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célula hipercompleja

Una célula hipercompleja (actualmente denominada célula de terminación prematura ) es un tipo de neurona de procesamiento visual en la corteza cerebral de los mamíferos . Descub...

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Una célula hipercompleja (actualmente denominada célula de terminación prematura ) es un tipo de neurona de procesamiento visual en la corteza cerebral de los mamíferos . Descubiertas inicialmente por David Hubel y Torsten Wiesel en 1965, las células hipercomplejas se definen por la propiedad de terminación prematura, que consiste en una disminución de la intensidad de disparo a medida que aumenta la magnitud del estímulo . La sensibilidad a la longitud del estímulo se acompaña de selectividad para la orientación, el movimiento y la dirección específicos de los estímulos. Por ejemplo, una célula hipercompleja puede responder únicamente a una línea a 45° que se desplaza hacia arriba. Alargar la línea daría como resultado una respuesta proporcionalmente más débil. En definitiva, las células hipercomplejas pueden proporcionar al cerebro un medio para percibir visualmente esquinas y curvas en el entorno mediante la identificación de los extremos de un estímulo dado. [ 1 ]

Las células hipercomplejas se caracterizaron originalmente como la clase superior de células de procesamiento visual, por encima de las células complejas y simples . Mientras que las células complejas eran sensibles a estímulos en movimiento con orientaciones específicas que se desplazaban en una dirección determinada, las células simples solo respondían a estímulos lineales correctamente orientados. No se creía que ni las células simples ni las complejas presentaran detención del extremo. Asimismo, se creía que la detención del extremo estaba restringida a áreas visuales de orden superior ( área de Brodmann 18 y área de Brodmann 19 ), pero posteriormente se descubrió que también existía en la corteza visual primaria ( área de Brodmann 17 ). En 1968, Geoffrey Henry y Bogdan Dreher descubrieron células simples y complejas con propiedades de detención del extremo. Posteriormente, las células hipercomplejas dejaron de ser reconocidas como una clase distinta y pasaron a ser un subtipo de células simples y complejas. Actualmente, los términos células simples con detención del extremo y células complejas con detención del extremo son los más utilizados para describir las neuronas con propiedades de detención del extremo. [ 1 ]

El área de Brodmann 17 (roja) y las áreas visuales de orden superior, el área de Brodmann 18 (naranja) y el área de Brodmann 19 (amarilla), forman parte de la corteza visual.

Fondo

Se presentan los campos receptivos de ganglios retinianos centrales y periféricos, junto con los campos receptivos periféricos y periféricos.
Las células con campos receptivos de centro activo se activan cuando se ilumina el centro excitatorio y se inhiben cuando se ilumina el entorno. Las células de centro inactivo responden al patrón de luz opuesto.

El conocimiento de la función cortical era relativamente limitado en la década de 1950. Sin embargo, hacia finales de la década, se sentaron las bases para la comprensión de la corteza. Las investigaciones sobre la localización de la función, así como el advenimiento de los registros de neuronas de células individuales, propiciaron una mayor comprensión del procesamiento de la información, desde la sensación hasta la percepción. En relación con la visión, Stephen Kuffler descubrió áreas de la retina , denominadas campos receptivos , que, al ser estimuladas, influían en la activación de las células ganglionares . [ 2 ] Estos campos comprendían dos capas concéntricas, una excitatoria y otra inhibitoria. Un tipo de campo receptivo se describió como de centro activo, que contenía un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, mientras que el otro tipo se denominó de centro inactivo, que contenía un centro inhibitorio y una periferia excitatoria. Se descubrieron campos receptivos similares en el núcleo geniculado lateral (NGL). [ 2 ]

