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Articulo de referencia

Algas pardas

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Las algas pardas ( sing.: alga ) son un gran grupo de especies de algas fotoautótrofas multicelulares que conforman la clase Phaeophyceae . Incluyen muchas algas marinas ubicadas en las aguas más frías del hemisferio norte . Las algas pardas son las principales algas marinas de las regiones templadas y polares. Muchas algas pardas, como los miembros del orden Fucales , crecen comúnmente a lo largo de las costas rocosas. La mayoría de las algas pardas viven en ambientes marinos, donde desempeñan un papel importante tanto como alimento como hábitat potencial . Por ejemplo, Macrocystis , un alga del orden Laminariales , puede alcanzar los 60 m (200 pies) de longitud y forma prominentes bosques submarinos de algas que contienen un alto nivel de biodiversidad. [ 4 ] Otro ejemplo es Sargassum , que crea singulares esteras flotantes de algas en las aguas tropicales del Mar de los Sargazos que sirven como hábitat para muchas especies. Algunos miembros de la clase, como las algas, son utilizados por los humanos como alimento.  

Se conocen entre 1500 y 2000 especies de algas pardas en todo el mundo. [ 5 ] Algunas especies, como Ascophyllum nodosum , se han convertido en objeto de extensas investigaciones debido a su importancia comercial. También tienen importancia ambiental a través de la fijación de carbono . [ 4 ]

Las algas pardas pertenecen a los estramenópilos , un clado de organismos eucariotas perteneciente al supergrupo SAR , y por lo tanto no están estrechamente relacionadas con las algas rojas , las algas verdes ni las plantas verdes (que son todas arqueoplástidas ). Los cloroplastos de las algas pardas están rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos secundariamente a partir de una relación simbiótica entre un estramenópilo y posiblemente un alga roja o verde. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento fucoxantina , responsable del característico color marrón verdoso que les da nombre. Las algas pardas son únicas entre los estramenópilos por desarrollarse en formas multicelulares con tejidos diferenciados . Se reproducen mediante esporas flageladas y gametos que se asemejan mucho a las células de otros estramenópilos. Los estudios genéticos muestran que su pariente más cercano es la especie Schizocladia isciensis , seguida de las algas verdeamarillas . [ 6 ]

Morfología

Las algas pardas existen en una amplia gama de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo crecen como diminutos mechones plumosos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros (unas pocas pulgadas) de largo. [ 7 ] Algunas especies tienen una etapa en su ciclo de vida que consiste en solo unas pocas células, lo que hace que toda el alga sea microscópica. Otros grupos de algas pardas crecen a tamaños mucho mayores. Las algas de roca y las algas coriáceas son a menudo las algas más conspicuas en sus hábitats. [ 8 ] Las algas pueden variar en tamaño desde la palma marina Postelsia de 60 centímetros de altura (2 pies) hasta la alga gigante Macrocystis pyrifera , que crece a más de 50 m (150 pies) de largo [ 9 ] [ 10 ] y es la más grande de todas las algas. En cuanto a su forma, las algas pardas varían desde pequeñas costras o cojines [ 11 ] hasta tapetes flotantes libres con hojas formados por especies de Sargassum . Pueden consistir en delicadas hebras de células parecidas al fieltro, como en Ectocarpus , o en ramas aplanadas de 30 centímetros de largo (1 pie) que se asemejan a un abanico, como en Padina .    

Independientemente de su tamaño o forma, dos características visibles distinguen a las Phaeophyceae de todas las demás algas. Primero, los miembros del grupo poseen un color característico que varía desde un verde oliva hasta varios tonos de marrón . El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. [ 12 ] Segundo, todas las algas pardas son multicelulares . No se conocen especies que existan como células individuales o como colonias de células, [ 12 ] y las algas pardas son el único grupo importante de algas marinas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación más que una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que se hipotetizan como parientes más cercanos de las algas pardas incluyen formas unicelulares o coloniales. Pueden cambiar de color dependiendo de la salinidad, variando de rojizo a marrón.

Estructuras visibles

Dos ejemplares de Laminaria hyperborea , cada uno mostrando el órgano de fijación en forma de raíz en la parte inferior izquierda, una lámina dividida en la parte superior derecha y un estípite en forma de tallo que conecta la lámina con el órgano de fijación.

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de todas las algas pardas se denomina talo , lo que indica que carece del complejo xilema y floema de las plantas vasculares . Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, dado que algunos botánicos definen los tallos, hojas y raíces "verdaderos" por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras similares a tallos y hojas que se encuentran en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando una terminología diferente. [ 13 ] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, las que lo son suelen poseer una o más partes características.

El rizoide es una estructura similar a una raíz presente en la base de las algas. Al igual que el sistema radicular de las plantas, el rizoide sirve para anclar el alga al sustrato donde crece, evitando así que la corriente la arrastre. A diferencia del sistema radicular, el rizoide no es el órgano principal para la absorción de agua ni de nutrientes del sustrato. Su aspecto físico varía entre las diferentes algas pardas y los distintos sustratos. Puede ser muy ramificado o tener forma de copa. Generalmente, una sola alga tiene un único rizoide, aunque algunas especies presentan más de un estípite que crece desde él.

El estipe es una estructura alargada o similar a un tallo presente en las algas. Puede crecer como una estructura corta cerca de la base del alga (como en Laminaria ) o desarrollarse como una estructura grande y compleja que recorre todo el cuerpo del alga (como en Sargassum o Macrocystis ). En las algas pardas con mayor diferenciación estructural (como Fucus ), los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de las cuales tiene un análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares tanto en estructura como en función. En otras (como Nereocystis ), el centro del estipe es hueco y está lleno de gas que sirve para mantener esa parte del alga a flote. El estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera , que crecen en corrientes fuertes, o puede ser más rígido en especies como Postelsia palmaeformis , que están expuestas a la atmósfera durante la marea baja.

