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Pinales

El orden Pinales de la división Pinophyta , clase Pinopsida , comprende todas las coníferas existentes . La característica distintiva es la estructura reproductiva conocida como...

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El orden Pinales de la división Pinophyta , clase Pinopsida , comprende todas las coníferas existentes . La característica distintiva es la estructura reproductiva conocida como cono que producen todas las Pinales. Todas las coníferas existentes , como la araucaria , el cedro , el pino apio , el ciprés , el abeto, el enebro , el kauri , el alerce , el pino , la secuoya , la picea y el tejo , se incluyen aquí. Sin embargo, algunas coníferas fósiles pertenecen a otros órdenes distintos dentro de la división Pinophyta .

Múltiples estudios moleculares indican que este orden es parafilético con respecto a Gnetales , y hay estudios que recuperan a Gnetales como un grupo hermano de Pinaceae o como un grupo más derivado que Pinaceae pero hermano del resto del grupo.

Taxonomía

Historia

Brown (1825) [b] [5] fue el primero en discernir que había dos grupos de plantas con semillas, que se distinguían por la forma de desarrollo de las semillas, en función de si los óvulos estaban expuestos, recibiendo polen directamente, o encerrados, que no lo hacen. [6] Poco después, Brongniart (1828) acuñó el término gimnospermas Phanérogames [c] para describir al primer grupo. [7] La ​​distinción fue formalizada luego por Lindley (1830), dividiendo lo que él llamó la subclase Dicotiledóneas en dos tribus , Gimnospermas y Angiospermas. [d] En las gimnospermas (o Gymnospermae) Lindley incluyó dos órdenes, las Cycadeae y las Coniferae. [8] [9] En su trabajo final (1853) describió a las Gymnogenas como una clase con cuatro órdenes; [10]

  • Cycadeaceae (cícadas)
  • Pinaceae (coníferas)
  • Taxaceae (táxadas)
  • Gnetáceas

Por el contrario, Bentham y Hooker (1880) incluyeron sólo tres órdenes en la clase Gymnospermeae, al incluir taxadas dentro de Coniferae; [11]

  • Gnetáceas
  • Coníferas
  • Cicadáceas

En el sistema Engler (1903), Gymnospermae se enumera como una subdivisión ( Unterabteilung ) y se adopta un enfoque más divisorio , incluyendo taxones extintos, con las siguientes seis clases: [12]

Durante este período, Gorozhankin publicó su tratado sobre las gimnospermas (1895), por el que ostenta la autoridad botánica de Pinales, Gorozh. En su clasificación, Gymnospermae (alternativamente llamada Archespermae) era una clase de la división Archegoniatae , dividida en subclases; [1]

Un sistema de dos grupos fue mantenido por la clasificación más comúnmente utilizada en el siglo XX, [13] la revisión del sistema Engler por Pilger (1926), quien agrupó 12 familias de la subdivisión Gymnospermae en 2 clases; [14]

  • Coníferas (Coniferae)
  • Gnetales

El tratamiento de las gimnospermas como dos grupos, aunque con composición y nombres diferentes, se siguió durante la mayor parte del siglo XX, incluidos los sistemas de Chamberlain (1935), [15] Benson (1957) [16] y Cronquist (1960). [17]

En este último, Cronquist dividió las gimnospermas en dos divisiones;

  • División Coniferophyta
  • División Cycadophyta
    • Clase Cycadae

Benson, (1957) [16] quien introdujo el término Pinales , dividió las gimnospermas en cuatro clases; [9]

En una revisión posterior, en colaboración con otros dos taxonomistas (1966), Cronquist fusionó todas las gimnospermas en una sola división, Pinophyta , con tres subdivisiones que reflejan los linajes principales; [18] [9]

  • Cicadáceas
  • Pinicas
  • Gnética

En la era de la filogenética molecular , De-Zhi y colegas (2004) propusieron una vez más una división de 12 familias de gimnospermas en dos clases; [9]

  • Cicadopsida
    • Orden Cycadales
  • Coniferopsida
    • subclase Multinervidae (6 órdenes)
    • subclase Taxidae
      • Orden Taxales
      • Orden Pinales

Con el desarrollo del Grupo de Filogenia de Angiospermas se produjo un realineamiento importante de la clasificación lineal de las plantas terrestres , por Chase y Reveal (2009). En este sistema, las plantas terrestres forman una clase, Equisetopsida sl ( sensu lato ) o sensu Chase & Reveal , [e] también conocidas como embriofitas o Embryophyceae nom. illeg. . [19] La clase Equisetopsida sl se divide en 14 subclados como subclases, incluyendo Magnoliidae ( angiospermas ). Las gimnospermas están representadas por cuatro de estas subclases, colocándolas en una relación de grupo hermano con las angiospermas. Subclases (número de órdenes); [19]

