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Gnetófitas

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Gnetophyta ( / n ɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ) es una división de plantas, agrupada dentro de las gimnospermas (que también incluye coníferas , cícadas y ginkgos ), que consta de unas 70 especies en los tres géneros relictos : Gnetum ( familia Gnetaceae), Welwitschia (familia Welwitschiaceae ) y Ephedra (familia Ephedraceae ). Análisis filogenéticos recientes sugieren que el filo Gnetophyta está anidado dentro de las coníferas y debería considerarse la subclase Gnetidae . [ 1 ] [ 2 ] El orden Gnetales también se usa ampliamente para la agrupación, [ 3 ] aunque muchas autoridades taxonómicas actualmente tratan a Gnetales como si solo contuviera a Gnetum . [ 4 ]

Los primeros registros inequívocos del grupo datan del Jurásico , y alcanzaron su máxima diversidad durante el Cretácico Inferior . La principal diferencia entre las gnetófitas y otras gimnospermas es la presencia de vasos conductores , un sistema de pequeños tubos ( xilema ) que transportan agua dentro de la planta, similar al de las plantas con flores . Por ello, se creía que las gnetófitas eran los parientes más cercanos de las gimnospermas con flores, aunque la evidencia genética sugiere que están más emparentadas con las Pináceas que con otras coníferas.

Aunque es evidente que todos están relacionados, las interrelaciones evolutivas exactas entre las gnetófitas no están claras. Algunas clasificaciones sostienen que los tres géneros deberían ubicarse en un solo orden (Gnetales), mientras que otras afirman que deberían distribuirse en tres órdenes separados, cada uno con una sola familia y género. La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares confirman que los géneros Gnetum y Welwitschia divergieron entre sí más recientemente que de Ephedra . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Welwitschia mirabilis con conos masculinos
Ephedra distachya (conos masculinos)
Ephedra distachya (planta femenina en flor)
estróbilos masculinos de Gnetum gnemon
Gnetum gnemon estróbilo femenino
Cono hembra de Ephedra californica

Ecología y morfología

A diferencia de la mayoría de las agrupaciones biológicas, es difícil encontrar muchas características comunes entre todos los miembros de las gnetófitas. [ 10 ] Las dos características comunes más utilizadas son la presencia de brácteas envolventes alrededor de los óvulos y microesporangios , así como una proyección micropilar de la membrana externa del óvulo que produce una gota de polinización , [ 11 ] aunque estas son altamente específicas en comparación con las similitudes entre la mayoría de las otras divisiones de plantas. LM Bowe se refiere a los géneros de gnetófitas como un trío "extraño y enigmático" [ 6 ] porque la especialización de las gnetófitas a sus respectivos entornos es tan completa que apenas se parecen entre sí. Las especies de Gnetum son en su mayoría lianas leñosas en bosques tropicales, aunque el miembro más conocido de este grupo, Gnetum gnemon , [ 12 ] es un árbol nativo del oeste de Malesia . La única especie restante de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , nativa únicamente de los desiertos áridos de Namibia y Angola , es una especie rastrera con solo dos grandes hojas alargadas que crecen continuamente desde la base durante toda la vida de la planta. Las especies de Ephedra , conocidas como "jointfirs" en Estados Unidos, tienen ramas largas y delgadas que presentan pequeñas hojas escamosas en sus nudos. Las infusiones de estas plantas se han utilizado tradicionalmente como estimulante , pero la efedrina es una sustancia controlada hoy en día en muchos lugares debido al riesgo de sobredosis dañina o incluso mortal .