Muchas algas poseen una porción aplanada que puede asemejarse a una hoja, denominada lámina o fronda . El término lámina se aplica con mayor frecuencia a una estructura única e indivisa, mientras que fronda puede referirse a la totalidad o la mayor parte del cuerpo aplanado del alga, aunque esta distinción no es universal. El término lámina se refiere a la porción aplanada de un alga estructuralmente diferenciada. Puede ser una estructura única o dividida, y extenderse por una parte considerable del alga. En las algas de roca , por ejemplo, la lámina es una amplia extensión de tejido que recorre continuamente ambos lados de una nervadura central ramificada . La nervadura central y la lámina juntas constituyen casi la totalidad del alga de roca, por lo que la lámina se extiende por todo el alga en lugar de existir como una porción localizada.

Fucus vesiculosus produce numerosos neumatocistos (vejigas de aire)llenos de gas

En algunas algas pardas, hay una sola lámina o hoja, mientras que en otras puede haber muchas hojas separadas. Incluso en aquellas especies que inicialmente producen una sola hoja, la estructura puede romperse con corrientes fuertes o como parte de la maduración para formar hojas adicionales. Estas hojas pueden estar unidas directamente al estipe, a un rizoide sin estipe presente, o puede haber una vejiga de aire entre el estipe y la hoja. La superficie de la lámina o hoja puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y coriáceos. En especies como Egregia menziesii , esta característica puede cambiar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. [ 7 ] En otras especies, la superficie de la hoja está recubierta de mucosidad para desalentar la fijación de epífitas o para disuadir a los herbívoros . Las hojas también suelen ser las partes del alga que portan las estructuras reproductivas.

En muchas algas pardas y miembros del orden Fucales , flotadores llenos de gas llamados neumatocistos proporcionan flotabilidad . Estas estructuras, similares a vejigas, se encuentran en la lámina o cerca de ella , lo que permite que se mantenga más cerca de la superficie del agua y, por lo tanto, reciba más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos suelen ser esféricos o elipsoidales , pero su forma puede variar entre especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra poseen un único neumatocisto grande entre la parte superior del estipe y la base de las láminas. En contraste, el alga gigante Macrocystis pyrifera posee numerosas láminas a lo largo de su estipe, con un neumatocisto en la base de cada una, donde se une al estipe principal. Las especies de Sargassum también poseen numerosas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras se unen al estipe por separado mediante tallos cortos. En las especies de Fucus , los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas discretas o como regiones alargadas llenas de gas que adoptan el contorno de la lámina en la que se desarrollan.

Crecimiento

El crecimiento de Dictyota dichotoma se produce en la punta de cada fronda, donde se generan nuevas células.

Las algas pardas incluyen las algas marinas más grandes y de crecimiento más rápido. [ 7 ] Las frondas de Macrocystis pueden crecer hasta 50 cm (20 pulgadas) por día, y los estipes pueden crecer 6 cm (2,4 pulgadas) en un solo día. [ 14 ]    

El crecimiento en la mayoría de las algas pardas ocurre en los extremos de las estructuras como resultado de divisiones en una sola célula apical o en una hilera de dichas células. [ 8 ] A medida que esta célula apical se divide, las nuevas células que produce se desarrollan en todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos (como Ectocarpus ) crecen mediante una producción difusa y no localizada de nuevas células que puede ocurrir en cualquier parte del talo. [ 12 ]

Organización de los tejidos

Las algas pardas más simples son filamentosas; es decir, sus células son alargadas y tienen septos que las atraviesan a lo ancho. Se ramifican ensanchándose en su extremo y luego dividiendo el ensanchamiento. [ 15 ]

Estos filamentos pueden ser haplosticos o polisticos, multiaxiales o monoaxiales, formando o no un pseudoparénquima . [ 16 ] [ 17 ] Además de las frondas, existen los parénquimas de gran tamaño.Las algas pardas tienen un desarrollo y crecimiento tridimensional y diferentes tejidos ( meristodermo , corteza y médula ) que podrían considerarse los árboles del mar. [ 18 ] [ 19 ] También están las Fucales y Dictyotales, más pequeñas que las algas pardas pero aún parenquimáticas con el mismo tipo de tejidos distintos.

La pared celular consta de dos capas; la capa interna proporciona la resistencia y está compuesta de celulosa ; la capa externa es principalmente alginato , y es gomosa cuando está húmeda, pero se vuelve dura y quebradiza al secarse. [ 16 ] Específicamente, la pared celular de las algas pardas consta de varios componentes, siendo los alginatos y los fucanos sulfatados sus ingredientes principales, hasta un 40% cada uno. [ 20 ] La celulosa, un componente principal de la mayoría de las paredes celulares vegetales, está presente en un porcentaje muy pequeño, hasta un 8%. Las vías de biosíntesis de celulosa y alginato parecen haber sido adquiridas de otros organismos a través de la transferencia endosimbiótica y horizontal de genes, respectivamente, mientras que los polisacáridos sulfatados son de origen ancestral. [ 21 ] Específicamente, las celulosa sintasas parecen provenir del endosimbionte de alga roja del ancestro fotosintético de los estramenópilos, y el ancestro de las algas pardas adquirió las enzimas clave para la biosíntesis de alginatos de una actinobacteria . La presencia y el control preciso de la estructura del alginato en combinación con la celulosa que existía previamente, potencialmente otorgaron a las algas pardas la capacidad de desarrollar organismos multicelulares estructuralmente complejos como las algas pardas. [ 22 ]

