Campo receptivo

El campo receptivo , o espacio sensorial , ha sido definido por Alonso y Chen como: ^{[ 1 ]}

Una porción del espacio sensorial que puede provocar respuestas neuronales al ser estimulada. El espacio sensorial puede definirse en una dimensión (p. ej., la longitud de la cadena de carbono de un odorante ), dos dimensiones (p. ej. , la superficie de la piel ) o múltiples dimensiones (p. ej. , el espacio , el tiempo y las propiedades de sintonización de un campo receptivo visual). La respuesta neuronal puede definirse como la tasa de disparo (es decir, el número de potenciales de acción generados por una neurona) o incluir también la actividad subumbral (es decir, despolarizaciones e hiperpolarizaciones del potencial de membrana que no generan potenciales de acción).

Un espacio sensorial puede depender de la ubicación de un animal. Para una onda sonora particular que viaja en un medio de transmisión adecuado , mediante la localización del sonido , un espacio auditivo equivaldría a un sistema de referencia que cambia continuamente a medida que el animal se mueve (teniendo en cuenta también el espacio dentro de los oídos). Por el contrario, los campos receptivos pueden ser en gran medida independientes de la ubicación del animal, como en el caso de las células de lugar . Un espacio sensorial también puede corresponder a una región particular del cuerpo de un animal. Por ejemplo, podría ser un pelo en la cóclea o un trozo de piel, retina, lengua u otra parte del cuerpo de un animal. Se han identificado campos receptivos para neuronas del sistema auditivo , el sistema somatosensorial y el sistema visual .

El término campo receptivo fue utilizado por primera vez por Sherrington en 1906 para describir el área de piel desde la cual se podía provocar un reflejo de rascado en un perro. ^{[ 2 ]} En 1938, Hartline comenzó a aplicar el término a neuronas individuales, esta vez de la retina de la rana . ^{[ 1 ]}

Este concepto de campos receptivos puede extenderse a otras partes del sistema nervioso. Si muchos receptores sensoriales forman sinapsis con una sola célula en una región superior, en conjunto forman el campo receptivo de esa célula. Por ejemplo, el campo receptivo de una célula ganglionar en la retina del ojo está compuesto por la información de todos los fotorreceptores que forman sinapsis con ella, y un grupo de células ganglionares, a su vez, forma el campo receptivo de una célula en el cerebro. Este proceso se denomina convergencia.

Los campos receptivos se han utilizado en las modernas redes neuronales profundas artificiales que funcionan con operaciones locales.

El sistema auditivo procesa las características temporales y espectrales (es decir, de frecuencia) de las ondas sonoras, por lo que los campos receptivos de las neuronas en el sistema auditivo se modelan como patrones espectrotemporales que provocan que la tasa de disparo de la neurona se module con el estímulo auditivo. Los campos receptivos auditivos se modelan a menudo como campos receptivos espectrotemporales (STRF), que son el patrón específico en el dominio auditivo que causa la modulación de la tasa de disparo de una neurona. Los STRF lineales se crean calculando primero un espectrograma del estímulo acústico, que determina cómo cambia la densidad espectral del estímulo acústico a lo largo del tiempo, a menudo utilizando la transformada de Fourier de tiempo corto (STFT). La tasa de disparo se modela a lo largo del tiempo para la neurona, posiblemente utilizando un histograma de tiempo periestímulo si se combinan múltiples repeticiones del estímulo acústico. Luego, se utiliza la regresión lineal para predecir la tasa de disparo de esa neurona como una suma ponderada del espectrograma. Los pesos aprendidos por el modelo lineal son los STRF y representan el patrón acústico específico que causa modulación en la tasa de disparo de la neurona. Los STRF también pueden entenderse como la función de transferencia que mapea una entrada de estímulo acústico a una salida de respuesta de tasa de disparo. ^{[ 3 ] En [ 4 ]} se ofrece una explicación teórica de la función computacional de los campos receptivos auditivos tempranos.

En el sistema somatosensorial, los campos receptivos son regiones de la piel o de los órganos internos . Algunos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos grandes, mientras que otros tienen campos más pequeños.

Los campos receptivos amplios permiten a la célula detectar cambios en un área mayor, pero conllevan una percepción menos precisa. Así, los dedos, que requieren la capacidad de detectar detalles finos, poseen numerosos mecanorreceptores densamente agrupados (hasta 500 por centímetro cúbico) con campos receptivos pequeños (alrededor de 10 milímetros cuadrados), mientras que la espalda y las piernas, por ejemplo, tienen menos receptores con campos receptivos amplios. Los receptores con campos receptivos amplios suelen tener un "punto caliente", un área dentro del campo receptivo (generalmente en el centro, directamente sobre el receptor) donde la estimulación produce la respuesta más intensa.