Controversias

La taxonomía de las gimnospermas (Acrogymnospermae) ha sido considerada controvertida y carece de consenso. [20] [3] [21] A medida que la clasificación taxonómica se transformó de estar basada únicamente en la morfología de la planta a la filogenética molecular , el número de publicaciones taxonómicas aumentó considerablemente después de 2008, [22] [23] [2] [24] [25] sin embargo, estos enfoques no han sido uniformes. Una clasificación taxonómica se ha complicado por la relación de los taxones existentes con los extintos , y dentro de los taxones extintos, y particularmente la ubicación de Gnetophyta . Estos últimos han sido clasificados de diversas formas como basales de todas las gimnospermas, grupo hermano de las coníferas (hipótesis de las "gnetíferas") o hermano de las Pinaceae (hipótesis de las "gnepinas") en las que se clasifican dentro de las coníferas. [26] Las coníferas existentes probablemente forman un grupo monofilético . [4] [2] En 2018, se estableció el Grupo de Filogenia de Gimnospermas, análogo al Grupo de Filogenia de Angiospermas y al Grupo de Filogenia de Pteridofitas , con la intención de llegar a un consenso. [21]

Filogenia

Las gimnospermas forman un grupo de cuatro subclases entre las espermatofitas (plantas con semillas). A su vez, las plantas con semillas junto con las subclases de helechos monilofitas conforman las traqueofitas (plantas vasculares), parte de la clase Equisetopsida (embriofitas o plantas terrestres), en contraposición a las algas verdes . Entre las plantas con semillas, las gimnospermas son un grupo hermano de la subclase Magnoliidae (angiospermas o plantas con flores).

Existen alrededor de 1000 especies de gimnospermas , distribuidas en unas 12 familias y 83 géneros . Muchos de estos géneros son monotípicos (41%) y otro 27% son oligotípicos (2-5 especies). [27] Las cuatro subclases también han sido tratadas como divisiones de las espermatofitas. Los nombres alternativos y el número aproximado de géneros y especies en cada uno son; [27]

  • Cycadidae (Cycadophyta, cícadas 10, 300)
  • Ginkgoidae (Ginkgophyta, ginkgo 1, 1)
  • Gnétidos (Gnetophyta 3, 100)
  • Pinidae (Pinophyta, [18] [28] coníferas 70, 600)

El término Pinophyta también se ha utilizado para incluir todas las coníferas, extintas y actuales, y Pinales representa todas las coníferas actuales. [29]

Christenhusz y sus colegas ampliaron el sistema de Chase y Reveal [19] para proporcionar una clasificación revisada de las gimnospermas en 2011, basada en los cuatro subclados anteriores . [2] En este esquema, los Pinidae comprenden tres órdenes, incluido Pinales, y 6 familias;

Sin embargo, la filogenia exacta siguió siendo un tema que fue "muy debatido", en particular si los linajes principales estaban mejor representados por las cuatro subclases de Christenhusz y colegas o los cinco clados más tradicionales (cícadas, ginkgos, cupresofitas, pináceas y gnetofitas). [27] En 2014 se publicó la primera filogenia molecular completa, basada en 90 especies que representan todos los géneros existentes. Esto estableció a las cícadas como el grupo basal, seguido de las Ginkgoaceae, como hermanas de las gimnospermas restantes, y apoyando la hipótesis de la "gnepina". Este análisis favorece la hipótesis de los cinco clados, el clado restante después de la divergencia de los Pinidae, se conoce como el clado de las coníferas II, o cupresofitas, en distinción del clado de las coníferas I (Gnetidae, Pinidae). [30] Este clado, a su vez, tiene dos linajes. El primero consiste en Sciadopityaceae y Araucariales, el segundo es el Cupressales. En el esquema de Christenhusz, las Sciadopityaceae se consideraron dentro de Cupressales. El término Cupressaceae sl se refiere a la inclusión de Taxodiaceae. [31] Estas relaciones se muestran en este cladograma , aunque no se realizó una revisión taxonómica formal. [31]

En 2018, Ran y sus colegas realizaron un análisis más exhaustivo como parte de una filogenia detallada de todas las plantas con semillas. [32] Esto constituye la base del Póster de filogenia de traqueofitas [30] y del sitio web de filogenia de angiospermas. [33]