Historia evolutiva

La evidencia genética y ultraestructural sitúa a las Phaeophyceae entre los Stramenopiles , [ 23 ] un gran conjunto de organismos que incluye tanto miembros fotosintéticos con plastidios (como las diatomeas ) como grupos no fotosintéticos (como las redes de limo y los mohos acuáticos ). Aunque algunos parientes de las algas pardas de los Stramenopiles carecen de plastidios en sus células, los científicos creen que esto es resultado de la pérdida evolutiva de ese orgánulo en esos grupos, en lugar de una adquisición independiente por parte de los diversos miembros fotosintéticos. [ 24 ] Por lo tanto, se cree que todos los Stramenopiles descienden de un único ancestro heterótrofo que se volvió fotosintético cuando adquirió plastidios mediante endosimbiosis secundaria de otro eucariota unicelular, posiblemente un alga roja o verde. [ 25 ]

Aunque las algas pardas no contienen ninguna especie unicelular, sus parientes más cercanos sí. La comparación de secuencias de ADN también sugiere que las algas pardas evolucionaron a partir de las filamentosas Phaeothamniophyceae , [ 26 ] Xanthophyceae , [ 27 ] o Chrysophyceae [ 28 ] entre 150 [ 1 ] y 200 millones de años atrás. [ 2 ] En muchos sentidos, la evolución de las algas pardas es paralela a la de las algas verdes y rojas , [ 8 ] ya que los tres grupos poseen especies multicelulares complejas con alternancia de generaciones . El análisis de secuencias de ARNr 5S revela distancias evolutivas mucho menores entre los géneros de algas pardas que entre los géneros de algas rojas o verdes, [ 2 ] [ 29 ] lo que sugiere que las algas pardas se han diversificado mucho más recientemente que los otros dos grupos.

Fósiles

La presencia de feofíceas como fósiles es rara debido a su naturaleza generalmente blanda, [ 30 ] y los científicos continúan debatiendo la identificación de algunos hallazgos. [ 31 ] Parte del problema con la identificación radica en la evolución convergente de las morfologías entre muchas algas pardas y rojas. [ 32 ] La mayoría de los fósiles de algas de tejido blando conservan solo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten distinguir de manera fiable los principales grupos de algas multicelulares. Entre las algas pardas, solo las especies del género Padina depositan cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. [ 33 ] Otros grupos de algas, como las algas rojas y verdes , tienen varios miembros calcáreos . Debido a esto, es más probable que dejen evidencia en el registro fósil que los cuerpos blandos de la mayoría de las algas pardas y, con mayor frecuencia, se pueden clasificar con precisión. [ 34 ]

Se conocen fósiles con morfología comparable a las algas pardas en estratos tan antiguos como el Ordovícico Superior , [ 35 ] pero la afinidad taxonómica de estos fósiles de impresión está lejos de ser segura. [ 36 ] Las afirmaciones de que fósiles ediacáricos más antiguos son algas pardas [ 37 ] han sido descartadas desde entonces. [ 26 ] Si bien se han descrito muchos fósiles carbonáceos del Precámbrico , generalmente se conservan como contornos aplanados o fragmentos que miden solo milímetros de largo. [ 38 ] Debido a que estos fósiles carecen de características diagnósticas para la identificación incluso al nivel más alto, se asignan a taxones de formas fósiles de acuerdo con su forma y otras características morfológicas macroscópicas. [ 39 ] Varios fósiles del Devónico denominados fucoides , por su semejanza en el contorno con especies del género Fucus , han demostrado ser inorgánicos en lugar de fósiles verdaderos. [ 30 ] El megafósil devónico Prototaxites , que consiste en masas de filamentos agrupados en ejes similares a troncos, ha sido considerado una posible alga parda. [ 12 ] Sin embargo, la investigación moderna favorece la reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre o un organismo similar a un hongo. [ 40 ] De igual modo, el fósil Protosalvinia fue considerado en su momento una posible alga parda, pero ahora se piensa que es una planta terrestre primitiva . [ 41 ]

Varios fósiles paleozoicos se han clasificado tentativamente con las algas pardas, aunque la mayoría también se han comparado con especies conocidas de algas rojas. Phascolophyllaphycus posee numerosas láminas alargadas e infladas unidas a un estípite. Es el fósil de alga más abundante encontrado en una colección hecha de estratos carboníferos en Illinois . [ 42 ] Cada lámina hueca tiene hasta ocho neumatocistos en su base, y los estipes parecen haber sido huecos e inflados también. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos del orden Laminariales (kelps). Varios fósiles de Drydenia y un solo espécimen de Hungerfordia del Devónico Superior de Nueva York también se han comparado con algas pardas y rojas. [ 32 ] Los fósiles de Drydenia consisten en una lámina elíptica unida a un rizoide filamentoso ramificado, no muy diferente de algunas especies de Laminaria , Porphyra o Gigartina . El único espécimen conocido de Hungerfordia se ramifica dicotómicamente en lóbulos y se asemeja a géneros como Chondrus y Fucus [ 32 ] o Dictyota . [ 43 ]

Los fósiles más antiguos conocidos que pueden asignarse con fiabilidad a las Phaeophyceae provienen de depósitos de diatomita del Mioceno de la Formación Monterey en California . [ 25 ] Se han encontrado varias macroalgas pardas de cuerpo blando, como Julescraneia . [ 44 ]

Clasificación

Filogenia

Basado en el trabajo de Silberfeld, Rousseau y de Reviers 2014. [ 45 ]

Taxonomía

Esta es una lista de los órdenes de la clase Phaeophyceae: [ 45 ] [ 46 ]

El ciclo de vida de un género representativo, Laminaria . La mayoría de las algas pardas siguen esta forma de reproducción sexual.
Primer plano de un conceptáculo de Fucus .

