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visión del color

Filtros fotográficos incoloros, verdes y rojos, tal como los capta la cámara. La visión del color ( VC ), una característica de la percepción visual , es la capacidad de percibi...

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Filtros fotográficos incoloros, verdes y rojos, tal como los capta la cámara.

La visión del color ( VC ), una característica de la percepción visual , es la capacidad de percibir diferencias entre luces compuestas de diferentes frecuencias, independientemente de la intensidad de la luz.

La percepción del color forma parte del sistema visual y está mediada por un proceso complejo entre neuronas que comienza con la estimulación diferencial de distintos tipos de fotorreceptores por la luz que entra en el ojo. Estos fotorreceptores emiten señales que se propagan a través de múltiples capas de neuronas, lo que finalmente conduce a funciones cognitivas superiores en el cerebro. La visión del color se encuentra en muchos animales y está mediada por mecanismos subyacentes similares, con tipos comunes de moléculas biológicas y una compleja historia de evolución de la visión del color en diferentes taxones animales . En los primates , la visión del color puede haber evolucionado bajo presión selectiva para diversas tareas visuales, como la búsqueda de hojas jóvenes nutritivas, frutos maduros y flores, así como la detección del camuflaje de los depredadores y los estados emocionales en otros primates. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Longitud de onda

Isaac Newton descubrió que la luz blanca, después de ser descompuesta en sus colores componentes al pasar a través de un prisma dispersivo, podía recombinarse para formar luz blanca al hacerla pasar a través de un prisma diferente.

Sensibilidad relativa al brillo fotópico del sistema visual humano en función de la longitud de onda ( función de luminosidad ).

El espectro de luz visible abarca desde aproximadamente 380 hasta 740 nanómetros. En este rango se encuentran los colores espectrales (colores producidos por una banda estrecha de longitudes de onda), como el rojo, el naranja, el amarillo, el verde, el cian, el azul y el violeta. Estos colores espectrales no se refieren a una sola longitud de onda, sino a un conjunto de longitudes de onda: rojo, 625–740  nm; naranja, 590–625  nm; amarillo, 565–590  nm; verde  , 500–565 nm; cian, 485–500  nm; azul, 450–485  nm; violeta, 380–450  nm.

Las longitudes de onda más largas o más cortas que este rango se denominan infrarrojas o ultravioletas , respectivamente. Los humanos generalmente no pueden ver estas longitudes de onda, pero otros animales sí.

detección de tono

Las diferencias suficientes en la longitud de onda provocan una diferencia en el tono percibido ; la diferencia apenas perceptible varía desde aproximadamente 1 nm en las longitudes de onda azul-verde y amarilla hasta 10 nm o más en las longitudes de onda rojas más largas y azules más cortas. Si bien el ojo humano puede distinguir hasta unos cientos de tonos, cuando esos colores espectrales puros se mezclan o se diluyen con luz blanca, el número de cromaticidades distinguibles puede ser mucho mayor.  

En niveles de luz muy bajos, la visión es escotópica : la luz es detectada por las células bastones de la retina . Los bastones son máximamente sensibles a longitudes de onda cercanas a 500  nm y desempeñan un papel mínimo, o nulo, en la visión del color. [ 4 ] En luz más brillante, como la luz del día, la visión es fotópica : la luz es detectada por las células conos que son responsables de la visión del color. Los conos son sensibles a un rango de longitudes de onda, pero son más sensibles a longitudes de onda cercanas a 555  nm. Entre estas regiones, entra en juego la visión mesópica y tanto los bastones como los conos proporcionan señales a las células ganglionares de la retina . [ 5 ] El cambio en la percepción del color de la luz tenue a la luz del día da lugar a diferencias conocidas como el efecto Purkinje .

La percepción del "blanco" se forma mediante todo el espectro de luz visible, o mediante la mezcla de colores de tan solo unas pocas longitudes de onda en animales con pocos tipos de receptores de color. En los humanos, la luz blanca puede percibirse combinando longitudes de onda como el rojo, el verde y el azul, o simplemente un par de colores complementarios como el azul y el amarillo. [ 6 ]

Colores no espectrales

Además de los colores espectrales y sus tonalidades, existe una variedad de colores. [ 7 ] Estos incluyen colores en escala de grises , tonalidades de colores obtenidas al mezclar colores en escala de grises con colores espectrales, colores violeta-rojo, colores imposibles y colores metálicos . [ 8 ]

Los colores en escala de grises incluyen el blanco, el gris y el negro. Los bastones contienen rodopsina, que reacciona a la intensidad de la luz, proporcionando la coloración en escala de grises.

Entre los tonos se incluyen colores como el rosa o el marrón. El rosa se obtiene mezclando rojo y blanco. El marrón se puede obtener mezclando naranja con gris o negro. El azul marino se obtiene mezclando azul y negro.