Dos estudiantes de doctorado del laboratorio de Kuffler en la Universidad Johns Hopkins , David Hubel y Torsten Wiesel, recibieron el encargo de extender su trabajo desde las células ganglionares de la retina hasta la corteza visual . Hubel y Wiesel comenzaron a registrar la actividad de las células de la corteza mientras presentaban puntos de luz como estímulos. Al principio, no lograron obtener registros prometedores, ya que las células no respondían a los estímulos. Sin embargo, al insertar la lámina de vidrio en el proyector, se generó una señal fuerte de inmediato. De forma fortuita, Hubel y Wiesel descubrieron que la célula no respondía a los puntos, sino a los bordes, concretamente a la sombra de la lámina al colocarla en el proyector. [ 2 ] [ 3 ]

Hubel y Wiesel llamarían más tarde a esta célula una célula compleja , incorporándola a una jerarquía de células de procesamiento visual descubiertas posteriormente, que incluía las células centro-periferia, simples, complejas e hipercomplejas (distinguibles por campos receptivos) [ 4 ].

células simples

Tras su hallazgo inicial, Hubel y Wiesel descubrieron la presencia de diversas células de procesamiento visual, cada una con propiedades de campo receptivo únicas. En el nivel más bajo y simple de la jerarquía se encuentran las células centro-periferia del ganglio retiniano y el LGN. A continuación, dentro de la corteza visual, se encuentran las células simples. [ 4 ] Las células simples existen dentro de la corteza visual primaria (Área de Brodmann 17). Estas células se encuentran específicamente en la capa IV , donde terminan la mayoría de las proyecciones salientes del LGN. [ 4 ] Los campos receptivos de las células simples son no concéntricos y lineales, en los que las regiones excitatorias e inhibitorias existen adyacentes entre sí. Por lo tanto, se obtiene una respuesta mediante estímulos lineales estacionarios. Además, las regiones exhiben cancelación mutua (antagonismo) y producen respuestas más fuertes a medida que los estímulos ocupan más espacio ( sumación espacial ). Una característica distintiva de las células simples es que sus respuestas muestran selectividad de orientación y posición. Esto significa que una célula simple se activa en una orientación óptima. Las respuestas elicitadas se debilitan progresivamente a medida que la orientación del estímulo se desvía de forma subóptima y dejan de activarse cuando se encuentran a 90° de la orientación óptima. La selectividad posicional se refiere simplemente a la receptividad de la célula a la posición del estímulo dentro de parte o la totalidad de las regiones excitatorias/inhibitorias. En consecuencia, los campos receptivos de las células simples existen en una variedad de geometrías y tamaños diferentes para todas las orientaciones y posiciones posibles en el campo visual . Se presume que múltiples campos receptivos concéntricos del LGN convergen en línea recta para desarrollar un único campo receptivo simple. [ 4 ] [ 5 ]

Las células simples son sensibles a la orientación de un estímulo visual. Una célula simple se activará débilmente o no se activará en absoluto si se activan tanto las regiones excitatorias como las inhibitorias (a), pero se activará de forma óptima si el estímulo se orienta únicamente dentro de la región excitatoria (b). La selectividad de orientación se produce por múltiples campos receptivos centro-periferia alineados en un ángulo determinado (c). Una célula compleja responde a estímulos en movimiento y es sensible tanto a la dirección como a la orientación (d).

Células complejas

Más allá de las células simples se encuentran las células complejas, que son el tipo más común en la corteza visual primaria (aunque también se hallan en el área de Brodmann 18). Al igual que las células simples, los campos receptivos de las células complejas son selectivos a la orientación. Sin embargo, a diferencia de las células simples, las células complejas no responden a estímulos estacionarios. Para producir una respuesta sostenida, el estímulo debe moverse a través del campo receptivo. La selectividad al movimiento de las células complejas implica que se genera una respuesta en un amplio rango de posiciones del estímulo. Un número considerable de células complejas también muestra selectividad direccional, de modo que el movimiento en una sola dirección produce una respuesta óptima. La arquitectura cortical de las células complejas consiste en células simples adyacentes convergentes con campos receptivos que muestran la misma selectividad a la orientación. Para explicar la selectividad al movimiento de las células complejas, Hubel y Wiesel postularon que el sistema de células simples solo genera una respuesta breve a estímulos estacionarios (es decir, la respuesta se adapta ). En consecuencia, se requieren estimulaciones sucesivas que se propagan a través del campo receptivo complejo para generar una respuesta sostenida, produciendo así la selectividad al movimiento. [ 4 ]