Las neuronas corticales relacionadas con el sentido del tacto poseen campos receptivos en la piel que pueden modificarse por la experiencia o por lesiones en los nervios sensoriales, lo que provoca cambios en el tamaño y la posición del campo. En general, estas neuronas tienen campos receptivos relativamente grandes (mucho mayores que los de las células del ganglio de la raíz dorsal). Sin embargo, las neuronas son capaces de discriminar detalles finos gracias a patrones de excitación e inhibición en relación con el campo, lo que da lugar a una resolución espacial.

En el sistema visual, los campos receptivos son volúmenes en el espacio visual . Son más pequeños en la fóvea , donde pueden abarcar desde unos pocos minutos de arco, como un punto en esta página, hasta la página completa. Por ejemplo, el campo receptivo de un solo fotorreceptor es un volumen en forma de cono que comprende todas las direcciones visuales en las que la luz alterará la activación de esa célula. Su vértice se encuentra en el centro del cristalino y su base esencialmente en el infinito en el espacio visual. Tradicionalmente, los campos receptivos visuales se representaban en dos dimensiones (por ejemplo, como círculos, cuadrados o rectángulos), pero estos son simplemente cortes, realizados a lo largo de la pantalla en la que el investigador presentó el estímulo, del volumen de espacio al que responderá una célula en particular. En el caso de las neuronas binoculares en la corteza visual , los campos receptivos no se extienden hasta el infinito óptico . En cambio, están restringidos a un cierto intervalo de distancia del animal, o desde donde los ojos fijan la mirada (véase el área de Panum ).

El campo receptivo se define a menudo como la región de la retina donde la acción de la luz modifica la actividad neuronal. En las células ganglionares de la retina (véase más adelante), esta área abarca todos los fotorreceptores, es decir, todos los bastones y conos de un ojo conectados a esta célula ganglionar específica mediante células bipolares , horizontales y amacrinas . En las neuronas binoculares de la corteza visual, es necesario especificar el área correspondiente en ambas retinas (una en cada ojo). Si bien estas áreas pueden delimitarse por separado en cada retina cerrando uno u otro ojo, la influencia total sobre la actividad neuronal solo se manifiesta cuando ambos ojos están abiertos.

Hubel y Wiesel ^{[ 5 ]} propusieron la teoría de que los campos receptivos de las células de un nivel del sistema visual se forman a partir de la información proporcionada por células de un nivel inferior. De esta manera, pequeños y sencillos campos receptivos podían combinarse para formar campos receptivos grandes y complejos. Teóricos posteriores desarrollaron esta sencilla organización jerárquica al permitir que las células de un nivel del sistema visual recibieran retroalimentación de niveles superiores.

Se han cartografiado los campos receptivos en todos los niveles del sistema visual, desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares de la retina, las células del núcleo geniculado lateral, las células de la corteza visual y las células corticales extraestriadas. Sin embargo, dado que la actividad de las neuronas en cualquier ubicación depende de la actividad de las neuronas en todo el sistema, es decir, depende de los cambios en el campo en su conjunto, no está claro si una descripción local de un "campo receptivo" particular puede considerarse una descripción general, robusta ante los cambios en el campo en su totalidad. Los estudios basados ​​en la percepción no ofrecen una visión completa de la comprensión de los fenómenos visuales, por lo que deben utilizarse herramientas electrofisiológicas, ya que la retina, después de todo, es una extensión del cerebro.

En las células ganglionares de la retina y en las células V1, el campo receptivo consta de una región central y una región periférica.

Células ganglionares de la retina

Cada célula ganglionar o fibra del nervio óptico posee un campo receptivo que aumenta con la intensidad de la luz. En el campo más amplio, la luz debe ser más intensa en la periferia que en el centro, lo que demuestra que algunas vías sinápticas son más favorables que otras.

La organización de los campos receptivos de las células ganglionares, compuestos por entradas de muchos bastones y conos, proporciona una forma de detectar el contraste y se utiliza para detectar los bordes de los objetos . ^{[ 6 ] : 188} Cada campo receptivo está organizado en un disco central, el "centro", y un anillo concéntrico, el "periferia", y cada región responde de manera opuesta a la luz. Por ejemplo, la luz en el centro podría aumentar la activación de una célula ganglionar en particular, mientras que la luz en la periferia disminuiría la activación de esa célula.

La estimulación del centro del campo receptivo de una célula de centro activo produce despolarización y un aumento en la frecuencia de disparo de la célula ganglionar; la estimulación de la periferia produce hiperpolarización y una disminución en la frecuencia de disparo de la célula; y la estimulación tanto del centro como de la periferia produce solo una respuesta leve (debido a la inhibición mutua entre el centro y la periferia). Una célula de centro inactivo se estimula por la activación de la periferia y se inhibe por la estimulación del centro (véase la figura).