Clasificación

Con solo tres géneros bien definidos dentro de toda una división, ha habido dificultad para establecer una interrelación inequívoca entre ellos; en épocas anteriores las cosas eran aún más difíciles, con Pearson a principios del siglo XX discutiendo sobre la clase Gnetales, en lugar del orden. [ 13 ] GHM Lawrence se refirió a ellos como un orden, pero señaló que las tres familias eran lo suficientemente distintas como para merecer ser reconocidas como órdenes separadas. [ 14 ] Foster y Gifford aceptaron este principio y colocaron los tres órdenes juntos en una clase común por conveniencia, a la que llamaron Gnetopsida. [ 15 ] En general, las relaciones evolutivas entre las plantas con semillas aún no están resueltas, y las Gnetophyta han jugado un papel importante en la formulación de hipótesis filogenéticas . Las filogenias moleculares de las gimnospermas existentes han entrado en conflicto con los caracteres morfológicos respecto a si las gimnospermas en su conjunto (incluidas las gnetófitas) constituyen un grupo monofilético o parafilético que dio origen a las angiospermas. La cuestión radica en si las Gnetophyta son el grupo hermano de las angiospermas, o si son hermanas de otras gimnospermas existentes, o si están anidadas dentro de ellas. Numerosos clados fósiles de gimnospermas existieron en el pasado que son morfológicamente al menos tan distintivos como los cuatro grupos de gimnospermas vivientes , como Bennettitales, Caytonia y las glossopteridas . Al considerar estos fósiles de gimnospermas, la cuestión de las relaciones de las gnetófitas con otras plantas con semillas se vuelve aún más compleja. Se han presentado varias hipótesis, ilustradas a continuación, para explicar la evolución de las plantas con semillas. Algunos estudios morfológicos han respaldado una estrecha relación entre Gnetophyta, Bennettitales y Erdtmanithecales . [ 16 ]

Otros autores han sugerido que las Gnetophyta son un grupo hermano del resto de las gimnospermas, contradiciendo la hipótesis de las antófitas, que sostenía que las gnetófitas eran hermanas de las plantas con flores. [ 17 ]

hipótesis de Gnetifer

En la hipótesis de los gnetíferos, las gnetófitas son hermanas de las coníferas , y las gimnospermas son un grupo monofilético , hermano de las angiospermas. La hipótesis de los gnetíferos surgió formalmente a mediados del siglo XX, cuando los elementos vasculares de las gnetófitas se interpretaron como derivados de traqueidas con punteaduras circulares bordeadas, como en las coníferas. [ 11 ] Sin embargo, solo obtuvo un fuerte respaldo con la aparición de datos moleculares a finales de la década de 1990. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Aunque la evidencia morfológica más destacada aún apoya en gran medida la hipótesis de las antófitas, algunas similitudes morfológicas más oscuras entre las gnetófitas y las coníferas dan apoyo a la hipótesis de las gnetíferas. Estos rasgos compartidos incluyen: traqueidas con punteaduras escalariformes con toros intercalados con engrosamientos anulares, ausencia de punteaduras escalariformes en el xilema primario, hojas escamosas y en forma de cinta de Ephedra y Welwitschia ; y esporofilos reducidos . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

hipótesis de las antofitas

Desde principios del siglo XX, la hipótesis de las antofitas fue la explicación predominante para la evolución de las plantas con semillas , basada en caracteres morfológicos compartidos entre las gnetófitas y las angiospermas. En esta hipótesis, las gnetófitas, junto con el orden extinto Bennettitales, son hermanas de las angiospermas, formando las "antofitas". [ 11 ] Algunos caracteres morfológicos que se sugirieron para unir a las antofitas incluyen vasos en la madera, hojas con nervadura reticulada (solo en Gnetum ), química de la lignina , la estratificación de células en el meristemo apical , características del polen y las megasporas (incluida la pared delgada de la megaspora), iniciales cambiales cortas y grupos siringales de lignina. [ 11 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Sin embargo, la mayoría de los estudios genéticos, así como análisis morfológicos más recientes, [ 28 ] han rechazado la hipótesis de las antofitas. [ 18 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Se ha sugerido que las gnetófitas y las angiospermas tienen caracteres derivados independientemente, incluyendo estructuras reproductivas similares a flores y elementos de vasos traqueidas, que parecen compartidos pero que en realidad son el resultado de una evolución paralela. [ 6 ] [ 11 ] [ 33 ]

hipótesis de Gnepine

La hipótesis de las gnepinas es una modificación de la hipótesis de las gnetíferas y sugiere que las gnetófitas pertenecen a las coníferas como grupo hermano de las Pinaceae . [ 11 ] Según esta hipótesis, las coníferas, tal como se definen actualmente, no son un grupo monofilético, en contraste con los hallazgos moleculares que apoyan su monofilia. [ 34 ] [ 35 ] Uno de los rasgos compartidos por ambos grupos es la ausencia de biflavonoides . [ 36 ] Un estudio filogenómico de 2018 estimó la divergencia entre Gnetales y Pinaceae en alrededor de 241 millones de años atrás, en el Triásico temprano [ 34 ] mientras que un estudio de 2021 la ubicó antes, en el Carbonífero . [ 35 ]