Los colores rojo violeta incluyen tonalidades y matices de magenta. El espectro de luz es una línea en la que un extremo es el violeta y el otro el rojo, y sin embargo, vemos tonalidades de púrpura que conectan esos dos colores.

Los colores imposibles son una combinación de respuestas de los conos que no se pueden producir de forma natural. Por ejemplo, los conos medianos no se pueden activar completamente por sí solos; si se activaran, veríamos un color "hiperverde".

Dimensionalidad

La visión del color se clasifica principalmente según la dimensionalidad de la gama cromática , que se define por el número de colores primarios necesarios para representarla. Esto suele ser igual al número de fotopsinas expresadas: una correlación que se cumple en vertebrados , pero no en invertebrados . El ancestro común de los vertebrados poseía cuatro fotopsinas (expresadas en conos ) más rodopsina (expresada en bastones ), por lo que era tetracromático . Sin embargo, muchos linajes de vertebrados han perdido uno o varios genes de fotopsina, lo que ha dado lugar a una visión del color de menor dimensión. Las dimensiones de la visión del color varían desde 1-dimensional en adelante:

Fisiología de la percepción del color

Espectros de respuesta normalizados de los conos humanos a estímulos espectrales monocromáticos, con la longitud de onda expresada en nanómetros.
Las mismas cifras que las anteriores, representadas aquí como una sola curva en tres dimensiones (respuesta de cono normalizada).

La percepción del color comienza con células retinianas especializadas conocidas como células cono . Las células cono contienen diferentes formas de opsina (una proteína pigmentaria) que tienen diferentes sensibilidades espectrales . Los humanos poseen tres tipos, lo que da como resultado una visión tricromática .

Cada cono individual contiene pigmentos compuestos de apoproteína opsina unida covalentemente a un grupo prostético que absorbe la luz : ya sea 11- cis -hidrorretinal o, más raramente, 11- cis -dehidrorretinal. [ 11 ]

Los conos se clasifican convencionalmente según el orden de las longitudes de onda de los picos de su sensibilidad espectral : conos cortos (S), medianos (M) y largos (L). Estos tres tipos no se corresponden bien con los colores tal como los conocemos. Más bien, la percepción del color se logra mediante un proceso complejo que comienza con la actividad diferencial de estas células en la retina y que finaliza en la corteza visual y las áreas asociativas del cerebro.

Por ejemplo, si bien los conos L se han denominado simplemente receptores rojos , la microespectrofotometría ha demostrado que su máxima sensibilidad se encuentra en la región verde amarillenta del espectro. De manera similar, los conos S y M no se corresponden directamente con el azul y el verde , aunque a menudo se los describe como tales. Por lo tanto, el modelo de color RGB es un método práctico para representar el color, pero no se basa directamente en los tipos de conos del ojo humano.

La respuesta máxima de las células cono humanas varía, incluso entre individuos con visión cromática típica; [ 12 ] en algunas especies no humanas esta variación polimórfica es aún mayor, y bien podría ser adaptativa. [ 13 ]

Teorías

Teoría del proceso oponente

Dos teorías complementarias de la visión del color son la teoría tricromática y la teoría del proceso oponente . La teoría tricromática, o teoría de Young-Helmholtz , propuesta en el siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz , postula tres tipos de conos preferentemente sensibles al azul, verde y rojo, respectivamente. Otros han sugerido que la teoría tricromática no es específicamente una teoría de la visión del color, sino una teoría de los receptores para toda la visión, incluyendo el color, pero no específica ni limitada a él. [ 14 ] De igual modo, se ha sugerido que la relación entre la oposición fenomenal descrita por Ewald Hering y los procesos oponentes fisiológicos no es directa (véase más adelante), lo que hace de la oposición fisiológica un mecanismo relevante para toda la visión, y no solo para la visión del color. [ 14 ] Hering propuso la teoría del proceso oponente en 1872. [ 15 ] Esta afirma que el sistema visual interpreta el color de forma antagónica: rojo vs. verde, azul vs. amarillo, negro vs. blanco. Ambas teorías son generalmente aceptadas como válidas, describiendo diferentes etapas de la fisiología visual, visualizadas en el diagrama adyacente. [ 16 ] : 168

Las escalas verde-magenta y azul-amarillo tienen límites mutuamente excluyentes. Del mismo modo que no puede existir un número positivo "ligeramente negativo", un solo ojo no puede percibir un amarillo azulado ni un verde rojizo. Si bien estas dos teorías son actualmente ampliamente aceptadas, trabajos anteriores y más recientes han generado críticas a la teoría del proceso oponente , debido a una serie de discrepancias que se presentan en la teoría estándar del proceso oponente. Por ejemplo, el fenómeno de la imagen residual de un color complementario puede inducirse fatigando las células responsables de la percepción del color, al mirar fijamente un color vibrante durante un tiempo prolongado y luego observar una superficie blanca. Este fenómeno de colores complementarios demuestra que el cian, en lugar del verde, es el complemento del rojo, y que el magenta, en lugar del rojo, es el complemento del verde. Por lo tanto, también demuestra que el color verde rojizo, supuestamente imposible según la teoría del proceso oponente, es en realidad el color amarillo. Si bien este fenómeno se explica mejor mediante la teoría tricromática, las explicaciones para la discrepancia pueden incluir modificaciones a la teoría del proceso oponente, como redefinir los colores oponentes como rojo y cian, para reflejar este efecto. A pesar de estas críticas, ambas teorías siguen vigentes.