Aunque las definiciones anteriores, establecidas por Hubel y Wiesel, son las más aceptadas, algunos de sus contemporáneos inicialmente distinguieron las clases según criterios diferentes. En resumen, Hubel y Wiesel identificaron las células simples mediante regiones excitatorias e inhibitorias claramente separadas que respondían a estímulos estacionarios. Por el contrario, Peter Bishop utilizó otros criterios e incluyó los estímulos en movimiento dentro de la definición de células simples. [ 1 ]

Además de los esquemas de cableado de Hubel y Wiesel, se han propuesto múltiples arquitecturas alternativas y complementarias para explicar los campos receptivos de las células simples y complejas:

Células hipercomplejas

En 1965, se descubrió el siguiente tipo de célula en la jerarquía de procesamiento visual de Hubel y Wiesel, la célula hipercompleja, dentro de las áreas de Brodmann 18 y 19. Tras su descubrimiento, las células hipercomplejas se definieron como "todas las células que superan a las células complejas en la complejidad de su comportamiento". [ 7 ] Las células hipercomplejas mostraron selectividad similar a la de las células complejas, respondiendo al movimiento de un estímulo de una orientación específica en una dirección específica.

La célula hipercompleja de arriba se detiene en un extremo (es decir, el derecho). A medida que aumenta la longitud del estímulo, este entra en la región antagonista y provoca una disminución de la respuesta (representada como señales de registro de célula única a la derecha). Cabe destacar que esta célula también es sensible a la orientación, el movimiento y la dirección.

Además, al igual que las células de procesamiento subordinadas, el aumento de la iluminación en una región particular provocó respuestas más fuertes (es decir, sumación espacial). Sin embargo, esta sumación se limitó a estímulos de tamaño reducido. Al extenderse más allá de una longitud específica, la respuesta se debilitaba progresivamente. Este fenómeno se denomina bloqueo en el extremo y es la propiedad definitoria de las células hipercomplejas. Hubel y Wiesel caracterizan estos campos receptivos como regiones activadoras y antagónicas (similares a las regiones excitadoras/inhibidoras). Por ejemplo, la mitad izquierda de un campo receptivo puede ser la región activadora, mientras que la región antagónica se encuentra a la derecha. En consecuencia, la célula hipercompleja responderá, con sumación espacial, a los estímulos del lado izquierdo (dentro de la región activadora) siempre que no se extiendan más hacia el lado derecho (región antagónica). Este campo receptivo se describiría como bloqueado en un extremo (es decir, el derecho). De manera similar, los campos receptivos hipercomplejos pueden bloquearse en ambos extremos. En este caso, un estímulo que se extiende demasiado en cualquier dirección (por ejemplo, demasiado a la izquierda o demasiado a la derecha) comenzará a estimular la región antagonista y reducirá la fuerza de la señal de la célula. [ 7 ] Cabe señalar que las células hipercomplejas también son selectivas a la orientación, el movimiento y la dirección. De hecho, la región activadora tendrá la misma selectividad de orientación que la región antagonista. Por lo tanto, solo una línea que se extienda hacia la región antagonista disminuirá la fuerza de respuesta, en lugar de otra línea con una orientación diferente. Un posible esquema para el cableado de las células hipercomplejas podría comprender una entrada excitatoria de una célula compleja dentro de la región activadora y una entrada inhibitoria de células complejas en las regiones antagonistas periféricas. [ 4 ] [ 8 ]