Sin embargo, la evidencia morfológica sigue siendo difícil de conciliar con la hipótesis de las gnepinas. Si las gnetófitas están anidadas dentro de las coníferas, deben haber perdido varios caracteres derivados compartidos de las coníferas (o estos caracteres deben haber evolucionado en paralelo en los otros dos linajes de coníferas): hojas triangulares estrechas (las gnetófitas tienen diversas formas de hojas), canales de resina , un proembrión escalonado y escamas de cono ovulíferas leñosas planas . [ 22 ] Sin embargo, este tipo de cambios morfológicos importantes no carecen de precedentes en las Pinales : las Taxaceae , por ejemplo, han perdido el cono clásico de las coníferas en favor de un óvulo terminal único, rodeado por un arilo carnoso. [ 33 ]

Hipótesis de la hermana gnetófita

Algunas particiones de los datos genéticos sugieren que las gnetófitas son hermanas de todos los demás grupos de plantas con semillas existentes. [ 8 ] [ 11 ] [ 37 ] [ 38 ] Sin embargo, no hay evidencia morfológica ni ejemplos del registro fósil que apoyen las hipótesis de que las gnetófitas son hermanas. [ 24 ]

Historia de los fósiles

El conocimiento de la historia de las gnetófitas a través del descubrimiento de fósiles ha aumentado considerablemente desde la década de 1980. [ 5 ] Aunque se han encontrado algunos fósiles que se han propuesto como gnetófitas que datan del Pérmico , [ 39 ] sus afinidades con el grupo son ambiguas. Los fósiles más antiguos que se pueden asignar definitivamente al grupo datan del Jurásico Superior. [ 40 ] En general, el registro fósil del grupo es más rico durante el Cretácico Inferior , mostrando una disminución sustancial durante el Cretácico Superior. [ 40 ]

Ephedraceae

Gnetáceas

  • Khitania Guo et al. 2009 [ 47 ] Formación Yixian, China, Cretácico Inferior (Aptiense)
  • Gnetaceaepollenites (Wodehouse) R. Potonié, 1958 Formación Green River, EE. UU., Eoceno temprano

Welwitschiaceae

Incertae sedis :

Posibles gnetófitas (no confirmadas como miembros del grupo)