Subdivisión

Históricamente, se ha considerado que las coníferas, en el orden Pinales, consisten de seis a siete familias existentes, según la clasificación de la clase Coniferae de Pilger (1926), considerada la estándar durante la mayor parte del siglo XX. [13] Estas familias fueron tratadas como un solo orden, a diferencia de algunos sistemas anteriores. [34] Sus familias fueron; [14]

Las revisiones posteriores fusionaron las Taxodiaceae y las Cupressaceae, y colocaron a Sciadopitys , anteriormente en Cupressaceae, en una familia separada (Sciadopityaceae). [35] Las Cephalotaxaceae habían sido reconocidas previamente como una familia separada, pero posteriormente se incluyeron en Taxaceae. De manera similar, las Phyllocladaceae se incluyeron en Podocarpaceae. Los tejos (Taxaceae) a veces se han tratado como un orden separado (Taxales). [27]

Christenhusz y sus colegas (2011) incluyeron sólo una familia en Pinales, Pinaceae, [2] una práctica seguida posteriormente por el sitio web de filogenia de angiospermas [33] y la base de datos de gimnospermas. [35] En este modelo restringido, Pinales (Pinaceae) comprende 11 géneros y alrededor de 225 especies, y todas las demás coníferas originalmente incluidas en este orden se incluyeron en otros órdenes como Cupressales. [2]

Notas

  1. ^ Los nombres de taxones que comienzan con la raíz conifer- se consideran ilegítimos porque no se basan en un género subyacente [2]
  2. ^ Leído ante la Sociedad Linneana en 1825, publicado en 1826
  3. ^ Fanerógama , o planta con semillas, que indica órganos sexuales visibles, y gimnosperma que indica semillas expuestas.
  4. ^ Angiosperma que indica semillas encerradas
  5. ^ Este término no debe confundirse con Equisetopsida sensu stricto cuando se utiliza como una clase de helechos, sinónimo de Equisetidae.

Referencias

  1. ^Por Gorozhankin 1904.
  2. ^ abcdefgh Christenhusz y otros 2011.
  3. ^abcEckenwalder 2008.
  4. ^ desde Gernandt et al 2011.
  5. ^ Marrón 1826.
  6. ^ Tomlinson 2012.
  7. ^ Brongniart 1828–1837.
  8. ^ Lindley 1830.
  9. ^ abcd De-Zhi y otros 2004.
  10. ^ Lindley 1853.
  11. ^ Bentham y Hooker 1862–1883.
  12. ^ Engler 1903.
  13. ^ desde Brunsfield et al 1994.
  14. ^Por Pilger 1926.
  15. ^ Chamberlain 1935.
  16. ^Por Benson 1957.
  17. ^ Cronquist 1960.
  18. ^ desde Cronquist et al 1966.
  19. ^abc Persecución y revelación 2009.
  20. ^ Farjon 2001.
  21. ^ ab Nagalingum y Burleigh 2018.
  22. ^ Eckenwalder 2009.
  23. ^ Farjon 2010.
  24. ^ Debreczy y Rácz 2011.
  25. ^ Farjon y Filer 2013.
  26. ^ Farjon 2018.
  27. ^ abcd Wang y Ran 2014.
  28. ^ Revelar 1995.
  29. ^ Delevoryas 2015.
  30. ^ por Cole & Bachelier 2019.
  31. ^ abc Lu y otros 2014.
  32. ^ Ran y otros 2018.
  33. ^Por Stevens 2020.
  34. ^ Davy 1937.
  35. ^Por Earle 2020.

