Darwinismo neuronal

El darwinismo neuronal es un enfoque biológico, y más específicamente darwiniano y seleccionista , para comprender la función cerebral global , propuesto originalmente por el biólogo, investigador y premio Nobel estadounidense ^{[ 1 ]} Gerald Maurice Edelman (1 de julio de 1929 - 17 de mayo de 2014). El libro de Edelman de 1987, El darwinismo neuronal ^{[ 2 ],} introdujo al público a la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS), una teoría que intenta explicar la función cerebral global.

La TNGS (también conocida como la teoría del darwinismo neuronal ) tiene sus raíces en el libro de Edelman y Mountcastle de 1978, The Mindful Brain – Cortical Organization and the Group-selective Theory of Higher Brain Function, que describe la estructura columnar de los grupos corticales dentro de la neocorteza , ^{[ 3 ]} y argumenta a favor de procesos selectivos que operan entre repertorios primarios degenerados de grupos neuronales. ^{[ 4 ]} El desarrollo del darwinismo neuronal estuvo profundamente influenciado por el trabajo en los campos de la inmunología , la embriología y la neurociencia , así como por el compromiso metodológico de Edelman con la idea de la selección como fundamento unificador de las ciencias biológicas .

El darwinismo neuronal es realmente la parte neuronal del marco filosófico y explicativo natural que Edelman emplea en gran parte de su trabajo: los sistemas selectivos somáticos. El darwinismo neuronal es el telón de fondo de un conjunto integral de hipótesis y teorías biológicas que Edelman y su equipo idearon para conciliar la morfología neuronal de vertebrados y mamíferos , los hechos de la biología del desarrollo y la evolución , y la teoría de la selección natural ^{[ 5 ]} en un modelo detallado de la función neuronal y cognitiva en tiempo real que es biológicamente orientado. Se construye desde abajo hacia arriba utilizando la variación que aparece en la naturaleza . Esto contrasta con los enfoques computacionales y algorítmicos que ven la variación como ruido en un sistema de circuitos lógicos con conectividad punto a punto.

El libro * Darwinismo neuronal: La teoría de la selección de grupos neuronales * (1987) es el primero de una trilogía que Edelman escribió para delimitar el alcance y la amplitud de sus ideas sobre cómo desarrollar una teoría biológica de la conciencia y la evolución del plan corporal animal de forma ascendente. Esto se basa en los principios de la biología de poblaciones y la teoría de la selección natural de Darwin, en contraposición a los enfoques algorítmicos y computacionales descendentes que dominaban la incipiente psicología cognitiva de la época.

Los otros dos volúmenes son Topobiología: una introducción a la embriología molecular ^{[ 6 ]} (1988) con su hipótesis morforreguladora del desarrollo del plan corporal animal y la diversificación evolutiva a través de la expresión diferencial de moléculas de la superficie celular durante el desarrollo; y El presente recordado: una teoría biológica de la conciencia ^{[ 7 ]} (1989), un nuevo enfoque biológico para comprender el papel y la función de la "conciencia" y su relación con la cognición y la fisiología del comportamiento.

Edelman escribiría cuatro libros más para el público general, explicando sus ideas sobre cómo funciona el cerebro y cómo surge la conciencia a partir de la organización física del cerebro y el cuerpo: Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind ^{[ 8 ]} (1992), A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination ^{[ 9 ]} (2000) con Giulio Tononi, Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness ^{[ 10 ]} (2004) y Second Nature – Brain Science and Human Knowledge ^{[ 11 ]} (2006).

El darwinismo neuronal es una exploración del pensamiento y la filosofía biológica, así como de la ciencia fundamental . Edelman posee amplios conocimientos en historia de la ciencia, filosofía natural y medicina , además de robótica , cibernética , informática e inteligencia artificial . Al exponer los argumentos a favor del darwinismo neuronal, o más propiamente TNGS, Edelman describe un conjunto de conceptos para repensar el problema de la organización y función del sistema nervioso , exigiendo al mismo tiempo criterios rigurosamente científicos para sentar las bases de una explicación propiamente darwiniana y, por lo tanto, biológica, de la función neuronal, la percepción , la cognición y la función cerebral global, capaz de sustentar la conciencia primaria y de orden superior.

Edelman se inspiró en los éxitos de su colega premio Nobel ^{[ 12 ]} Frank MacFarlane Burnet y su teoría de la selección clonal (TSC) de la inmunidad antigénica adquirida mediante la amplificación diferencial de la variación preexistente dentro del conjunto finito de linfocitos en el sistema inmunitario . La población de linfocitos variantes dentro del cuerpo reflejaba las poblaciones variantes de organismos en el ecosistema. La diversidad preexistente es el motor de la adaptación en la evolución de las poblaciones.