Referencias

  1. ^ Yang, Yong; Ferguson, David Kay; Liu, Bing; Mao, Kang-Shan; Gao, Lian-Ming; Zhang, Shou-Zhou; Wan, Tao; Rushforth, Keith; Zhang, Zhi-Xiang (2022). "Avances recientes en filogenómica de gimnospermas y una nueva clasificación" . Diversidad Vegetal . 44 (4): 340–350 .
  2. ↑ " Gnetidae Pax" . Flora Mundial en Línea .
  3. ↑ Barbolini, Natasha; Meijer, Niels; Hoorn, Carina; et al. (agosto de 2025). "La aridez y el polvo del pasado provocaron crisis de biodiversidad y alteraron la polinización en la antigua gimnosperma Ephedra (Gnetales)" . Biological Reviews . 100 (4): 1680– 1697. doi : 10.1111/brv.70019 . PMC 12227791. PMID 40194865 .   
  4. ↑ " Gnetales Blume" . Flora Mundial en Línea .
  5. 1 2 Peter R. Crane; Patrick Herendeen; Else Marie Friis (2004). "Fósiles y filogenia vegetal" . American Journal of Botany . 91 (10): 1683– 1699. Bibcode : 2004AmJB...91.1683C . doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . 
  6. 1 2 3 Bowe, LM; Coat, G.; dePamphilis, CW (2000). "Filogenia de las plantas con semillas basada en los tres compartimentos genómicos: las gimnospermas existentes son monofiléticas y los parientes más cercanos de las Gnetales son las coníferas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 ( 8): 4092– 4097. Bibcode : 2000PNAS...97.4092B . doi : 10.1073/pnas.97.8.4092 . PMC 18159. PMID 10760278 .  
  7. ↑ Gugerli, F.; Sperisen, C.; Buchler, U.; Brunner, L.; Brodbeck, S.; Palmer, JD; Qiu, YL (2001). "La división evolutiva de Pinaceae de otras coníferas: evidencia de una pérdida de intrón y una filogenia multigénica". Molecular Phylogenetics and Evolution . 21 (2): 167– 175. Bibcode : 2001MolPE..21..167G . doi : 10.1006/mpev.2001.1004 . PMID 11697913 . 
  8. 1 2 Rai, HS; Reeves, PA; Peakall, R.; Olmstead, RG; Graham, SW (2008). "Inferencia de relaciones de coníferas de orden superior a partir de un conjunto de datos de plastidios multilocus". Botany . 86 (7): 658– 669. Bibcode : 2008Botan..86..658R . doi : 10.1139/B08-062 .
  9. ↑ Ickert-Bond, SM; C. Rydin y SS Renner (2009). "Un reloj relajado calibrado con fósiles para Ephedra indica una edad del Oligoceno para la divergencia de los clados asiáticos y del Nuevo Mundo, y dispersión del Mioceno en Sudamérica" ​​(PDF) . Journal of Systematics and Evolution . 47 (5): 444– 456. Bibcode : 2009JSyEv..47..444I . doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x . S2CID 55148071 . 
  10. ↑ Arber, EAN; Parkin, J. (1908). "Estudios sobre la evolución de las angiospermas: la relación de las angiospermas con las Gnetales". Annals of Botany . 22 (3): 489– 515. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089185 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 Judd, WS; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, PF; y Donoghue, MJ (2008) Sistemática de plantas: un enfoque filogenético. 3.ª ed. Sunderland, Massachusetts, EE. UU.: Sinauer Associates, Inc.
  12. ↑ Wan T, Liu ZM, Li LF, et al. Un genoma para gnetófitas y evolución temprana de las plantas con semillas[J]. Nature plants, 2018, 4(2): 82.
  13. ↑ Pearson, HHW (2010) [1929]. Gnetales . Cambridge University Press. ISBN 978-1-108-01398-7.
  14. ↑ Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomía de las plantas vasculares. Macmillan, 1951
  15. ↑ Foster, Adriance S.; Gifford, Ernest M. Jr. (1974). Morfología comparada de las plantas vasculares . Freeman. ISBN 0-7167-0712-8.
  16. ^ Friis, otra Marie; Grúa, Peter R.; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Bengtson, Stefan; Donoghue, Philip CJ; Grimm, Guido W.; Stampanoni, Marco (noviembre de 2007). "La microtomografía de rayos X de contraste de fases vincula las semillas del Cretácico con Gnetales y Bennettitales". Naturaleza . 450 (7169): 549– 552. Bibcode : 2007Natur.450..549F . doi : 10.1038/naturaleza06278 . PMID 18033296 . S2CID 1198220 .  