Una teoría más reciente propuesta por Edwin H. Land , la Teoría Retinex , se basa en una demostración de constancia del color , que muestra que el color de cualquier superficie que forma parte de una escena natural compleja es, en gran medida, independiente de la composición de longitud de onda de la luz que refleja. Asimismo, la imagen residual producida al observar una parte determinada de una escena compleja también es independiente de la composición de longitud de onda de la luz que refleja. Por lo tanto, mientras que el color de la imagen residual producida al observar una superficie verde que refleja más luz "verde" (de onda media) que "roja" (de onda larga) es magenta, también lo es la imagen residual de la misma superficie cuando refleja más luz "roja" que "verde" (cuando aún se percibe como verde). Esto parece descartar una explicación de la oposición del color basada en la adaptación de los conos de la retina. [ 17 ]

Según la teoría Retinex de Land, el color en una escena natural depende de que los tres conjuntos de células cono ("rojo", "verde" y "azul") perciban por separado la luminosidad relativa de cada superficie en la escena y, junto con la corteza visual , asignen el color basándose en la comparación de los valores de luminosidad percibidos por cada conjunto de células cono. [ 18 ]

Células cono en el ojo humano

Los conos se encuentran en baja densidad en la mayor parte de la retina, con un pico pronunciado en el centro de la fóvea. Por el contrario, los bastones se encuentran en alta densidad en la mayor parte de la retina, con una disminución pronunciada en la fóvea.

Un rango de longitudes de onda de luz estimula cada uno de estos tipos de receptores en distintos grados. El cerebro combina la información de cada tipo de receptor para generar diferentes percepciones de las distintas longitudes de onda de luz.

Los conos y bastones no se distribuyen uniformemente en el ojo humano. Los conos tienen una alta densidad en la fóvea y una baja densidad en el resto de la retina. [ 21 ] Por lo tanto, la información del color se capta principalmente en la fóvea. Los humanos tienen una percepción del color deficiente en su visión periférica, y gran parte del color que vemos en nuestra periferia puede ser completado por lo que nuestro cerebro espera encontrar allí en función del contexto y los recuerdos. Sin embargo, nuestra precisión en la percepción del color en la periferia aumenta con el tamaño del estímulo. [ 22 ]

Las opsinas (fotopigmentos) presentes en los conos L y M están codificadas en el cromosoma X ; la codificación defectuosa de estas conduce a las dos formas más comunes de daltonismo . El gen OPN1LW , que codifica la opsina presente en los conos L, es altamente polimórfico ; un estudio encontró 85 variantes en una muestra de 236 hombres. [ 23 ] Un pequeño porcentaje de mujeres puede tener un tipo adicional de receptor de color porque tienen diferentes alelos para el gen de la opsina L en cada cromosoma X. La inactivación del cromosoma X significa que, si bien solo se expresa una opsina en cada célula cono, ambos tipos pueden ocurrir en general, y algunas mujeres pueden mostrar un grado de visión de color tetracromática . [ 24 ] Las variaciones en OPN1MW , que codifica la opsina expresada en los conos M, parecen ser raras, y las variantes observadas no tienen efecto sobre la sensibilidad espectral .

El color en el cerebro de los primates

Vías visuales en el cerebro humano. La vía ventral (púrpura) es importante para el reconocimiento del color. También se muestra la vía dorsal (verde). Ambas se originan en una fuente común en la corteza visual .

El procesamiento del color comienza en una etapa muy temprana del sistema visual (incluso dentro de la retina) mediante mecanismos iniciales de oposición cromática. Por lo tanto, tanto la teoría tricromática de Helmholtz como la teoría de los procesos de oposición de Hering son correctas, pero la tricromacia surge a nivel de los receptores, mientras que los procesos de oposición surgen a nivel de las células ganglionares de la retina y más allá. En la teoría de Hering, los mecanismos de oposición se refieren al efecto cromático opuesto de rojo-verde, azul-amarillo y claro-oscuro. Sin embargo, en el sistema visual, es la actividad de los diferentes tipos de receptores la que se opone. Algunas células ganglionares de la retina enanas se oponen a la actividad de los conos L y M, lo que se corresponde vagamente con la oposición rojo-verde, pero en realidad se extiende a lo largo de un eje que va del azul-verde al magenta. Las células ganglionares de la retina pequeñas y biestratificadas se oponen a la entrada de los conos S con la entrada de los conos L y M. A menudo se piensa que esto se corresponde con la oposición azul-amarillo, pero en realidad se extiende a lo largo de un eje de color que va del amarillo-verde al violeta.

