargo, los potenciales de acción de los marcapasos no presentan una fase 1 o 2 evidente.

Fase 4

Esta fase también se conoce como potencial marcapasos . Inmediatamente después de la repolarización , cuando el potencial de membrana es muy negativo (está hiperpolarizado), el voltaje comienza a aumentar lentamente. Esto se debe inicialmente al cierre de los canales de potasio , lo que reduce el flujo de iones de potasio (I _k ) fuera de la célula (ver fase 2, más abajo). ^{[ 18 ]} La hiperpolarización también causa la activación de los canales activados por hiperpolarización y regulados por nucleótidos cíclicos (HCN) . La activación de los canales iónicos a potenciales de membrana muy negativos es inusual, por lo tanto, el flujo de sodio (Na ⁺ ) y algo de potasio (K ⁺ ) a través del canal HCN activado se denomina corriente divertida (I _f ). ^{[ 19 ]} Con la corriente divertida, el canal se abre cuando la célula está relajada (carga negativa), deja pasar tanto sodio como potasio a través del canal y "filtra" carga positiva hacia el interior de la célula. ^{[ 20 ]} Esta corriente impulsa las oscilaciones del potencial de membrana en los miocitos del nódulo sinoauricular, ya que proporciona fuerzas impulsoras sustanciales tanto hacia adentro como hacia afuera. ^{[ 20 ]} La corriente funny es el principal impulsor del reloj de membrana o canales iónicos dependientes de voltaje en el sarcolema. ^{[ 21 ]} Esta corriente funny hace que el potencial de membrana de la célula aumente gradualmente, a medida que la carga positiva (Na ⁺ y K ⁺ ) fluye hacia la célula. Otro mecanismo involucrado en el potencial del marcapasos se conoce como reloj de calcio . Esto se refiere a la liberación espontánea de calcio del retículo sarcoplásmico (un depósito de calcio) hacia el sarcoplasma (citoplasma de la célula muscular), también conocido como chispas de calcio . Este aumento de calcio dentro de la célula activa un intercambiador de sodio-calcio (NCX). El intercambiador de sodio-calcio elimina un Ca ²⁺ de la célula e introduce tres Na ⁺ en la célula. Este intercambio aumenta aún más el potencial de membrana. El calcio luego vuelve a entrar en la célula a través de SERCA y canales de calcio ubicados en la membrana celular. ^{[ 22 ]} El aumento del potencial de membrana producido por estos mecanismos activa los canales de calcio de tipo T y luego los canales de calcio de tipo L.(que se abren muy lentamente). Estos canales permiten el paso de Ca ²⁺ hacia el interior de la célula, lo que hace que el potencial de membrana sea aún más positivo.

Fase 0

Esta es la fase de despolarización. Cuando el potencial de membrana alcanza el potencial umbral (alrededor de -20 a -50 mV), la célula comienza a despolarizarse rápidamente (a volverse más positiva). ^{[ 23 ]} Esto se debe principalmente al flujo de Ca ²⁺ a través de los canales de calcio de tipo L, que ahora están completamente abiertos. Durante esta etapa, los canales de calcio de tipo T y los canales HCN se desactivan.

Fase 3

Esta fase es la fase de repolarización. Esto ocurre debido a la inactivación de los canales de calcio de tipo L (que impiden el movimiento de Ca²⁺ ^hacia el interior de la célula) y la activación de los canales de potasio, que permite la salida de K⁺ ^de la célula, haciendo que el potencial de membrana sea más negativo. ^{[ 24 ]}