  17. ↑ Lee, EK; Cibrian-Jaramillo, A.; Kolokotronis, SO; Katari, MS; Stamatakis, A.; et al. (2011). "Una visión filogenómica funcional de las plantas con semillas" . PLOS Genetics . 7 (12) e1002411. doi : 10.1371/journal.pgen.1002411 . PMC 3240601. PMID 22194700 .   
  18. 1 2 Chaw, SM; Aharkikh, A.; Sung, HM; Lau, TC; Li, WH (1997). "Filogenia molecular de gimnospermas existentes y evolución de plantas con semillas: análisis de secuencias de ARNr 18S nuclear" . Biología molecular y evolución . 14 (1): 56– 68. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 . PMID 9000754 . 
  19. ↑ Qiu, YL; Lee, J.; Bernasconi-Quadroni, F.; Soltis, DE; Soltis, PS; Zanis, M.; Zimmer, EA; Chen, Z.; Savalainen, V. y Chase, MW (1999). "Las primeras angiospermas: evidencia de genomas mitocondriales, plastidiales y nucleares". Nature . 402 ( 6760): 404– 407. Bibcode : 1999Natur.402..404Q . doi : 10.1038/46536 . PMID 10586879. S2CID 4380796 .  
  20. ↑ Rydin, C.; Kallersjo, M.; Friist, EM (2002). "Relaciones de las plantas con semillas y la posición sistemática de las Gnetales basada en el ADN nuclear y cloroplástico: datos contradictorios, problemas de enraizamiento y la monofilia de las coníferas". International Journal of Plant Sciences . 163 (2): 197– 214. Bibcode : 2002IJPlS.163..197R . doi : 10.1086/338321 . JSTOR 3080238 . S2CID 84578578 .  
  21. ↑ Braukmann, TWA; Kuzmina, M.; Stefanovic, S. (2009). "Pérdida de todos los genes nhd de los plastidios en Gnetales y coníferas: alcance y significado evolutivo para la filogenia de las plantas con semillas" . Current Genetics . 55 (3): 323– 337. doi : 10.1007/s00294-009-0249-7 . PMID 19449185. S2CID 3939394 .  
  22. 1 2 Magallon, S.; Sanderson, MJ (2002). "Relaciones entre plantas con semillas inferidas a partir de genes altamente conservados: clasificación de señales filogenéticas conflictivas entre linajes antiguos" . American Journal of Botany . 89 (12): 1991– 2006. Bibcode : 2002AmJB...89.1991M . doi : 10.3732/ajb.89.12.1991 . JSTOR 4122754. PMID 21665628 .  
  23. ↑ Sanderson, MJ; Wojciechowski, MF; Hu, JM; Sher Khan, T.; Brady, SG (2000). "Error, sesgo y atracción de ramas largas en datos de dos genes del fotosistema del cloroplasto en plantas con semillas" . Biología molecular y evolución . 17 (5): 782– 797. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357 . PMID 10779539 . 
  24. 1 2 Burleigh, JG; Mathews, S. (2007). "Señal filogenética en datos de nucleótidos de plantas con semillas: Implicaciones para resolver el árbol de la vida de las plantas con semillas" . American Journal of Botany . 168 (10): 125– 135. doi : 10.3732/ajb.91.10.1599 . PMID 21652311 . 
  25. ↑ Donoghue, MJ; Doyle, JA (2000). "Filogenia de las plantas con semillas: ¿desaparición de la hipótesis de las antófitas?" . Current Biology . 10 (3): R106– R109. Bibcode : 2000CBio...10.R106D . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 . PMID 10679315 . S2CID 16558206 .  
  26. ↑ Loconte, H.; Stevenson, DW (1990). "Cladística de las espermatofitas". Brittonia . 42 (3): 197– 211. Bibcode : 1990Britt..42..197L . doi : 10.2307/2807216 . JSTOR 2807216 . S2CID 36908568 .  
  27. ^ Nixon, Kansas; Crepet, WL; Stevenson, D.; Friis, EM (1994). "Una reevaluación de la filogenia de las plantas con semillas" . Anales del Jardín Botánico de Missouri . 81 (3): 494– 533. Bibcode : 1994AnMBG..81..484N . doi : 10.2307/2399901 . JSTOR 2399901 . 