La información visual se envía al cerebro desde las células ganglionares de la retina a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico : un punto donde se unen los dos nervios ópticos y la información del campo visual temporal (contralateral) pasa al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico, las vías visuales se denominan vías ópticas , que entran en el tálamo para hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (NGL).

El núcleo geniculado lateral se divide en láminas (zonas), de las cuales existen tres tipos: las láminas M, compuestas principalmente por células M; las láminas P, compuestas principalmente por células P; y las láminas koniocelulares. Las células M y P reciben información relativamente equilibrada de los conos L y M en la mayor parte de la retina, aunque esto parece no ser así en la fóvea, donde las células enanas hacen sinapsis en las láminas P. Las láminas koniocelulares reciben axones de las pequeñas células ganglionares biestratificadas. [ 25 ] [ 26 ]

Tras hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (NGL), la vía visual continúa su recorrido hasta la corteza visual primaria (V1), situada en la parte posterior del cerebro, dentro del lóbulo occipital . En V1 se observa una banda distintiva (estriación), también conocida como "corteza estriada", mientras que otras regiones visuales corticales se denominan colectivamente "corteza extraestriada". Es en esta etapa donde el procesamiento del color se vuelve mucho más complejo.

En V1 la simple segregación de tres colores comienza a romperse. Muchas células en V1 responden a algunas partes del espectro mejor que otras, pero esta "sintonización de color" suele ser diferente dependiendo del estado de adaptación del sistema visual. Una célula dada podría responder mejor a la luz de longitud de onda larga si la luz es relativamente brillante podría luego volverse sensible a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente tenue. Debido a que la sintonización de color de estas células no es estable, algunos creen que una población diferente, relativamente pequeña, de neuronas en V1 es responsable de la visión del color. Estas "células de color" especializadas a menudo tienen campos receptivos que pueden calcular proporciones locales de conos. Estas células "doble oponente" fueron descritas inicialmente en la retina del pez dorado por Nigel Daw; [ 27 ] [ 28 ] su existencia en primates fue sugerida por David H. Hubel y Torsten Wiesel , demostrada por primera vez por CR Michael [ 29 ] y posteriormente confirmada por Bevil Conway . [ 30 ] Como demostraron Margaret Livingstone y David Hubel, las células de doble oposición se agrupan dentro de regiones localizadas de V1 llamadas blobs , y se cree que existen en dos variantes: rojo-verde y azul-amarillo. [ 31 ] Las células rojo-verde comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una parte de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste de color local (rojo junto a verde). Los estudios de modelado han demostrado que las células de doble oposición son candidatas ideales para la maquinaria neuronal de constancia del color explicada por Edwin H. Land en su teoría retinex . [ 32 ]

Cuando se visualiza a tamaño completo, esta imagen contiene aproximadamente 16 millones de píxeles, cada uno correspondiente a un color diferente del conjunto completo de colores RGB. El ojo humano puede distinguir alrededor de 10 millones de colores diferentes. [ 33 ]

Desde las manchas de V1, la información de color se envía a las células de la segunda área visual, V2. Las células de V2 con mayor sensibilidad al color se agrupan en las "franjas finas" que, al igual que las manchas de V1, se tiñen con la enzima citocromo oxidasa (separando las franjas finas hay espacios entre franjas y franjas gruesas, que parecen estar relacionadas con otra información visual como el movimiento y la forma de alta resolución). Las neuronas de V2 establecen sinapsis con las células de la V4 extendida. Esta área incluye no solo V4, sino también otras dos áreas de la corteza temporal inferior posterior, anteriores al área V3: la corteza temporal inferior posterior dorsal y la TEO posterior. [ 34 ] [ 35 ] Inicialmente, Semir Zeki sugirió que el área V4 estaba dedicada exclusivamente al color, [ 36 ] y posteriormente demostró que V4 puede subdividirse en subregiones con concentraciones muy altas de células de color separadas entre sí por zonas con menor concentración de dichas células, aunque incluso estas últimas responden mejor a algunas longitudes de onda que a otras, [ 37 ] un hallazgo confirmado por estudios posteriores. [ 34 ] [ 38 ] [ 39 ] La presencia en V4 de células selectivas de orientación llevó a la visión de que V4 está involucrada en el procesamiento tanto del color como de la forma asociada al color [ 40 ] pero vale la pena señalar que las células selectivas de orientación dentro de V4 están sintonizadas de forma más amplia que sus contrapartes en V1, V2 y V3. [ 37 ] El procesamiento del color en la V4 extendida ocurre en módulos de color de tamaño milimétrico llamados globs . [ 34 ] [ 35 ] Esta es la parte del cerebro en la que el color se procesa primero en toda la gama de tonalidades que se encuentran en el espacio de color . [ 41 ] [ 34 ] [ 35 ]

Estudios anatómicos han demostrado que las neuronas de la corteza V4 extendida proporcionan información al lóbulo temporal inferior . Se cree que la corteza "IT" integra la información del color con la forma y la estructura, aunque ha sido difícil definir los criterios adecuados para esta afirmación. A pesar de esta falta de claridad, ha sido útil caracterizar esta vía (V1 > V2 > V4 > IT) como la vía ventral o la "vía del qué", a diferencia de la vía dorsal ("vía del dónde"), que se cree que analiza el movimiento, entre otras características.