Ciclo vital

La mayoría de las algas pardas, con la excepción de las Fucales , realizan la reproducción sexual mediante meiosis esporica . [ 47 ] Entre generaciones, las algas pasan por fases separadas de esporofito ( diploide ) y gametofito ( haploide ). La etapa de esporofito suele ser la más visible de las dos, aunque algunas especies de algas pardas tienen fases diploides y haploides similares. Las formas flotantes de algas pardas a menudo no experimentan reproducción sexual hasta que se adhieren al sustrato. La generación haploide consta de gametofitos masculinos y femeninos . [ 48 ] La fecundación de los óvulos varía entre las especies de algas pardas y puede ser isógama , oogámica o anisógama . La fecundación puede tener lugar en el agua con óvulos y espermatozoides móviles, o dentro del propio oogonio .

Ciertas especies de algas pardas también pueden reproducirse asexualmente mediante la producción de zoosporas diploides móviles . Estas zoosporas se forman en esporangios pluriloculares y pueden madurar inmediatamente hasta la fase de esporofito.

En la especie representativa Laminaria , se observa una generación diploide prominente y generaciones haploides más pequeñas. La meiosis tiene lugar dentro de varios esporangios uniloculares a lo largo de la lámina del alga, cada uno de los cuales forma zoosporas haploides masculinas o femeninas . Las esporas se liberan de los esporangios y crecen para formar gametofitos masculinos y femeninos. El gametofito femenino produce un óvulo en el oogonio, y el gametofito masculino libera espermatozoides móviles que fecundan el óvulo. El cigoto fecundado se desarrolla entonces hasta convertirse en el esporofito diploide maduro.

En el orden Fucales , la reproducción sexual es oogámica , y el diploide maduro es la única forma para cada generación. Los gametos se forman en conceptáculos especializados que se encuentran dispersos en ambas superficies del receptáculo, la porción externa de las láminas de la planta progenitora. Los óvulos y los espermatozoides móviles se liberan de sacos separados dentro de los conceptáculos de las algas progenitoras, combinándose en el agua para completar la fecundación. El cigoto fecundado se asienta sobre una superficie y luego se diferencia en un talo foliáceo y un órgano de fijación digitiforme. La luz regula la diferenciación del cigoto en lámina y órgano de fijación.

Saccharina latissima en una playa.

determinación del sexo

La mayoría de las algas pardas tienen un sistema de determinación sexual U/V, con gametofitos masculinos que albergan un cromosoma V y gametofitos femeninos que albergan un cromosoma U. [ 49 ] La determinación sexual está controlada por una proteína HMG-box llamada MIN , que está presente en el cromosoma V masculino de todas las especies de algas pardas. [ 50 ] [ 49 ] Los cromosomas sexuales U/V son ancestrales al linaje de las algas pardas, surgiendo en algún momento entre 450 y 224 millones de años atrás. El pariente vivo más cercano de las algas pardas, Schizocladia ischiensis , no tiene cromosomas sexuales U/V. Sin embargo, su genoma sí alberga el gen determinante masculino MIN . [ 50 ] Esto, junto con los análisis de reconstrucción del estado ancestral, sugiere que el origen de los cromosomas sexuales U/V implicó un evento de supresión de recombinación que incluyó el gen MIN y otros seis genes, que definieron la región ancestral determinante del sexo del sistema U/V. [ 49 ] La evidencia transcriptómica, [ 51 ] genómica [ 49 ] y de edición genética [ 50 ] sugiere que el cromosoma U también puede contener genes importantes involucrados en la determinación del sexo femenino, ya que los mutantes knockout de MIN no conducen a fenotipos femeninos funcionales a menos que estos mutantes también alberguen un cromosoma U. [ 50 ]

No todas las especies de algas pardas tienen un sistema U/V. Algunas algas pardas desarrollaron un sistema monoico (es decir, cosexualidad). [ 52 ] Estas especies tienen varios genes derivados de V (incluido MIN ) y solo unos pocos genes derivados de U, lo que indica que las especies monoicas evolucionaron a partir de un trasfondo genético masculino que translocó genes putativos determinantes de la hembra. [ 49 ]

Otro grupo de especies que perdieron el sistema U/V son las Fucales, un orden de algas pardas que desarrolló un ciclo de vida diplonte completo, lo que llevó a la pérdida del sistema haploide U/V determinante del sexo. Muchas especies de Fucales desarrollaron un ciclo monoico o asexual, pero algunas de ellas volvieron a desarrollar sexos separados. [ 53 ] De las Fucales, la especie Fucus serratus parece haber desarrollado un sistema X/Y putativo. [ 54 ] Los machos de Fucus serratus muestran una expresión génica diferencial del gen MIN , pero el gen también está presente en el genoma de los individuos hembra, lo que sugiere la aparición de un nuevo factor determinante del sexo masculino que aún no se ha encontrado. [ 49 ]

Ecología

Las algas pardas se han adaptado a una amplia variedad de nichos ecológicos marinos, incluyendo la zona de salpicaduras de marea, las pozas rocosas, toda la zona intermareal y aguas relativamente profundas cerca de la costa. Son un componente importante de algunos ecosistemas de agua salobre y han colonizado agua dulce en al menos seis ocasiones conocidas. [ 55 ] Un gran número de feofíceas son intermareales o litorales superiores, [ 26 ] y son predominantemente organismos de aguas frías y templadas que se benefician de los nutrientes en las corrientes de agua fría ascendentes y las entradas de tierra; el sargazo es una excepción destacada a esta generalización.