Bibliografía

Libros

  • Anderson, John Malcolm; Anderson, Heidi M.; Cleal, Christopher J. (2007). Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología. Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica . ISBN 978-1-919976-39-6.
  • Benson, Lyman David (1957). Clasificación de plantas. Brezo.
    • Benson, Lyman David (1979). Clasificación de plantas (2.ª ed.). Heath. ISBN 978-0-669-01489-1.
  • Bentham, G .; Hooker, JD (1862–1883). "Gimnospermas". Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita (3 vols.) (en latín). vol. 3(1) 1880. Londres: L Reeve & Co. págs.  417–447 .
  • Brongniart, Adolfo (1828–1837). Histoire des végétaux fosiles, ou, Recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diversos sofás del globo 2 vols. vol. i 1828. París: G. Dufour et Ed. d'Ocaña. pag. 22.
  • Eckenwalder, James E. (2009). Coníferas del mundo: la referencia completa. Timber Press . ISBN 978-0-88192-974-4.
  • Engler, Adolf (1903) [1892]. "Gimnospermas". Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde zum Gebrauch bei Vorlesungen und Studien über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (en alemán) (3ª ed.). Berlín: Gebrüder Borntraeger Verlag. págs.  70-75 .
  • Engler, Adolfo ; Prantl, Karl , eds. (1924) [1887-1915]. Die natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (en alemán). vol. 21 partes (Abteilungen) (2ª ed.). Berlín: Duncker y Humblot., véase también Die Natürlichen Pflanzenfamilien
    • Pilger, Robert (1926). Clase Coníferas . págs.  121 a 403., en Engler y Prantl (1924) vol. 13 gimnospermas
  • Debreczy, Zsolt; Rácz, István (2011). Coníferas en el mundo: coníferas de las zonas templadas y regiones adyacentes. DendroPrensa. ISBN 978-963-219-061-7.
  • Farjon, Aljos (2001) [1998]. Lista mundial y bibliografía de coníferas (2.ª ed.). Real Jardín Botánico de Kew . ISBN 978-1-84246-025-2.
  • — (2010). Manual de las coníferas del mundo (2 vols.). Brill . ISBN 978-90-04-17718-5.
  • —; Filer, Denis (2013). Atlas de las coníferas del mundo: análisis de su distribución, biogeografía, diversidad y estado de conservación. Brill . ISBN 978-90-04-21181-0.
  • Gorozhankin, Ivan Nikolaevich [en ruso] (1904). Лекции по морфологии и систематики архегониальных растений (Lekts. Morf. Sist. Archegon. Conferencias sobre morfología y taxonomía de plantas arquegoniales) (en ruso). Moscú: Русская" типо-литография. p. 88., véase también Горожанкин, Иван Николаевич (1895). Morfología y sistematización arхегониальных растений: lecciones del profesor I.Н. Горожанкина 1894-95 г. Gimnaspermas (Archispermas). Capítulo III. Tipografía "Русская".
  • Lindley, John (1830). "Visión general". Introducción al sistema natural de la botánica: o una visión sistemática de la organización, afinidades naturales y distribución geográfica de todo el reino vegetal: junto con los usos de las especies más importantes en la medicina, las artes y la economía rural o doméstica (1.ª ed.). Londres: Longman . pág. xxxv.
  • Lindley, John (1853) [1846]. "Gimnógenos". El reino vegetal: o, La estructura, clasificación y usos de las plantas, ilustrados en el sistema natural (3.ª ed.). Londres: Bradbury & Evans. págs.  221– 234.
  • Plomión, Christophe; Bousquet, Jean; Kole, Chittaranjan, eds. (2011). Genética, Genómica y Mejoramiento genético de Coníferas. Prensa CRC . ISBN 978-1-57808-719-8.
    • Gernandt, David S; Willyard, Ann; Syring, Juan V; Liston, Aarón (2011). Las Coníferas (Pinophyta). págs.  1 a 39., en Plomion et al (2011)

Enciclopedias

  • Delevoryas, T (13 de abril de 2015). «Gimnospermas». Encyclopædia Britannica . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  • Eckenwalder, James Emory (3 de septiembre de 2008). «Conifer». Encyclopædia Britannica . Consultado el 27 de julio de 2020 .