«Tanto la teoría evolutiva como la inmunológica demuestran claramente que, ante un futuro incierto, el requisito fundamental para una adaptación exitosa es la diversidad preexistente». ^{[ 13 ]} – Gerald M. Edelman (1978)

Edelman reconoce el alcance explicativo de la utilización que hace Burnet de los principios darwinianos para describir el funcionamiento del sistema inmunitario y generaliza el proceso a todas las poblaciones celulares del organismo. Asimismo, llega a considerar el problema como una cuestión de reconocimiento y memoria desde una perspectiva biológica, donde la distinción y la preservación de lo propio frente a lo ajeno son vitales para la integridad del organismo.

El darwinismo neuronal, también conocido como TNGS, es una teoría de la selección de grupos neuronales que reformula los conceptos fundamentales del enfoque teórico de Darwin y Burnet. El darwinismo neuronal describe el desarrollo y la evolución del cerebro de los mamíferos y su funcionamiento, extendiendo el paradigma darwiniano al cuerpo y al sistema nervioso.

Variación en los sistemas biológicos: degeneración, complejidad, robustez y capacidad de evolución.

La degeneración, y su relación con la variación, es un concepto clave en el darwinismo neuronal. Cuanto más nos desviamos de una forma ideal, mayor es la tendencia a describir las desviaciones como imperfecciones. Edelman, por otro lado, reconoce explícitamente la variabilidad estructural y dinámica del sistema nervioso. Le gusta contrastar las diferencias entre la redundancia en un sistema diseñado y la degeneración en un sistema biológico. A continuación, demuestra cómo el "ruido" del enfoque computacional y algorítmico resulta beneficioso para un sistema selectivo somático al proporcionar una amplia gama, aunque degenerada, de posibles elementos de reconocimiento. ^{[ 18 ]}

El argumento de Edelman es que en un sistema diseñado,

• Se afronta un problema conocido.
• Se idea una solución lógica.
• Se construye un artificio para implementar la solución al problema.

Para garantizar la solidez de la solución, los componentes críticos se replican como copias exactas. La redundancia proporciona una garantía de seguridad en caso de fallo catastrófico de un componente esencial, pero la respuesta al mismo problema es la misma una vez realizada la sustitución.

Si el problema es predecible y conocido de antemano, la redundancia funciona de manera óptima. Pero los sistemas biológicos se enfrentan a un entorno abierto e impredecible de eventos espaciotemporales que desconocen por completo. En este entorno, la redundancia falla: la respuesta podría diseñarse para el problema equivocado.

La variación fomenta la degeneración; la degeneración proporciona a los sistemas selectivos somáticos más de una forma de resolver un problema y la propensión a reutilizar una solución en otros problemas. Esta propiedad de la degeneración hace que el sistema sea más robusto y adaptativo ante contingencias imprevistas: cuando una solución particular falla inesperadamente, existen otras vías no afectadas que pueden activarse para lograr el mismo fin. Desde el principio, Edelman dedica un tiempo considerable a contrastar la degeneración con la redundancia, los procesos ascendentes con los descendentes y las explicaciones seleccionistas con las instruccionistas de los fenómenos biológicos.

En Topobiología , Edelman reflexiona sobre la búsqueda de Darwin de las conexiones entre morfología y embriología en su teoría de la selección natural . Identifica cuatro problemas sin resolver en el desarrollo y la evolución de la morfología que Darwin consideró importantes: ^{[ 19 ]}

• Explicando el número finito de planes corporales manifestados desde el Precámbrico .
• Explicar los cambios morfológicos a gran escala en periodos de tiempo geológico relativamente cortos.
• Comprender el tamaño corporal y los fundamentos de la alometría .
• Cómo la aptitud adaptativa puede explicar la selección que conduce a la aparición de estructuras corporales complejas.

Más adelante, en Bright Air, Brilliant Fire , Edelman describe lo que él llama el Programa de Darwin para obtener una comprensión completa de las reglas del comportamiento y la forma en la biología evolutiva. ^{[ 20 ]} Identifica cuatro requisitos necesarios:

• Un análisis de los efectos de la herencia en el comportamiento, y del comportamiento en la herencia.
• Un análisis de cómo la selección natural influye en el comportamiento y cómo el comportamiento influye en la selección natural.
• Un análisis de cómo la morfología posibilita y limita el comportamiento.
• Una explicación de cómo se produce la morfogénesis en el desarrollo y la evolución.