Las algas pardas que crecen en aguas salobres son casi exclusivamente asexuales. [ 26 ]

Química

Las algas pardas tienen un valor de δ 13 C en el rango de − 30,0‰ a − 10,5‰, en contraste con las algas rojas y verdes. Esto refleja sus diferentes vías metabólicas. [ 57 ]

Tienen paredes de celulosa con ácido algínico y también contienen el polisacárido fucoidano en las secciones amorfas de sus paredes celulares. Algunas especies (de Padina ) se calcifican con agujas de aragonita . [ 26 ]

Además de alginatos, fucoidano y celulosa, la composición de carbohidratos de las algas pardas consiste en manitol , laminarina y glucano . [ 58 ]

El sistema fotosintético de las algas pardas está compuesto por un complejo P700 que contiene clorofila a . Sus plastidios también contienen clorofila c y carotenoides (el más extendido de ellos es la fucoxantina ). [ 59 ]

Las algas pardas producen un tipo específico de tanino llamado florotanino en mayor cantidad que las algas rojas.

Importancia y usos

Las algas pardas incluyen varias algas comestibles . Todas las algas pardas contienen ácido algínico (alginato) en sus paredes celulares, el cual se extrae comercialmente y se utiliza como agente espesante industrial en alimentos y para otros usos. [ 60 ] Uno de estos productos se utiliza en baterías de iones de litio . [ 61 ] El ácido algínico se utiliza como componente estable del ánodo de una batería . Este polisacárido es un componente principal de las algas pardas y no se encuentra en las plantas terrestres.

El ácido algínico también se puede utilizar en acuicultura . Por ejemplo, el ácido algínico mejora el sistema inmunitario de la trucha arcoíris. Los peces jóvenes tienen más probabilidades de sobrevivir cuando se les administra una dieta con ácido algínico. [ 62 ]

Las algas pardas, incluyendo los lechos de algas marinas , también fijan una porción significativa del dióxido de carbono de la Tierra anualmente a través de la fotosíntesis. [ 63 ] Además, pueden almacenar una gran cantidad de dióxido de carbono que puede ayudarnos en la lucha contra el cambio climático. [ 64 ] Se ha demostrado que el sargacromanol G , un extracto de Sargassum siliquastrum , tiene efectos antiinflamatorios. [ 65 ]