  28. ↑ Coiro, M.; Chomicki, G.; Doyle, JA (2018). "La disección de señales experimentales y los análisis de sensibilidad de métodos reafirman el potencial de los fósiles y la morfología en la resolución de la relación de las angiospermas y los Gnetales". Paleobiology . 44 (3): 490– 510. Bibcode : 2018Pbio...44..490C . doi : 10.1017/pab.2018.23 . S2CID 91488394 . 
  29. ↑ Goremykin, V.; Bobrova, V.; Pahnke, J.; Troitsky, A.; Antonov, A.; Martin, W. (1996). "Las secuencias no codificantes de la repetición invertida del cloroplasto de evolución lenta, además de los datos de rbcL, no respaldan las afinidades gnetales de las angiospermas" . Biología Molecular y Evolución . 13 (2): 383– 396. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597 . PMID 8587503 . 
  30. ↑ Hajibabaei, M.; Xia, J.; Drouin, G. (2006). "Filogenia de las plantas con semillas: las gnetófitas son coníferas derivadas y un grupo hermano de las Pinaceae". Molecular Phylogenetics and Evolution . 40 (1): 208– 217. Bibcode : 2006MolPE..40..208H . doi : 10.1016/j.ympev.2006.03.006 . PMID 16621615 . 
  31. ↑ Hansen, A.; Hansmann, S.; Samigullin, T.; Antonov, A.; Martin, W. (1999). "Gnetum y las angiospermas: evidencia molecular de que sus caracteres morfológicos compartidos son convergentes en lugar de homólogos" . Biología Molecular y Evolución . 16 (7): 1006– 1009. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176 .
  32. ↑ Samigullin, TK; Martin, WF; Troitsky, AV; Antonov, AS (1999). "Datos moleculares del gen rpoC1 del cloroplasto sugieren una dicotomía profunda y distinta de las espermatofitas contemporáneas en dos monofilos: gimnospermas (incluidas las Gnetalaes) y angiospermas". Journal of Molecular Evolution . 49 (3): 310– 315. Bibcode : 1999JMolE..49..310S . doi : 10.1007/PL00006553 . PMID 10473771 . S2CID 4232968 .  
  33. 1 2 Chaw, SM; Parkinson, CL; Cheng, Y.; Vincent, TM; Palmer, JD (2000). "Filogenia de plantas con semillas inferida a partir de los tres genomas de plantas: monofilia de las gimnospermas existentes y origen de las Gnetales a partir de las coníferas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (8): 4086– 4091. Bibcode : 2000PNAS...97.4086C . doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . PMC 18157. PMID 10760277 .  
  34. 1 2 Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wang, Ming-Ming; Wang, Xiao-Quan (2018). "La filogenómica resuelve la filogenia profunda de las plantas con semillas e indica una evolución convergente o homoplástica parcial entre Gnetales y angiospermas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1881). Bibcode : 2018PBioS.28581012R . doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . PMC 6030518. PMID 29925623 .  
  35. 1 2 Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang (2021). "Las duplicaciones genéticas y el conflicto filogenómico subyacen a los principales pulsos de evolución fenotípica en las gimnospermas". Nature Plants . 7 (8): 1015– 1025. Bibcode : 2021NatPl...7.1015S . doi : 10.1038/s41477-021-00964-4 . PMID 34282286 . S2CID 236141481 .  
  36. ↑ Las enzimas CYP90J específicas de las gimnospermas permiten la biosíntesis de biflavonoides y la producción microbiana de amentoflavona.
  37. ↑ Zhang, Y.; Liu, Z. (7 de mayo de 2019). "Evidencia genética de que las gnetófitas son hermanas de todas las demás plantas con semillas". bioRxiv 10.1101/629915 . 
  38. ↑ Chen, Z.-D.; Yang, T.; Lin, L.; Lu, L.-M.; Li, H.-L.; Sun, M.; et al. (2016). "Árbol de la vida para los géneros de plantas vasculares chinas" . Journal of Systematics and Evolution . 54 (4): 277– 306. Bibcode : 2016JSyEv..54..277C . doi : 10.1111/jse.12219 . 
  39. 1 2 Zi-Qiang Wang (2004). "Un nuevo cono gnetaliano del Pérmico como evidencia fósil para respaldar la filogenia molecular actual" . Annals of Botany . 94 (2): 281– 288. doi : 10.1093/aob/mch138 . PMC 4242163. PMID 15229124 .  