Artículos

  • Brown, Robert (31 de mayo de 1826). "LIV. Carácter y descripción de Kingia, un nuevo género de plantas que se encuentra en la costa sudoeste de Nueva Holanda: con observaciones sobre la estructura de su óvulo no impregnado; y sobre la flor femenina de Cycadeœ y Coniferœ". The Philosophical Magazine . 67 (337): 352– 361. doi :10.1080/14786442608674070.
  • Brunsfeld, Steven J.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Gadek, Paul A.; Quinn, Christopher J.; Strenge, Darren D.; Ranker, Tom A. (abril de 1994). "Relaciones filogenéticas entre los géneros de Taxodiaceae y Cupressaceae: evidencia de secuencias rbcL". Botánica sistemática . 19 (2): 253. doi :10.2307/2419600. JSTOR  2419600.
  • Chamberlain, Charles Joseph (junio de 1935). "Las gimnospermas" (PDF) . The Botanical Review . 1 (6): 183– 209. doi :10.1007/BF02872502. S2CID  39793752.
  • Chase, Mark W ; Reveal, James L (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122– 127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, MJM ; Reveal, JL ; Farjon, A. ; Gardner, MF; Mill, RR; Chase, MW (18 de febrero de 2011). "Una nueva clasificación y secuencia lineal de las gimnospermas existentes" (PDF) . Phytotaxa . 19 (1): 55– 70. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.3. S2CID  86797396.
  • Cronquist, Arthur (octubre de 1960). «Las divisiones y clases de plantas». The Botanical Review . 26 (4): 425– 482. doi :10.1007/BF02940572. S2CID  43144314.
  • Cronquist, Arthur ; Takhtajan, Armen ; Zimmermann, Walter (1966). "Sobre los taxones superiores de Embryobionta" (PDF) . Taxon . 15 (4): 129– 134. doi :10.2307/1217531. JSTOR  1217531.
  • Davy, J. Burtt (1937). "La clasificación de las coníferas II". Forestry: An International Journal of Forest Research . 11 (2): 122– 123. doi :10.1093/oxfordjournals.forestry.a062697.
  • De-Zhi, Fu; Yong, Yang; Guang-Hua, Zhu (2004). "Un nuevo esquema de clasificación de gimnospermas vivas a nivel de familia". Boletín Kew . 59 (1): 111. doi :10.2307/4111081. JSTOR  4111081.
  • De La Torre, Amanda R.; Piot, Anthony; Liu, Bobin; Wilhite, Benjamin; Weiss, Matthew; Porth, Ilga (enero de 2020). "Evolución funcional y morfológica en gimnospermas: un retrato de las familias de genes implicadas". Aplicaciones evolutivas . 13 (1): 210– 227. doi : 10.1111/eva.12839 . PMC  6935586 . PMID  31892953.
  • Farjon, Aljos (26 de marzo de 2018). "The Kew Review: Coníferas del mundo". Boletín Kew . 73 (1). doi : 10.1007/s12225-018-9738-5 .
  • Lu, Ying; Ran, Jin-Hua; Guo, Dong-Mei; Yang, Zu-Yu; Wang, Xiao-Quan (15 de septiembre de 2014). "Filogenia y tiempos de divergencia de las gimnospermas inferidos a partir de genes nucleares de copia única". PLoS ONE . ​​9 (9): e107679. Bibcode :2014PLoSO...9j7679L. doi : 10.1371/journal.pone.0107679 . PMC  4164646 . PMID  25222863.
  • Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wang, Ming-Ming; Wang, Xiao-Quan (27 de junio de 2018). "La filogenómica resuelve la filogenia profunda de las plantas con semillas e indica una evolución convergente u homoplástica parcial entre Gnetales y angiospermas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . PMC  6030518 . PMID  29925623.
  • Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wu, Hui; Gong, Xun; Wang, Xiao-Quan (diciembre de 2018). "Filogenia e historia evolutiva de Pinaceae actualizada mediante análisis transcriptómico". Filogenética molecular y evolución . 129 : 106– 116. doi :10.1016/j.ympev.2018.08.011. PMID  30153503. S2CID  52110440.
  • Reveal, James L (agosto de 1995). "Nombres supragenéricos recientemente requeridos en Magnoliophyta". Phytologia . 79 (2): 68– 76.
  • Tomlinson, PB (2012). "Rescatando a Robert Brown: los orígenes de la angioovulación en los conos de semillas de las coníferas". Botanical Review . 78 (4): 310– 334. doi :10.1007/s12229-012-9104-5. JSTOR  41809857. S2CID  5403322.
  • Wang, Xiao-Quan; Ran, Jin-Hua (junio de 2014). "Evolución y biogeografía de las gimnospermas". Filogenética molecular y evolución . 75 : 24– 40. doi :10.1016/j.ympev.2014.02.005. PMID  24565948. S2CID  4662571.

Sitios web

  • Cole, Theodor CH; Bachelier, Julien B (octubre de 2019). "Tracheophyte Phylogeny Poster - Vascular Plants: Systematics and Characteristics, 2019". Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS), Institute of Biology – Botany, Freie Universität Berlin . Consultado el 24 de agosto de 2020 .
  • Stevens, PF (2020) [2001]. "Pinales". AP Web v. 14 . Jardín Botánico de Misuri . Consultado el 28 de julio de 2020 .( ver también el sitio web de filogenia de las angiospermas )
  • Earle, Christopher J. (2020). "La base de datos de gimnospermas".
  • Nagalingum, Nathalie; Burleigh, Gordon (2018). "The Gymnosperm Phylogeny Group". Botany 2018 (Resumen). Botanical Society of America . Consultado el 30 de julio de 2020 .
  • Eckenwalder, James E (2007). «Clasificación de gimnospermas». Flora of North America. Volumen 1, Capítulo 13. Consultado el 11 de agosto de 2020 .
  • Medios relacionados con Pinales en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Pinales en Wikispecies
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