Algas pardas comestibles

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Medlin, LK; et  al. (1997). "Relaciones filogenéticas de las 'algas doradas' (haptófitas, cromófitas heterocontas) y sus plastidios". Orígenes de las algas y sus plastidios (PDF) . Sistemática y evolución de las plantas. Vol.  11. págs. 187–219 . doi : 10.1007/978-3-7091-6542-3_11 . hdl : 10013/epic.12690 . ISBN  978-3-211-83035-2. Archivado (PDF) del original el 5 de octubre de 2013. Recuperado el 27 de agosto de 2012 .
  2. 1 2 3 Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (1986). "Evolución molecular del ARN ribosómico 5S de algas rojas y pardas" . Japanese Journal of Genetics . 61 (2): 169– 176. doi : 10.1266/jjg.61.169 . Archivado del original el 10 de enero de 2015. Recuperado el 27 de agosto de 2012 .
  3. ^ Kjellman, FR (1891). "Phaeophyceae (Fucoideae)". En Engler, A.; Prantl, K. (eds.). Die natürlichen Pflanzenfamilien . vol. 1. Leipzig: Wilhelm Engelmann . págs. 176-192 .  
  4. 1 2 Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9 de agosto de 2011). "Algas pardas" . Current Biology . 21 (15): R573– R575. doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID 21820616 . 
  5. ^ Hoek, Christian; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, David; Jahns, HM (1995). Algas: una introducción a la psicología . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 166.ISBN​  9780521316873OCLC 443576944. Archivado del original el 16 de octubre de 2023. Consultado el 26 de abril de 2018 . 
  6. ↑ Kawai, H.; Maeba, S.; Sasaki, H.; Okuda, K.; Henry, EC (julio de 2003). "Una nueva cromófita marina filamentosa perteneciente a una nueva clase, Schizocladiophyceae" . Protist . 154 (2): 211– 228. doi : 10.1078/143446103322166518 .
  7. 1 2 3 Connor, J.; Baxter, C. (1989). Bosques de algas marinas . Acuario de la Bahía de Monterey . ISBN 978-1-878244-01-7.
  8. 1 2 3 Dittmer, HJ (1964). Filogenia y forma en el reino vegetal . Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company . págs. 115–137 . ISBN  978-0-88275-167-2.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  9. ↑ Abbott, IA; Hollenberg, GJ (1976). Algas marinas de California . California: Stanford University Press . ISBN 978-0-8047-0867-8.
  10. ↑ Cribb, AB (1953). " Macrocystis pyrifera (L.) Ag. en aguas de Tasmania". Australian Journal of Marine and Freshwater Research . 5 (1): 1– 34. doi : 10.1071/MF9540001 .
  11. ↑ Jones, WE (1962). "Una clave para los géneros de las algas marinas británicas" (PDF) . Estudios de campo . 1 (4): 1– 32.
  12. 1 2 3 4 Bold, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Morfología de plantas y hongos (5.ª ed.). Nueva York: Harper & Row Publishers . págs. 112–131 , 174–186 . ISBN   978-0-06-040839-8.
  13. ↑ Raven, PH; Evert, RF; Eichhorn, SE (2005). Biología de las plantas (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company . págs. 316-321 , 347. ISBN   978-0-7167-1007-3.
  14. ↑ Round, FE (1981). La ecología de las algas . Cambridge: Cambridge University Press . pág. 103. ISBN  978-0-521-26906-3.
  15. ↑ Wynne, MJ (1981). "La biología de las algas marinas" . En Lobban, CS; Wynne, MJ (eds.). Phaeophyta: Morfología y clasificación . Monografías botánicas. Vol. 17. University of California Press . pág. 52. ISBN   978-0-520-04585-9Archivado del original el 16 de octubre de 2023. Consultado el 11 de mayo de 2020 .
  16. 1 2 Sharma, O. P (1986). Textbook of Algae . Tata McGraw-Hill . p. 298. ISBN  978-0-07-451928-8.
  17. ↑ Graham; Wilcox; Graham (2009). Algas, 2.ª edición . Pearson. ISBN 9780321603128.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  18. ↑ Fritsch, FE 1945. La estructura y reproducción de las algas. Cambridge University Press, Cambridge.
  19. ↑ Charrier, Bénédicte; Le Bail, Aude; de ​​Reviers, Bruno (agosto de 2012). "Proteo vegetal: plasticidad morfológica de las algas pardas y mecanismos de desarrollo subyacentes" . Trends in Plant Science . 17 (8): 468– 477. doi : 10.1016/j.tplants.2012.03.003 . ISSN 1360-1385 . PMID 22513108. Archivado del original el 16 de octubre de 2023. Recuperado el 13 de noviembre de 2020 .  
  20. ↑ Charrier, Bénédicte; Rabillé, Hervé; Billoud, Bernard (2019). "Observando la expansión de la pared celular bajo una luz dorada" ( PDF ) . Trends in Plant Science . 24 (2): 130– 141. doi : 10.1016/j.tplants.2018.10.013 . PMID 30472067. S2CID 53725259. Archivado (PDF) del original el 8 de enero de 2022. Recuperado el 17 de septiembre de 2022 .  
  21. ↑ Michel, Gurvan; Tonon, Thierry; Scornet, Delphine; Cock, J. Mark; Kloareg, Bernard (2010). "El metabolismo de los polisacáridos de la pared celular del alga parda Ectocarpus siliculosus. Perspectivas sobre la evolución de los polisacáridos de la matriz extracelular en eucariotas" . New Phytologist . 188 (1): 82–97 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x . PMID 20618907 . 
  22. ↑ Deniaud-Bouët, Estelle; Kervarec, Nelly; Michel, Gurvan; Tonon, Thierry; Kloareg, Bernard; Hervé, Cécile (2014). "Fraccionamiento químico y enzimático de las paredes celulares de Fucales: Perspectivas sobre la estructura de la matriz extracelular de las algas pardas" . Annals of Botany . 114 (6): 1203– 1216. doi : 10.1093/aob/mcu096 . PMC 4195554. PMID 24875633 .  