Subjetividad de la percepción del color

El color es una característica de la percepción visual. Existe una relación compleja entre las longitudes de onda de la luz en el espectro visible y la percepción humana del color. Si bien se suele asumir que la mayoría de las personas tienen la misma correspondencia, el filósofo John Locke reconoció la posibilidad de que existan alternativas y describió un caso hipotético mediante el experimento mental del " espectro invertido ". Por ejemplo, una persona con un espectro invertido podría percibir el verde al ver  luz "roja" (700 nm) y el rojo al ver  luz "verde" (530 nm). Sin embargo, esta inversión nunca se ha demostrado experimentalmente.

La sinestesia (o ideastesia ) ofrece ejemplos atípicos pero reveladores de la experiencia subjetiva del color, desencadenada por estímulos que ni siquiera son luz, como sonidos o formas. La posibilidad de una clara disociación entre la experiencia del color y las propiedades del mundo revela que el color es un fenómeno psicológico subjetivo.

Se ha descubierto que el pueblo Himba clasifica los colores de manera diferente a la mayoría de los occidentales y puede distinguir fácilmente tonalidades cercanas de verde, apenas perceptibles para la mayoría de las personas. [ 42 ] Los Himba han creado un esquema de color muy diferente que divide el espectro en tonos oscuros ( zuzu en Himba), muy claros ( vapa ), azul y verde vivos ( buru ) y colores secos como una adaptación a su forma de vida específica.

La percepción del color depende en gran medida del contexto en el que se presenta el objeto percibido. [ 43 ]

Los experimentos psicofísicos han demostrado que el color se percibe antes que la orientación de las líneas y el movimiento direccional, con un desfase de hasta 40 ms y 80 ms respectivamente, lo que da lugar a una asincronía perceptiva que se puede demostrar con tiempos de presentación breves.

Adaptación cromática

En la visión del color, la adaptación cromática se refiere a la constancia del color ; la capacidad del sistema visual para preservar la apariencia de un objeto bajo una amplia gama de fuentes de luz. [ 44 ] Por ejemplo, una página blanca bajo luz azul, rosa o violeta reflejará principalmente luz azul, rosa o violeta al ojo, respectivamente; sin embargo, el cerebro compensa el efecto de la iluminación (basándose en el cambio de color de los objetos circundantes) y es más probable que interprete la página como blanca en las tres condiciones, un fenómeno conocido como constancia del color .

En la ciencia del color, la adaptación cromática es la estimación de la representación de un objeto bajo una fuente de luz diferente a aquella en la que fue grabado. Una aplicación común es encontrar una transformación de adaptación cromática (CAT) que haga que la grabación de un objeto neutro parezca neutra ( balance de color ), manteniendo al mismo tiempo que otros colores también se vean realistas. [ 45 ] Por ejemplo, las transformaciones de adaptación cromática se utilizan al convertir imágenes entre perfiles ICC con diferentes puntos blancos . Adobe Photoshop , por ejemplo, utiliza la CAT de Bradford. [ 46 ]

Visión del color en animales no humanos

Muchas especies pueden ver luz con frecuencias fuera del espectro visible . Las abejas y muchos otros insectos pueden detectar luz ultravioleta, [ 47 ] lo que les ayuda a encontrar néctar en las flores. Las especies de plantas que dependen de la polinización por insectos pueden deber el éxito reproductivo a los "colores" y patrones ultravioleta en lugar de a lo coloridas que parecen para los humanos. Las aves también pueden ver en el ultravioleta (300-400  nm), y algunas tienen marcas dependientes del sexo en su plumaje que son visibles solo en el rango ultravioleta. [ 48 ] [ 49 ] Sin embargo, muchos animales que pueden ver en el rango ultravioleta no pueden ver la luz roja ni ninguna otra longitud de onda rojiza. Por ejemplo, el espectro visible de las abejas termina alrededor de los 590  nm, justo antes de que comiencen las longitudes de onda naranjas. Las aves, sin embargo, pueden ver algunas longitudes de onda rojas, aunque no tan lejos en el espectro de luz como los humanos. [ 50 ] Es un mito que el pez dorado común sea el único animal que puede ver luz infrarroja y ultravioleta; [ 51 ] Su visión del color se extiende al ultravioleta pero no al infrarrojo. [ 52 ]

La base de esta variación reside en la cantidad de tipos de conos que difieren entre especies. Los mamíferos, en general, poseen una visión cromática limitada y suelen tener daltonismo rojo-verde , con solo dos tipos de conos. Los humanos, algunos primates y algunos marsupiales perciben una gama ampliada de colores, pero solo en comparación con otros mamíferos. La mayoría de las especies de vertebrados no mamíferos distinguen los colores al menos tan bien como los humanos, y muchas especies de aves, peces, reptiles y anfibios, así como algunos invertebrados, poseen más de tres tipos de conos y probablemente una visión cromática superior a la de los humanos.