  40. 1 2 Coiro, Mario; Roberts, Emily A.; Hofmann, Christa-Ch.; Seyfullah, Leyla J. (2022-12-14). "Cortando las ramas largas: Consilience como un camino para desenterrar la historia evolutiva de Gnetales" . Frontiers in Ecology and Evolution . 10 1082639. Bibcode : 2022FrEEv..1082639C . doi : 10.3389/fevo.2022.1082639 . ISSN 2296-701X . 
  41. ^ Krassilov, VA; Dilcher, DL; Douglas, JG (enero de 1998). "Nueva planta de efedroid del lecho fósil de Koonwarra del Cretácico Inferior, Victoria, Australia" . Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 22 (2): 123– 133. Bibcode : 1998Alch...22..123K . doi : 10.1080/03115519808619195 . ISSN 0311-5518 . 
  42. ↑ Yang, Yong; Wang, Yingwei; Ferguson, David Kay (2020-02-04). "Una nueva planta efedroide macrofósil con morfología de brácteas inusual de la Formación Jiufotang del Cretácico Inferior del noreste de China" . BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 19. Bibcode : 2020BMCEE..20...19Y . doi : 10.1186/s12862-019-1569-y . ISSN 1471-2148 . PMC 7001366. PMID 32019502 .   
  43. ↑ Yang, Yong; Lin, Longbiao; Ferguson, David K.; Wang, Yingwei (diciembre de 2018). "Evidencia macrofósil que revela la evolución de los conos masculinos en Ephedraceae (Gnetidae)" . BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 125. Bibcode : 2018BMCEE..18..125Y . doi : 10.1186/ s12862-018-1243-9 . ISSN 1471-2148 . PMC 6116489. PMID 30157769 .   
  44. ↑ Yang, Yong; Ferguson, David K. (octubre de 2015). "Evidencia macrofósil que revela la evolución y ecología de las primeras Ephedraceae" . Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 17 (5): 331– 346. Bibcode : 2015PPEES..17..331Y . doi : 10.1016/j.ppees.2015.06.006 .
  45. ↑ Yang, Yong; Lin, Longbiao; Wang, Qi (27-03-2013). "Chengia laxispicatagen. et sp. nov., una nueva planta efedroide de la Formación Yixian del Cretácico Inferior del oeste de Liaoning, noreste de China: implicaciones evolutivas, taxonómicas y biogeográficas" . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 72. Bibcode : 2013BMCEE..13...72Y . doi : 10.1186/1471-2148-13-72 . ISSN 1471-2148 . PMC 3626868. PMID 23530702 .   
  46. ↑ Jin, Peihong; Zhang, Mingzhen; Du, Baoxia; Zhang, Jing; Sun, Bainian (marzo de 2024). " Un nuevo macrofósil gnetal del Cretácico Inferior de la Cuenca de Laiyang, este de China" . Plant Diversity . 46 (5): 678– 682. Bibcode : 2024PlDiv..46..678J . doi : 10.1016/j.pld.2024.03.002 . PMC 11403114. PMID 39290879 .  
  47. ↑ Guo, Shuang-Xing; Sha, Jin-Geng; Bian, Li-Zeng; Qiu, Yin-Long (marzo de 2009). "Estróbilos de espiga masculinos con afinidad por Gnetum del Cretácico Inferior en el oeste de Liaoning, noreste de China" . Journal of Systematics and Evolution . 47 (2): 93– 102. Bibcode : 2009JSyEv..47...93G . doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x . hdl : 2027.42/74128 .
  48. ↑ Brea, Mariana; Silvia, Gnaedinger; Martínez, Leandro CA (2023). "Archangelskyoxylon carlquistii gen. et sp. nov. Taxonomía y filogenia de una madera fósil jurásica gnetoide inequívoca" . Review of Palaeobotany and Palynology (105035) . Recuperado el 29 de noviembre de 2023 .
  49. 1 2 Friis, otra Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Grúa, Peter R. (3 de julio de 2014). "Diversidad de welwitschioides en el Cretácico Inferior: evidencia de semillas fósiles con polen de Portugal y el este de América del Norte" . Grana . 53 (3): 175– 196. Bibcode : 2014Grana..53..175F . doi : 10.1080/00173134.2014.915980 . hdl : 20.500.11850/96968 . ISSN 0017-3134 . 
  50. ↑ Yang, Yong; Lin, Long-Biao; Ferguson, David K.; Zhang, Shou-Zhou; Wan, Tao (junio de 2017). "Un nuevo macrofósil gnetal del Cretácico Inferior y su significado evolutivo" . Cretaceous Research . 74 : 56–64 . Bibcode : 2017CrRes..74...56Y . doi : 10.1016/j.cretres.2017.02.007 .