  23. ↑ Adl, SM; et al. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas" ( PDF) . Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399– 451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. Archivado (PDF) del original el 29 de mayo de 2013. Recuperado el 27 de agosto de 2012 .  
  24. ↑ Lane, CE; Archibald, JM (2008). "El árbol de la vida eucariota: la endosimbiosis toma su TOL" ( PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 23 (5): 268– 275. CiteSeerX 10.1.1.555.2930 . doi : 10.1016/j.tree.2008.02.004 . PMID 18378040. Archivado (PDF) del original el 20 de junio de 2013. Recuperado el 27 de agosto de 2012 .  
  25. 1 2 van den Hoek, C.; Mann, director general; Jahns, HM (1995). Algas: una introducción a la fisiología . Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge . págs. 165-218 . ISBN  978-0-521-31687-3.
  26. 1 2 3 4 5 Lee, RE (2008). Ficología (4.ª ed.). Cambridge University Press . ISBN  978-0-521-63883-8.
  27. ↑ Ariztía, EV; Andersen, RA; Sogin, ML (1991). "Una nueva filogenia de algas cromófitas utilizando secuencias de ARNr similares a 16S de Mallomonas papillosa (Synurophyceae) y Tribonema aequale (Xanthophyceae)". Revista de Ficología . 27 (3): 428– 436. doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x . S2CID 84693030 . 
  28. ↑ Taylor, TN; Taylor, EL (1993). La biología y evolución de las plantas fósiles . Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall . págs. 128–131 . ISBN  978-0-13-651589-0.
  29. ↑ Hori, H.; Osawa, S. (1987). "Origen y evolución de los organismos deducidos a partir de secuencias de ARN ribosómico 5S" . Biología Molecular y Evolución . 4 (5): 445– 472. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040455 . PMID 2452957 . 
  30. ^ Arnold , California (1947). Una introducción a la paleobotánica . Nueva York; Londres: McGraw-Hill . pag. 48 . ISBN  978-1-4067-1861-4.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  31. ↑ Coyer, JA; Smith, GJ; Andersen, RA (2001). "Evolución de Macrocystis spp. (Phaeophyta) determinada por las secuencias ITS1 e ITS2" ( PDF) . Journal of Phycology . 37 (4): 574– 585. doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.037001574.x . S2CID 84074495. Archivado del original el 16 de octubre de 2023. Recuperado el 27 de agosto de 2012 . 
  32. 1 2 3 Fry, WL; Banks, HP (1955). "Tres nuevos géneros de algas del Devónico Superior de Nueva York". Journal of Paleontology . 29 (1): 37– 44. JSTOR 1300127 . 
  33. ↑ Prescott, GW (1968). Las algas: una revisión . Boston: Houghton Mifflin Company . págs. 207–231 , 371–372 . ISBN  978-3-87429-244-3.
  34. ↑ Simpson, GG (1953). La vida del pasado: una introducción a la paleontología . New Haven: Yale University Press . págs. 158–159 . 
  35. ↑ Fry, WL (1983). "Una flora de algas del Ordovícico Superior de la región del lago Winnipeg, Manitoba, Canadá". Review of Palaeobotany and Palynology . 39 ( 3– 4): 313– 341. Bibcode : 1983RPaPa..39..313F . doi : 10.1016/0034-6667(83)90018-0 .
  36. ↑ Speer, BR; Waggoner, BM (2000). "Phaeophyta: Registro fósil" . Archivado del original el 9 de junio de 2007. Recuperado el 24 de abril de 2007 .
  37. ↑ Loeblich, AR (1974). "Filogenia de los protistas según lo indica el registro fósil". Taxon . 23 (2/3): 277–290 . doi : 10.2307/1218707 . JSTOR 1218707 . 
  38. ↑ Hofmann, HJ (1985). "Megafósiles carbonáceos precámbricos". En DF Toomey; MH Nitecki (eds.). Paleoalgología: investigación y aplicaciones contemporáneas . Berlín: Springer-Verlag . págs. 20–33 . 
  39. ↑ Hofmann, HJ (1994). «Compresiones carbonáceas del Proterozoico («metáfitas» y «gusanos»)». En Bengtson, S. (ed.). La vida en la Tierra . Simposio Nobel. Vol. 84. Nueva York: Columbia University Press . págs. 342–357 .  
  40. ↑ Hueber, FM (2001). "Algas-hongos de madera podrida: la historia y la vida de Prototaxites Dawson 1859". Review of Palaeobotany and Palynology . 116 (1): 123– 158. Bibcode : 2001RPaPa.116..123H . doi : 10.1016/S0034-6667(01)00058-6 .
  41. ↑ Taylor, WA; Taylor, TN (1987). "Ultraestructura de la pared de la espora de Protosalvinia " (PDF) . American Journal of Botany . 74 (3): 437– 443. doi : 10.2307/2443819 . JSTOR 2443819. Archivado del original (PDF) el 17 de junio de 2010. 
  42. ↑ Leary, RL (1986). "Tres nuevos géneros de algas fósiles no calcáreas de estratos valmeyeranos (misisipienses) de Illinois". American Journal of Botany . 73 (3): 369– 375. doi : 10.2307/2444080 . JSTOR 2444080 . 
  43. ↑ Bold, HC; Wynne, MJ (1978). Introducción a las algas (2.ª ed.). Prentice-Hall . pág . 27. ISBN   978-0-13-477786-3.
  44. ↑ Parker, BC; Dawson, EY (1965). "Algas marinas no calcáreas de depósitos del Mioceno de California". Nova Hedwigia . 10 : 273–295 , láminas 76–96.
  45. 1 2 Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de ​​Reviers, Bruno (2014). "Una clasificación actualizada de las algas pardas (Ochrophyta, Phaeophyceae)". Cryptogamie, Algologie . 35 (2): 117– 156. doi : 10.7872/crya.v35.iss2.2014.117 . S2CID 86227768 . 
  46. ↑ Guiry, MD; Guiry, GM (2009). "AlgaeBase" . Universidad Nacional de Irlanda . Archivado del original el 12 de octubre de 2009. Recuperado el 31 de diciembre de 2012 .
  47. ↑ Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James (1 de enero de 1985). Introducción a las algas: estructura y reproducción . Prentice-Hall. ISBN 9780134777467Archivado del original el 16 de octubre de 2023. Consultado el 11 de mayo de 2020 .