En la mayoría de los catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo, primates estrechamente relacionados con los humanos), existen tres tipos de receptores de color (conocidos como células cono ), lo que da como resultado una visión del color tricromática . Estos primates, al igual que los humanos, se conocen como tricrómatas . Muchos otros primates (incluidos los monos del Nuevo Mundo) y otros mamíferos son dicrómatas , que es el estado general de visión del color para los mamíferos que son activos durante el día (es decir, felinos, caninos, ungulados). Los mamíferos nocturnos pueden tener poca o ninguna visión del color. Los mamíferos no primates tricrómatas son raros. [ 16 ] : 174–175 [ 53 ]

Muchos invertebrados tienen visión del color. Las abejas melíferas y los abejorros tienen visión del color tricromática que suele ser insensible al rojo [ nb 1 ] pero sensible al ultravioleta. La abeja solitaria Osmia rufa , por ejemplo, posee un sistema de color tricromático, que utiliza para buscar polen en las flores. [ 55 ] En vista de la importancia de la visión del color para las abejas, cabría esperar que estas sensibilidades de los receptores reflejaran su ecología visual específica; por ejemplo, los tipos de flores que visitan. Sin embargo, los principales grupos de insectos himenópteros , excluyendo las hormigas (es decir, abejas, avispas y moscas sierra ), tienen en su mayoría tres tipos de fotorreceptores, con sensibilidades espectrales similares a las de la abeja melífera. [ 56 ] Las mariposas Papilio poseen seis tipos de fotorreceptores y pueden tener visión pentacromática. [ 57 ] El sistema de visión del color más complejo del reino animal se ha encontrado en los estomatópodos (como la gamba mantis ) que tienen entre 12 y 16 tipos de receptores espectrales que se cree que funcionan como múltiples unidades dicromáticas. [ 58 ]

Los animales vertebrados, como los peces tropicales y las aves, a veces tienen sistemas de visión del color más complejos que los humanos; por lo tanto, los muchos colores sutiles que exhiben generalmente sirven como señales directas para otros peces o aves, y no para señalar a los mamíferos. [ 59 ] En la visión de las aves , la tetracromatismo se logra a través de hasta cuatro tipos de conos , dependiendo de la especie. Cada cono individual contiene uno de los cuatro tipos principales de fotopigmento de cono de vertebrados (LWS/ MWS, RH2, SWS2 y SWS1) y tiene una gota de aceite coloreada en su segmento interno. [ 56 ] Las gotas de aceite de colores brillantes dentro de los conos cambian o estrechan la sensibilidad espectral de la célula. Las palomas pueden ser pentacrómatas . [ 60 ]

Los reptiles y anfibios también tienen cuatro tipos de conos (ocasionalmente cinco) y probablemente ven al menos la misma cantidad de colores que los humanos, o quizás más. Además, algunos geckos y ranas nocturnos tienen la capacidad de ver colores con poca luz. [ 61 ] [ 62 ] También se ha demostrado que al menos algunos comportamientos guiados por el color en anfibios son completamente innatos, desarrollándose incluso en animales con privación visual. [ 63 ]

En la evolución de los mamíferos , se perdieron segmentos de la visión del color, que luego, en algunas especies de primates, se recuperaron mediante duplicación genética . Los mamíferos euterios distintos de los primates (por ejemplo, perros, animales de granja mamíferos) generalmente tienen sistemas de percepción del color de dos receptores ( dicrómicos ) menos eficaces , que distinguen el azul, el verde y el amarillo, pero no pueden distinguir los naranjas y los rojos. Hay cierta evidencia de que algunos mamíferos, como los gatos, han desarrollado nuevamente la capacidad de distinguir colores de longitud de onda más larga, al menos de forma limitada, mediante mutaciones de un aminoácido en los genes de la opsina. [ 64 ] La adaptación para ver los rojos es particularmente importante para los mamíferos primates, ya que conduce a la identificación de frutas y también de hojas rojizas recién brotadas, que son particularmente nutritivas.

Sin embargo, incluso entre los primates, la visión del color completo difiere entre los monos del Nuevo Mundo y los del Viejo Mundo. Los primates del Viejo Mundo, incluidos los monos y todos los simios, tienen una visión similar a la de los humanos. Los monos del Nuevo Mundo pueden o no tener sensibilidad al color a este nivel: en la mayoría de las especies, los machos son dicrómatas y alrededor del 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de conos y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] Las diferencias de sensibilidad visual entre machos y hembras en una sola especie se deben al gen de la proteína opsina sensible al amarillo-verde (que confiere la capacidad de diferenciar el rojo del verde) que reside en el cromosoma sexual X.