Es importante destacar que estos requisitos no se expresan directamente en términos de genes, sino de herencia. Esto es comprensible considerando que el propio Darwin parece no ser directamente consciente de la importancia de la genética mendeliana . A principios del siglo XX, la situación había cambiado: la síntesis neodarwiniana había unificado la biología de poblaciones de la herencia mendeliana con la selección natural darwiniana. En la década de 1940, se demostró que las teorías eran mutuamente consistentes y coherentes con la paleontología y la morfología comparada. La teoría llegó a conocerse como la síntesis moderna, basándose en el título del libro de 1942 , Evolution: The Modern Synthesis, de Julian Huxley . ^{[ 21 ]}

La síntesis moderna despegó con el descubrimiento de la base estructural de la herencia en forma de ADN. Esta síntesis se aceleró y expandió enormemente con el auge de las ciencias genómicas, la biología molecular, así como con los avances en las técnicas computacionales y la capacidad de modelar la dinámica poblacional. Sin embargo, para los biólogos evolutivos y del desarrollo, faltaba algo fundamental: la incorporación de una de las ramas fundacionales de la biología, la embriología. Una comprensión clara del recorrido desde el germen hasta el cigoto , el embrión , el juvenil y el adulto era el componente que faltaba en la síntesis. Edelman y su equipo se encontraban en una posición estratégica para aprovechar al máximo estos avances técnicos y desafíos científicos, a medida que su investigación profundizaba en los fundamentos celulares y moleculares de los aspectos neurofisiológicos del comportamiento y la cognición desde una perspectiva darwiniana.

Edelman reinterpreta los objetivos del "programa de Darwin" a la luz de la comprensión moderna de los genes, la biología molecular y otras ciencias que no estaban al alcance de Darwin. Uno de sus objetivos es conciliar las relaciones entre los genes de una población (genoma), que se encuentran en la línea germinal (espermatozoide, óvulo y óvulo fecundado), y los individuos de esa población que desarrollan fenotipos degenerados (soma) durante su transformación de embrión a adulto, quien eventualmente se reproducirá si es adaptativo. La selección actúa sobre los fenotipos (soma), pero la evolución ocurre dentro del genoma de la especie (germen).

Edelman sigue el trabajo del influyente genetista y biólogo evolutivo estadounidense Richard Lewontin (29 de marzo de 1929 - 4 de julio de 2021), inspirándose particularmente en su libro de 1974, The Genetic Basis of Evolutionary Change . ^{[ 22 ]} Edelman, al igual que Lewontin, busca una descripción completa de las transformaciones (T) que nos llevan de: ^{[ 23 ]}

• Genoma-germen (cigotos): las contribuciones genéticas paternas y maternas se recombinan en el óvulo fecundado, junto con la dotación materna de proteínas, ARNm y otros componentes del desarrollo, pero el complemento genético diploide recién formado del individuo aún no controla el cigoto; necesita ser activado, o iniciado, en el metabolismo y la fisiología heredados de la madre del cigoto. Poco después de la recombinación, el cigoto pasa por la transformación (T1) hasta el punto en que el control genético del cigoto se ha transferido al individuo.
• Fenotipo-soma (embrión) – el embrión, que se transforma (T2) según las reglas que rigen la relación entre los genes, el comportamiento celular y las contingencias epigenéticas de la naturaleza, en
• Fenotipo-soma (adulto) – un adulto que procrea (T3) con otro individuo para reunir una nueva recombinación genética mediante la introducción de un gameto por cada uno en forma de
• Genoma-germen (gametos) – espermatozoide y óvulo, que contienen la contribución genética haploide de cada progenitor que se transforma (T4)...
• Genoma-germen (cigotos): en un conjunto diploide de genes en un óvulo fertilizado, que pronto será un nuevo cigoto individual.

La exploración que hizo Lewontin de estas transformaciones entre los espacios genómicos y fenotípicos se basó en las presiones selectivas clave que moldean el organismo a lo largo de escalas de tiempo evolutivas geológicas; pero el enfoque de Edelmans es más mecánico y se centra en el aquí y ahora, prestando especial atención a la mecanoquímica genéticamente restringida de los procesos de selección que guían los comportamientos epigenéticos de las células dentro del embrión y el adulto a lo largo del desarrollo.