  48. ↑ Lesley, Lovett-Doust, Jon y (1 de enero de 1990). Ecología reproductiva de las plantas : patrones y estrategias . Oxford University Press. ISBN  9780198021926OCLC 437173314​​ {{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  49. 1 2 3 4 5 6 Barrera-Redondo, Josué; Lipinska, Agnieszka P.; Liu, Pengfei; et al. (25 de agosto de 2025). "Origen y trayectorias evolutivas de los cromosomas sexuales de las algas pardas" . Ecología y evolución de la naturaleza . doi : 10.1038/s41559-025-02838-w . PMC 12592211 . PMID 40855228 .   
  50. 1 2 3 4 Luthringer, Rémy; Raphalen, Morgane; Guerra, Carla; et al. (22 de marzo de 2024). "Cooptación repetida de genes HMG-box para la determinación del sexo en algas pardas y animales" . Science . 383 (6689). doi : 10.1126/science.adk5466 . 
  51. ↑ Liesner, Daniel; Cossard, Guillaume G.; Zheng, Min; et al. (abril de 2025). "Vías de desarrollo subyacentes a la diferenciación sexual en el sistema de cromosomas sexuales U/V del alga gigante" . Developmental Cell . 60 (8): 1142–1152.e6. doi : 10.1016/j.devcel.2024.12.022 . PMID 39793585 .  
  52. ↑ Cossard, Guillaume G.; Godfroy, Olivier; Nehr, Zofia; et al. (21 de marzo de 2022). " La selección impulsa cambios convergentes en la expresión génica durante las transiciones a la cosexualidad en sistemas sexuales haploides" . Nature Ecology & Evolution . 6 (5): 579– 589. doi : 10.1038/s41559-022-01692-4 . PMC 9085613. PMID 35314785 .   
  53. ↑ Heesch, Svenja; Serrano‐Serrano, Martha; Barrera‐Redondo, Josué; et al. (julio de 2021). "Evolución de los ciclos de vida y rasgos reproductivos: conocimientos de las algas pardas" . Revista de biología evolutiva . 34 (7): 992– 1009. doi : 10.1111/jeb.13880 . PMID 34096650 .  
  54. ↑ Hatchett, William J.; Jueterbock, Alexander O.; Kopp, Martina; et al. (abril de 2023). "Dinámica evolutiva de la expresión génica sesgada por el sexo en un sistema XY joven: perspectivas del género de algas pardas Fucus" . New Phytologist . 238 (1): 422–437 . doi : 10.1111/nph.18710 . hdl : 11250/3059000 . PMID 36597732 .  
  55. ↑ Dittami, SM; Heesch, S; Olsen, JL; Collén, J (2017). "Las transiciones entre ambientes marinos y de agua dulce proporcionan nuevas pistas sobre los orígenes de las plantas multicelulares y las algas" ( PDF) . J Phycol . 53 (4): 731– 745. doi : 10.1111/jpy.12547 . PMID 28509401. S2CID 43325392. Archivado (PDF) del original el 26 de febrero de 2020. Recuperado el 11 de mayo de 2020 .  
  56. ↑ Maberly, SC; Raven, JA; Johnston, AM (1992). "Discriminación entre 12 C y 13 C por plantas marinas". Oecologia . 91 (4): 481. doi : 10.1007/BF00650320 . JSTOR 4220100 . 
  57. ↑ Fletcher, BJ; Beerling, DJ ; Chaloner, WG (2004). "Isótopos estables de carbono y el metabolismo del organismo terrestre del Devónico Spongiophyton". Geobiology . 2 (2): 107– 119. Bibcode : 2004Gbio....2..107F . doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x . S2CID 85079041 . 
  58. ↑ Li, Y.; Zheng, Y.; Zhang, Y.; Yang, Y.; Wang, P.; Imre, B.; Wong, AC; Hsieh, YS; Wang, D. (2021). "Carbohidratos de algas pardas: estructuras, propiedades farmacéuticas y desafíos de investigación" . Marine Drugs . 19 (11): 620. doi : 10.3390/md19110620 . PMC 8623139. PMID 34822491 .  
  59. ↑ Berkaloff, Claire (1990). "Organización de subunidades de partículas PSI de algas pardas y diatomeas: análisis de polipéptidos y pigmentos". Photosynthesis Research . 23 (2): 181– 193. doi : 10.1007/BF00035009 . PMID 24421060 . S2CID 7160955 .  
  60. ↑ "Ácido algínico" . www.fao.org . Archivado del original el 20 de abril de 2017. Consultado el 20 de abril de 2017 .
  61. ↑ Kovalenko, Ígor; Zdyrko, Bogdan; Magasinski, Alexandre; Hertzberg, Benjamín; Milicev, Zoran; Burtovyy, Ruslan; Luzinov, Igor; Yushin, Gleb (1 de enero de 2011). "Un componente importante de las algas pardas para uso en baterías de iones de litio de alta capacidad" . Ciencia . 334 (6052): 75– 79. Bibcode : 2011Sci...334...75K . doi : 10.1126/ciencia.1209150 . JSTOR 23059304 . PMID 21903777 . S2CID 6523029 .   
  62. ↑ Gioacchini, Giorgia; Lombardo, Francisco; Avella, Matteo Alessandro; Olivotto, Ike; Carnevali, Oliana (1 de abril de 2010). "Mejora del bienestar mediante ácido algínico en juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss)". Química y Ecología . 26 (2): 111– 121. Bibcode : 2010ChEco..26..111G . doi : 10.1080/02757541003627738 . hdl : 11566/39838 . ISSN 0275-7540 . S2CID 86175912 .  
  63. ↑ Vásquez, Julio A.; Zuñiga, Sergio; Tala, Fadia; Piaget, Nicole; Rodríguez, Deni C.; Vega, JM Alonso (1 de abril de 2014). "Valoración económica de los bosques de algas en el norte de Chile: valores de los bienes y servicios del ecosistema". Journal of Applied Phycology . 26 (2): 1081– 1088. doi : 10.1007/s10811-013-0173-6 . ISSN 0921-8971 . S2CID 14492051 .  
  64. ↑ Krause-Jensen, D.; Duarte, C. (21 de febrero de 2020). "El papel sustancial de las macroalgas en el secuestro de carbono marino". Nature Geoscience . 9 (10): 737– 742. doi : 10.1038/ngeo2790 .
  65. ^ Yoon, Weon-Jong; Heo, Soo-Jin; Han, Sang-Chul; Lee, Hye-Ja; Kang, Gyeong-Jin; Kang, Hee-Kyoung; Hyun, Jin Won; Koh, Young-Sang; Yoo, Eun-Sook (1 de agosto de 2012). "Efecto antiinflamatorio del sargacromanol G aislado de Sargassum siliquastrum en células RAW 264.7". Archivos de investigación farmacéutica . 35 (8): 1421– 1430. doi : 10.1007/s12272-012-0812-5 . ISSN 0253-6269 . PMID 22941485 . S2CID 39748571 .