Varios marsupiales , como el dunnart de cola gorda ( Sminthopsis crassicaudata ), tienen visión cromática tricromática. [ 69 ]

Los mamíferos marinos , adaptados a la visión en condiciones de poca luz, poseen un solo tipo de cono y, por lo tanto, son monocromatos .

Evolución

Los mecanismos de percepción del color dependen en gran medida de factores evolutivos, entre los que se considera que el más importante es el reconocimiento adecuado de las fuentes de alimento. En los primates herbívoros , la percepción del color es esencial para encontrar las hojas adecuadas (inmaduras). En los colibríes , los tipos de flores también suelen reconocerse por su color. Por otro lado, los mamíferos nocturnos tienen una visión del color menos desarrollada, ya que necesitan suficiente luz para que los conos funcionen correctamente. Hay evidencia de que la luz ultravioleta participa en la percepción del color en muchas ramas del reino animal , especialmente en los insectos . En general, el espectro óptico abarca las transiciones electrónicas más comunes en la materia y, por lo tanto, es el más útil para obtener información sobre el entorno.

La evolución de la visión tricromática en los primates se produjo cuando los ancestros de los monos, simios y humanos modernos cambiaron a la actividad diurna y comenzaron a consumir frutos y hojas de plantas con flores. [ 70 ] La visión del color, con discriminación UV, también está presente en varios artrópodos, los únicos animales terrestres además de los vertebrados que poseen este rasgo. [ 71 ]

Algunos animales pueden distinguir colores en el espectro ultravioleta. El espectro UV se encuentra fuera del rango visible para el ser humano, excepto para algunos pacientes sometidos a cirugía de cataratas . [ 72 ] Las aves, las tortugas, los lagartos, muchos peces y algunos roedores tienen receptores UV en sus retinas. [ 73 ] Estos animales pueden ver los patrones UV presentes en las flores y otros animales silvestres que, de otro modo, serían invisibles para el ojo humano.

La visión ultravioleta es una adaptación especialmente importante en las aves. Les permite detectar presas pequeñas a distancia, orientarse, evitar a los depredadores y buscar alimento mientras vuelan a gran velocidad. Las aves también utilizan su visión de amplio espectro para reconocer a otras aves y en la selección sexual. [ 74 ] [ 75 ]

Matemáticas de la percepción del color

Un "color físico" es una combinación de colores espectrales puros (en el rango visible). En principio, existen infinitos colores espectrales distintos, por lo que el conjunto de todos los colores físicos puede considerarse como un espacio vectorial de dimensión infinita (un espacio de Hilbert ). Este espacio se suele denotar como color H. De forma más técnica, el espacio de colores físicos puede considerarse como el cono topológico sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, con el blanco en el centroide del simplex, el negro en el vértice del cono, y el color monocromático asociado a cualquier vértice dado en algún punto de la línea que une ese vértice con el vértice, dependiendo de su brillo.

Un elemento C de color H es una función del rango de longitudes de onda visibles —considerado como un intervalo de números reales [ W min , W max ]— a los números reales, asignando a cada longitud de onda w en [ W min , W max ] su intensidad C ( w ).

Un color percibido por el ser humano puede modelarse como tres números: el grado de estimulación de cada uno de los tres tipos de conos. Así , un color percibido por el ser humano puede considerarse como un punto en el espacio euclidiano tridimensional . A este espacio lo llamamos color R³ .

Dado que cada longitud de onda w estimula cada uno de los 3 tipos de células cono en una medida conocida, estas medidas pueden representarse mediante 3 funciones s ( w ), m ( w ), l ( w ) que corresponden a la respuesta de las células cono S , M y L , respectivamente.

Finalmente, dado que un haz de luz puede estar compuesto de muchas longitudes de onda diferentes, para determinar en qué medida un color físico C en H color estimula cada célula cono, debemos calcular la integral (con respecto a w ), sobre el intervalo [ W min , W max ], de C ( w )· s ( w ), de C ( w )· m ( w ) y de C ( w )· l ( w ). La terna de números resultantes asocia a cada color físico C (que es un elemento en H color ) un color percibido particular (que es un solo punto en R 3 color ). Esta asociación es fácilmente observable como lineal. También puede observarse fácilmente que muchos elementos diferentes en el espacio "físico" H color pueden dar como resultado el mismo color percibido en R 3 color , por lo que un color percibido no es exclusivo de un color físico.

Por lo tanto, la percepción del color en los seres humanos está determinada por un mapeo lineal específico y no único del espacio de Hilbert de dimensión infinita H color al espacio euclidiano tridimensional R 3 color .