El aislamiento de NCAM por parte de Edelman lo llevó a teorizar sobre el papel de las moléculas de adhesión celular (CAM) y las moléculas de adhesión al sustrato (SAM) en la formación del plan corporal animal, tanto en tiempo real como a lo largo del tiempo evolutivo. La topobiología se dedica principalmente a este tema, fundamental para la comprensión del darwinismo neuronal y la formación del repertorio primario de TNGS.

En su hipótesis reguladora , Edelman plantea la hipótesis sobre el papel de las moléculas de la superficie celular en la embriogénesis y cómo la expresión variable de estas moléculas en el tiempo y el lugar dentro del embrión puede guiar el desarrollo de patrones. ^{[ 24 ]} Posteriormente, ampliará la hipótesis a la hipótesis morforreguladora. ^{[ 25 ]} Describe las poblaciones de células embrionarias como organizadas como mesénquima o epitelio.

Edelman caracteriza los dos tipos de población de la siguiente manera:

• Epitelios: una población de células organizadas en tejidos coherentes, que poseen patrones CAM bien establecidos, así como un patrón estable de adhesión al sustrato entre las células y la matriz extracelular.
• Mesénquima: una población de células que están poco asociadas y son migratorias, que han retraído (o localizado) sus moléculas CAM y SAM de tal manera que pueden seguir gradientes homofílicos y heterofílicos dentro de otras poblaciones celulares del embrión.

Él concibe un ciclo impulsado por CAM y SAM, donde las poblaciones celulares se transforman alternativamente entre mesénquima y epitelio mediante transformaciones epitelio-mesenquimales, ^{[ 26 ]} a medida que el desarrollo del embrión avanza hasta la etapa fetal. La expresión de las CAM y SAM está bajo control genético, pero la distribución de estas moléculas en la membrana celular y la matriz extracelular depende históricamente de eventos epigenéticos, que constituyen una de las bases principales para generar la diversidad preexistente dentro del sistema nervioso y otros tejidos.

La motivación de Edelman para desarrollar la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS) fue resolver "una serie de aparentes inconsistencias en nuestro conocimiento del desarrollo, la anatomía y la función fisiológica del sistema nervioso central". ^{[ 29 ]} Un problema apremiante para Edelman era explicar la categorización perceptiva sin hacer referencia a un homúnculo observador central o "asumiendo que el mundo está preorganizado de manera informacional". ^{[ 29 ]}

Para liberarse de las exigencias, los requisitos y las contradicciones del modelo de procesamiento de la información, Edelman propone que la categorización perceptiva opera mediante la selección de grupos neuronales organizados en redes variantes que amplifican diferencialmente sus respuestas junto con la retroalimentación hedónica a lo largo de la experiencia, desde dentro de una población masiva de grupos neuronales que se enfrentan a una gama caótica de información sensorial con diferentes grados de importancia y relevancia para el organismo.

Edelman rechaza de plano la noción de homúnculo , describiéndolo como un "primo cercano del electricista del desarrollo y el decodificador neuronal", artefactos de la lógica de diseño descendente y centrada en el observador de los enfoques de procesamiento de la información. Edelman señala acertadamente que "es probable que la mayoría de los neurobiólogos consideren que tanto el homúnculo como las soluciones dualistas (Popper y Eccles 1981) a los problemas del informe subjetivo están más allá de la consideración científica". ^{[ 30 ]}

Tras la publicación de *Darwinismo neuronal* , Edelman continuó desarrollando y ampliando su teoría TNGS, así como su hipótesis reguladora. En *Topobiología* , Edelman abordaría las cuestiones morfológicas y comenzaría a extender la teoría TNGS en *El presente recordado* . Durante los años siguientes, Edelman publicaría periódicamente una nueva actualización sobre su teoría y los avances logrados.

En El presente recordado , Edelman observaría que el sistema nervioso central de los mamíferos parecía tener dos sistemas morfológicamente organizados distintos: uno, el sistema límbico-tronco encefálico, que está dedicado principalmente al "comportamiento apetitivo, consumatorio y defensivo"; ^{[ 36 ]} El otro sistema es el sistema talamocortical altamente reentrante, que consta del tálamo junto con las "áreas sensoriales primarias y secundarias y la corteza de asociación" ^{[ 36 ]} que están "fuertemente vinculadas a los exteroceptores y están mapeadas de forma estrecha y extensa de manera polimodal". ^{[ 36 ]}

Una reseña temprana del libro Neural Darwinism en The New York Review of Books ^{[ 38 ]} , escrita por Israel Rosenfield, provocó una animada respuesta por parte de la comunidad de neurociencias. ^{[ 39 ]} Las opiniones de Edelman se interpretaron como un ataque al paradigma dominante de los algoritmos computacionales en la psicología cognitiva y la neurociencia computacional, lo que generó críticas desde diversos ámbitos.