  51. ↑ Yang, Yong; Xie, Lei; Ferguson, David K. (octubre de 2017). "Protognetaceae: una nueva familia de macrofósiles gnetoideos del Jurásico del noreste de China" . Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 28 : 67–77 . Bibcode : 2017PPEES..28...67Y . doi : 10.1016/j.ppees.2017.08.001 .
  52. ^ Ricardi-Branco, Fresia; Torres, Margarita; S., Sandra; de Souza, Ismar; E. Tavares, Paulo G.; Arruda Campos, Antonio C. (22 de mayo de 2013), "Itajuba yansanae Gen y SP NOV de Gnetales, cuenca de Araripe (Albiano-Aptiense) en el noreste de Brasil" , en Ray, Pallav (ed.), Cambio climático y respuestas regionales/locales , InTech, doi : 10.5772/55704 , ISBN 978-953-51-1132-0, consultado el 5 de diciembre de 2020
  53. ↑ Rothwell, Gar W.; Stockey, Ruth A. (marzo de 2013). "Evolución y filogenia de las gnetófitas: evidencia del cono de semillas anatómicamente conservado Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. y las semillas de varias especies de Bennettitales" . International Journal of Plant Sciences . 174 (3): 511– 529. Bibcode : 2013IJPlS.174..511R . doi : 10.1086/668688 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84063572 .  
  54. ↑ Rydin, Catarina; Friis, Else Marie (2010-06-17). "Un nuevo pariente del Cretácico Inferior de Gnetales: Siphonospermum simplexgen. et sp. nov. de la Formación Yixian del Noreste de China" . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 183. Bibcode : 2010BMCEE..10..183R . doi : 10.1186 / 1471-2148-10-183 . ISSN 1471-2148 . PMC 2900273. PMID 20565755 .   
  55. ↑ Roberts, Emily A.; Martill, David M.; Loveridge, Robert F. (febrero de 2020). "Implicaciones fitogeográficas de la probable aparición de la planta gnetal Welwitschiophyllum en el Cretácico Superior (Cenomaniense) de África" . Actas de la Asociación de Geólogos . 131 (1): 1– 7. Bibcode : 2020PrGA..131....1R . doi : 10.1016/j.pgeola.2019.10.002 .
  56. ↑ Roberts, Emily A.; Loveridge, Robert F.; Weiß, Jörg; Martill, David M.; Seyfullah, Leyla J. (agosto de 2020). "Reinvestigación de la hoja fósil Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher et al. (2005), de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil" . Cretaceous Research . 112 104471. Bibcode : 2020CrRes.11204471R . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104471 . S2CID 216313064 . 
  57. ↑ Manchester, Steven R.; Zhang, Xiaoqing; Hotton, Carol L.; Wing, Scott L.; Crane, Peter R. (2021-05-19). "Estructuras cuadrangulares distintivas portadoras de semillas de afinidad gnetal de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Utah, EE. UU." Journal of Systematic Palaeontology . 19 (10): 743– 760. Bibcode : 2021JSPal..19..743M . doi : 10.1080/14772019.2021.1968522 . ISSN 1477-2019 . S2CID 239021014 .  
  58. ↑ Yang, Yong; Yang, Zhi; Lin, Longbiao; Wang, Yingwei; Ferguson, David Kay (enero de 2023). "Un nuevo macrofósil gnetaleano de la Formación Daohugou del Jurásico Medio" . Plants . 12 (9): 1749. Bibcode : 2023Plnts..12.1749Y . doi : 10.3390/plants12091749 . ISSN 2223-7747 . PMC 10181303. PMID 37176807 .   

Lecturas adicionales

  • Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1989). Morfología y evolución de las plantas vasculares (Tercera  ed.). Nueva York, NY: WH Freeman and Company.
  • Hilton, Jason; Bateman, Richard M. (2006). "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de las plantas con semillas" . Journal of the Torrey Botanical Society . 133 : 119–168 . doi : 10.3159/1095-5674(2006)133 [ 119:PATBOS ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86395036 . 
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