Celdas con terminación de parada

Poco después de que Hubel y Wiesel incluyeran la hipercomplejidad en su versión de la jerarquía del procesamiento visual, se cuestionó la noción de una clase de células hipercomplejas. En 1968, Geoffrey Henry y Bogdan Dreher descubrieron células simples y complejas en el área 17 de Brodmann que exhibían propiedades de terminación prematura. [ 9 ] En lugar de caracterizar la terminación prematura como exclusiva de una clase superior de neuronas, era más apropiado atribuirla como una propiedad de las células simples y complejas. [ 2 ] Solo unos años más tarde, Charles Gilbert, un estudiante de posgrado de Hubel y Wiesel, había confirmado la terminación prematura en la corteza visual primaria. [ 10 ] En consecuencia, se introdujeron los términos célula simple con terminación prematura y célula compleja con terminación prematura en lugar de célula hipercompleja. Las células hipercomplejas descritas anteriormente por Hubel y Wiesel probablemente eran un conjunto de células complejas con terminación prematura. [ 11 ] En su discurso de aceptación del Premio Nobel , Hubel explicó que la jerarquía de las células de procesamiento visual resultó ser más compleja y amorfa de lo que se creía inicialmente, señalando que el tema comenzó a parecerse a una “jungla”. [ 2 ]

Arriba: Las células con terminación en un extremo pueden detectar curvas. Nótese que la curva correctamente orientada se encuentra dentro de la región activadora, pero retrocede y gira antes de entrar en las regiones antagónicas. Esta célula está detenida en ambos extremos y no responderá a líneas que no estén orientadas a 180°. Abajo: Las células con terminación en un extremo, al igual que las que están detenidas en un extremo, también pueden detectar esquinas. La respuesta de la célula será más fuerte cuando la esquina se encuentre únicamente en la región activadora (imagen izquierda) y más débil cuando la esquina entre en la región antagónica (imagen derecha).

Percepción visual

En última instancia, estas células contribuyen a los mecanismos subyacentes a la percepción visual. Una célula simple con terminación prematura mostrará selectividad de longitud y de orientación. En términos de arquitectura cortical, puede recibir información de células simples ordinarias de idéntica orientación. [ 4 ] Por ejemplo, la región activadora podría consistir en una célula simple que envía información excitatoria, mientras que la región antagonista podría consistir en células simples que proporcionan información inhibitoria. Una célula compleja con terminación prematura seleccionaría la orientación, el movimiento y la dirección, pero también la longitud. Podría recibir información de un conjunto de células complejas, de forma similar al esquema mencionado anteriormente. La región activadora podría consistir en una célula compleja que envía información excitatoria y la región antagonista podría consistir en células complejas que envían información inhibitoria. [ 4 ]

El estímulo óptimo para cualquier célula detenida en un extremo es uno de longitud limitada. Esto se traduce en una capacidad para identificar esquinas (para células detenidas en un extremo) y curvas (para células detenidas en ambos extremos). [ 4 ] [ 12 ] De igual modo, la corteza percibe escenas visuales con énfasis en los bordes y límites de los objetos. [ 13 ] Las células de procesamiento visual en la corteza responden muy mal a la luz difusa pero de forma óptima a las líneas. Por ejemplo, una célula simple solo se activará débilmente si está completamente iluminada porque se estimularán tanto las regiones excitatorias como las inhibitorias.

Si el objeto fuera un cuadrado, por ejemplo, las células simples con campos receptivos que correspondieran al interior del cuadrado no se estimularían. Sin embargo, una célula simple con un campo receptivo que correspondiera al borde del cuadrado se estimularía siempre que el borde se encontrara dentro de su región excitatoria. De igual modo, las células complejas responderían débilmente al interior, pero fuertemente a un borde apropiado. Por último, las células con terminación también se estimularían con las esquinas del cuadrado. Una célula con terminación no respondería a un borde lateral del cuadrado, ya que la línea estimularía simultáneamente tanto las regiones activadoras como las antagonistas. Por ejemplo, una célula con terminación en el extremo derecho (es decir, la región antagonista a la derecha) se estimularía con la esquina derecha. Si bien la percepción de un cuadrado implica mucho más que la contribución de las células simples y complejas, este ejemplo ilustra que los bordes y límites de un estímulo (sin información del interior) son suficientes para interpretar su forma. Por lo tanto, el mecanismo de enfocarse en los bordes para traducir la activación en percepción es un uso eficiente de los recursos neuronales.