Se generarían numerosas quejas sobre la dificultad del lenguaje. Algunos verían a Edelman como arrogante o como un intruso en el campo de la neurociencia, proveniente de la biología molecular, un campo vecino. Se plantearon argumentos legítimos sobre la cantidad de datos experimentales y observacionales que se habían recopilado en apoyo de la teoría hasta ese momento, e incluso sobre si la teoría era original o no.

Pero, con mayor frecuencia, en lugar de abordar la crítica de Edelman a los enfoques computacionales, la crítica se centraba en si el sistema de Edelman constituía una explicación darwiniana verdaderamente válida. No obstante, tanto el libro como el concepto de Darwinismo Neuronal recibieron una aclamación crítica bastante amplia.

Una de las críticas más famosas al darwinismo neuronal es la reseña crítica de Francis Crick de 1989 , titulada «Neural Edelmanism» ^{[ 40 ]} . Crick basó su crítica en la idea de que los grupos neuronales son instruidos por el entorno en lugar de experimentar una variación ciega. En 1988, el neurofisiólogo William Calvin propuso la replicación verdadera en el cerebro ^{[ 41 ]} , mientras que Edelman se opuso a la idea de replicadores verdaderos en el cerebro. Stephen Smoliar publicó otra reseña en 1989 ^{[ 42 ].}

Inglaterra y su comunidad neurocientífica tuvieron que depender de copias piratas del libro hasta 1990, pero una vez que el libro llegó a tierras inglesas, el comentarista social y neurocientífico británico Steven Rose no tardó en ofrecer tanto elogios como críticas a sus ideas, estilo de escritura, presuposiciones y conclusiones. ^{[ 43 ]} El escritor del New York Times, George Johnson, publicó "Evolution Between the Ears", una reseña crítica del libro de Gerald Edelman de 1992, Brilliant Air, Brilliant Fire . ^{[ 44 ]} En 2014, John Horgan le escribió a Gerald Edelman en Scientific American , destacando tanto su arrogancia, brillantez y enfoque idiosincrásico de la ciencia. ^{[ 45 ]}

Chase Herrmann-Pillath sugirió que Friedrich Hayek había propuesto una idea similar en su libro El orden sensorial: una investigación sobre los fundamentos de la psicología teórica , publicado en 1952. ^{[ 46 ]} Otros defensores destacados de las propuestas seleccionistas incluyen a Jean-Pierre Changeux (1973, 1985), ^{[ 35 ] [ 47 ]} Daniel Dennett y Linda B. Smith . Se seguirían publicando reseñas del trabajo de Edelman a medida que sus ideas se difundieran.

Una revisión reciente de Fernando, Szathmary y Husbands explica por qué el darwinismo neuronal de Edelman no es darwiniano, ya que no contiene unidades de evolución tal como las definió John Maynard Smith . Es seleccionista en el sentido de que satisface la ecuación de Price , pero no existe ningún mecanismo en la teoría de Edelman que explique cómo se puede transferir información entre grupos neuronales. ^{[ 48 ]} Una teoría reciente llamada neurodinámica evolutiva , desarrollada por Eors Szathmary y Chrisantha Fernando, ha propuesto varios medios por los cuales puede tener lugar la replicación verdadera en el cerebro. ^{[ 49 ]}

Fernando ha ampliado estos modelos neuronales en un artículo posterior. ^{[ 50 ]} En el modelo más reciente, tres mecanismos de plasticidad (i) STDP multiplicativa, ii) LTD y iii) competencia heterosináptica, son responsables de la copia de patrones de conectividad de una parte del cerebro a otra. Exactamente las mismas reglas de plasticidad pueden explicar los datos experimentales sobre cómo los bebés realizan el aprendizaje causal en los experimentos llevados a cabo por Alison Gopnik . También se ha demostrado que, al añadir el aprendizaje hebbiano a los replicadores neuronales, el poder de la computación evolutiva neuronal puede ser mayor que la selección natural en los organismos. ^{[ 51 ]}

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• Cómo piensan los cerebros: La evolución de la inteligencia, antes y ahora, por William H. Calvin
• Neurogénesis en el cerebro humano adulto

• La obra completa de Charles Darwin en línea
• Wikiversidad – Neurociencia
• Wikiversidad – Fundamentos de la Neurociencia
• Wikiversidad – Introducción al darwinismo no genético
• Página web de William Calvin
• Página web de Daniel Dennett
• Página web de Chrisantha Fernando