Los fotorreceptores que forman parte de los campos receptivos de más de una célula ganglionar son capaces de excitar o inhibir las neuronas postsinápticas porque liberan el neurotransmisor glutamato en sus sinapsis , el cual puede actuar despolarizando o hiperpolarizando una célula, dependiendo de si existe un receptor metabotrópico o ionotrópico en esa célula.

La organización del campo receptivo centro-periferia permite a las células ganglionares transmitir información no solo sobre si las células fotorreceptoras están expuestas a la luz, sino también sobre las diferencias en las tasas de disparo de las células en el centro y la periferia. Esto les permite transmitir información sobre el contraste. El tamaño del campo receptivo determina la frecuencia espacial de la información: los campos receptivos pequeños se estimulan con altas frecuencias espaciales, detalles finos; los campos receptivos grandes se estimulan con bajas frecuencias espaciales, detalles gruesos. Los campos receptivos de las células ganglionares de la retina transmiten información sobre las discontinuidades en la distribución de la luz que incide en la retina; estas suelen especificar los bordes de los objetos. En la adaptación a la oscuridad, la zona de actividad opuesta periférica se inactiva, pero, dado que se trata de una disminución de la inhibición entre el centro y la periferia, el campo activo puede aumentar, lo que permite una mayor área para la sumación.

El término campo receptivo también se utiliza en el contexto de las redes neuronales artificiales , sobre todo en relación con las redes neuronales convolucionales (CNN). En este contexto, el campo receptivo se define como el tamaño de la región de la entrada que produce la característica. Básicamente, es una medida de la asociación de una característica de salida (de cualquier capa) con la región de entrada (parche). La idea de los campos receptivos se aplica a operaciones locales (como la convolución y el pooling). Por ejemplo, en tareas basadas en el movimiento, como la predicción de vídeo y la estimación del flujo óptico, es necesario capturar grandes movimientos (desplazamientos de píxeles en una cuadrícula 2D), por lo que se requiere un campo receptivo adecuado. En concreto, el campo receptivo debería ser suficiente si es mayor que la magnitud del flujo máximo del conjunto de datos. Existen muchas maneras de aumentar el campo receptivo en una CNN.

Cuando se utiliza en este sentido, el término adquiere un significado que recuerda a los campos receptivos en los sistemas nerviosos biológicos reales. Las CNN tienen una arquitectura distintiva, diseñada para imitar la forma en que se entiende que funcionan los cerebros de los animales reales; en lugar de que cada neurona en cada capa se conecte con todas las neuronas de la siguiente capa ( perceptrón multicapa ), las neuronas están dispuestas en una estructura tridimensional de tal manera que se tienen en cuenta las relaciones espaciales entre las diferentes neuronas con respecto a los datos originales. Dado que las CNN se utilizan principalmente en el campo de la visión por computadora , los datos que representan las neuronas suelen ser una imagen; cada neurona de entrada representa un píxel de la imagen original. La primera capa de neuronas está compuesta por todas las neuronas de entrada; las neuronas de la siguiente capa recibirán conexiones de algunas de las neuronas de entrada (píxeles), pero no de todas, como ocurriría en un MLP y en otras redes neuronales tradicionales. Por lo tanto, en lugar de que cada neurona reciba conexiones de todas las neuronas de la capa anterior, las CNN utilizan una estructura similar a un campo receptivo, en la que cada neurona recibe conexiones solo de un subconjunto de neuronas de la capa anterior (inferior). El campo receptivo de una neurona en una de las capas inferiores abarca solo una pequeña área de la imagen, mientras que el campo receptivo de una neurona en las capas subsiguientes (superiores) implica una combinación de campos receptivos de varias (pero no todas) las neuronas de la capa anterior (es decir, una neurona en una capa superior "observa" una porción mayor de la imagen que una neurona en una capa inferior). De esta manera, cada capa sucesiva es capaz de aprender características cada vez más abstractas de la imagen original. Se cree que el uso de campos receptivos de esta forma otorga a las CNN una ventaja en el reconocimiento de patrones visuales en comparación con otros tipos de redes neuronales.

• Sistema visual
• Zona reflexógena
• Campo receptivo espaciotemporal
• campo receptivo espectrotemporal
• visión por computadora
• Detección de bordes
• Red neuronal convolucional

• Hubel, DH (1963). "La corteza visual del cerebro". Scientific American . 209 (5): 54– 62. Bibcode : 1963SciAm.209e..54H . doi : 10.1038/scientificamerican1163-54 . PMID 14075682 . 
• Kandel ER, Schwartz, JH, Jessell, TM (2000). Principios de neurociencia , 4.ª ed., págs.  515–520. McGraw-Hill, Nueva York.

• Tutorial sobre campos receptivos