Otras áreas de investigación

Aunque las células con terminación prematura son un fenómeno de la corteza visual de los mamíferos, se han descubierto células con propiedades de terminación prematura en diversas especies . Por ejemplo, los detectores de movimiento de objetivos pequeños (STMD) de muchos insectos seleccionan objetivos pequeños en movimiento, pero se inhiben o no responden a estímulos más grandes. Los STMD se utilizan para distinguir los insectos en movimiento del ruido ambiental, por lo que son vitales para los comportamientos de persecución. [ 14 ]

Más allá de investigar los efectos integradores de la terminación de la señal en la percepción visual, los investigadores están incorporando células con terminación de señal (y otras células de procesamiento visual) en modelos computacionales que simulan la representación jerárquica de la forma en el cerebro. [ 15 ] [ 16 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Hubel, DH y Wiesel, TN (2005). Cerebro y percepción visual: la historia de una colaboración de 25 años. Nueva York, Nueva York: Oxford University Press.
  2. 1 2 3 4 5 Hubel, DH (1981). Evolución de las ideas sobre la corteza visual primaria, 1995-1978: un relato histórico sesgado. Conferencia Nobel . Fundación Nobel, Estocolmo, Suecia.
  3. ↑ Goldstein, EB (2010). Sensación y percepción. Cengage Learning.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hubel, DH (1995). Ojo, cerebro y visión. Henry Holt and Company.
  5. ↑ Kaas, JH, & Collins, CE (2004). El sistema visual de los primates. Boca Raton, Florida: CRC Press.
  6. ↑ Creutzfeldt, O., & Sakmann, B. (1969). Neurofisiología de la visión. Annul Reviews, 31, 499-544.
  7. 1 2 Hubel, DH, & Wiesel, TN (1965). Campos receptivos y arquitectura funcional en dos áreas visuales no estriadas (18 y 19) del gato. Journal of Neurophysiology, 28(2), 230-289.
  8. ↑ Dobbins, A., Zucker, SW, & Cynader, MS (1987). Neuronas con terminación prematura en la corteza visual como sustrato para el cálculo de la curvatura. Nature, 329, 438-441.
  9. ↑ Dreher, B. (1972). Células hipercomplejas en la corteza estriada del gato. Investigative Ophthalmology, 355-356.
  10. ↑ Gilbert, CD (1977). Diferencias laminares en las propiedades del campo receptivo de las células en la corteza visual primaria del gato. Journal of Physiology, 268, 391-421.
  11. ↑ Hubel, DH, & Wiesel, TN (1998). Exploración temprana de la corteza visual. Neuron, 20, 401-412.
  12. ↑ Dobbins, A., Zucker, SW, & Cynader, MS (1989). Endstopping and curvature. Vision Research, 29, 1371-1387.
  13. ↑ Yazdanbakhsh, A., & Livingstone, MS (2006). La detención final en V1 es sensible al contraste. Nature Neuroscience, 9, 697-702.
  14. ↑ Nordstrom, K., & O'Carroll, DC (2009). Detección de características y la propiedad hipercompleja en insectos. Trends in Neurosciences, 32, 383-391.
  15. ↑ Rodriguez-Sanchez, AJ, & Tsotsos, JK (2012). Los roles de los cálculos con terminación y ajuste de curvatura en una representación jerárquica de la forma 2D. PLoS ONE, 7, 1-13.
  16. ↑ Gilbert, C. (2007). Neurociencia visual: células hipercomplejas en el sistema visual de los artrópodos. Current Biology, 17, 412-414.

Lecturas adicionales

  • Landy, MS, & Movshon, JA (1991). Modelos computacionales del procesamiento visual. MIT Press.
  • Orban, G. (2008). Procesamiento visual de orden superior en la corteza extraestriada del macaco. Physiological Reviews, 88, 59-89.
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