Técnicamente, la imagen del cono (matemático) sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, mediante esta transformación lineal, es también un cono (matemático) en R³color . Al alejarse directamente del vértice de este cono, se mantiene la misma cromaticidad mientras se aumenta su intensidad. Al tomar una sección transversal de este cono , se obtiene un espacio de cromaticidad bidimensional. Tanto el cono tridimensional como su proyección o sección transversal son conjuntos convexos; es decir, cualquier mezcla de colores espectrales es también un color.

Diagrama de cromaticidad CIE 1931 xy con un triángulo que muestra la gama del espacio de color Adobe RGB . El lugar geométrico de Planck se muestra con temperaturas de color en kelvin . El límite curvo exterior es el lugar geométrico espectral , con longitudes de onda en nanómetros. Tenga en cuenta que los colores en este archivo se especifican en Adobe RGB. Las áreas fuera del triángulo no se pueden representar con precisión porque están fuera de la gama de Adobe RGB, por lo que se han interpretado. Tenga en cuenta que los colores representados dependen del espacio de color del dispositivo que utilice para ver la imagen (número de colores en su monitor, etc.) y pueden no ser una representación estrictamente precisa del color en una posición particular.

En la práctica, sería bastante difícil medir fisiológicamente las respuestas de los tres conos de un individuo a diversos estímulos de color físicos. En su lugar, se adopta un enfoque psicofísico . [ 76 ] Normalmente se utilizan tres luces de prueba de referencia específicas; llamémoslas S , M y L. Para calibrar el espacio perceptivo humano, los científicos permitieron a los sujetos humanos intentar igualar cualquier color físico girando diales para crear combinaciones específicas de intensidades ( I S , I M , I L ) para las luces S , M y L , respectivamente, hasta encontrar una coincidencia. Esto solo era necesario para los colores físicos que son espectrales, ya que una combinación lineal de colores espectrales se igualará con la misma combinación lineal de sus coincidencias ( I S , I M , I L ). Nótese que, en la práctica, a menudo habría que añadir al menos una de las luces S , M , L con cierta intensidad al color de prueba físico , y esa combinación se igualaría con una combinación lineal de las dos luces restantes. En diferentes individuos (sin daltonismo), las coincidencias resultaron ser casi idénticas.

Al considerar todas las combinaciones resultantes de intensidades ( I S , I M , I L ) como un subconjunto del espacio tridimensional, se forma un modelo para el espacio de color de percepción humana. (Nótese que cuando se debía agregar una de las intensidades S , M , L al color de prueba, su intensidad se contaba como negativa). Nuevamente, esto resulta ser un cono (matemático), no una cuádrica, sino más bien todos los rayos que pasan por el origen en el espacio tridimensional y atraviesan un conjunto convexo determinado. Nuevamente, este cono tiene la propiedad de que alejarse directamente del origen corresponde a aumentar la intensidad de las luces S , M , L proporcionalmente. Nuevamente, una sección transversal de este cono es una forma plana que es (por definición) el espacio de "cromaticidades" (informalmente: colores distintos); una sección transversal particular de este tipo, correspondiente a X + Y + Z constantes del espacio de color CIE 1931 , da como resultado el diagrama de cromaticidad CIE.

Este sistema implica que, para cualquier matiz o color no espectral que no se encuentre en el límite del diagrama de cromaticidad, existen infinitos espectros físicos distintos que se perciben como ese matiz o color. Por lo tanto, en general, no existe una combinación de colores espectrales que percibamos como (por ejemplo) una versión específica del color tostado; en cambio, existen infinitas posibilidades que producen ese color exacto. Los colores límite que son colores espectrales puros solo se pueden percibir en respuesta a la luz que se encuentra exclusivamente en la longitud de onda asociada, mientras que los colores límite en la "línea de púrpuras" solo se pueden generar mediante una proporción específica del violeta puro y el rojo puro en los extremos de los colores espectrales visibles.

El diagrama de cromaticidad CIE tiene forma de herradura, con su borde curvo que corresponde a todos los colores espectrales (el lugar geométrico espectral ) y el borde recto restante que corresponde a los púrpuras más saturados , mezclas de rojo y violeta .

Véase también

Notas

  1. ↑ Sin embargo, existen excepciones [ 54 ]

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Lecturas adicionales

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  • Feynman RP (2015). "Visión del color" . En Gottlieb MA, Pfeiffer R (eds.). Conferencias de Feynman sobre física. Volumen, Principalmente mecánica, radiación y calor (  Edición del nuevo milenio). Nueva York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04085-8– vía Instituto Tecnológico de California.
  • Gouras P (mayo de 2009). "Visión del color" . Webvision . Facultad de Medicina de la Universidad de Utah. PMID 21413395 . 
  • McEvoy B (2008). "Visión del color" . Recuperado el 30 de marzo de 2012 .
  • Rogers A (26 de febrero de 2015). "La ciencia de por qué nadie se pone de acuerdo sobre el color de este vestido" . Wired .