ecuación de precios

En la teoría de la evolución y la selección natural , la ecuación de Price (también conocida como ecuación de Price o teorema de Price ) describe cómo una "característica" de una población cambia de frecuencia con el tiempo como resultado de la reproducción y la selección natural. Una característica puede ser un rasgo físico o de comportamiento ( fenotipo ) o una composición genética particular ( alelo ).

La ecuación utiliza la covarianza entre una característica y la aptitud para ofrecer una descripción matemática de la evolución y la selección natural. Proporciona una forma de comprender los efectos que la transmisión genética y la selección natural tienen sobre la frecuencia de alelos y/o fenotipos en cada nueva generación de una población. La ecuación de Price fue desarrollada por George R. Price , quien trabajaba en Londres para reformular el trabajo de W. D. Hamilton sobre la selección de parentesco .

Se han construido ejemplos de la ecuación de Price para diversos casos evolutivos. Por ejemplo, Collins y Gardner ^{[ 1 ]} utilizan la ecuación de Price para dividir el cambio total en la resistencia a las toxinas en comunidades microbianas en cambio evolutivo, cambio ecológico y cambio fisiológico. Ellner et al. ^{[ 2 ]} utilizan la ecuación de Price para diferenciar los "impactos ecológicos de la evolución frente al cambio de rasgos no hereditarios", utilizando ejemplos de datos sobre aves, peces y zooplancton . La ecuación de Price también tiene aplicaciones en economía . ^{[ 3 ]}

Declaración

La ecuación de Price muestra que un cambio en la cantidad promedio $z$ de una característica en una población de una generación a la siguiente ( $\Delta z$ ) está determinado por la covarianza entre las cantidades $z_{i}$ de la característica para la subpoblación $i$ y los aptitudes $w_{i}$ de las subpoblaciones, junto con el cambio esperado en la característica debido a la aptitud, a saber: $\mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})$ :

\Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i}).

Aquí $w$ es la aptitud física promedio de la población, y $\operatorname {E}$ y $\operatorname {cov}$ representan la media poblacional y la covarianza respectivamente. 'Aptitud física' $w$ es la relación entre el número promedio de descendientes de toda la población y el número de individuos adultos en la población, y $w_{i}$ ¿Esa misma proporción solo se aplica a la subpoblación? $i$ .

Si la covarianza entre aptitud ( $w_{i}$ ) y la característica ( $z_{i}$ Si es positivo, se espera que la característica aumente en promedio en toda la población. $i$ Si la covarianza es negativa, la característica es perjudicial y se espera que su frecuencia disminuya.

Al observar que la covarianza es la desviación estándar multiplicada por la correlación ( $\operatorname {cov} (X,Y)=r_{X,Y}\sigma _{X}\sigma _{Y}$ ) podemos reescribir esto como

{\frac {\Delta {z}}{\sigma _{z}}}={\frac {r_{w,z}}{w/\sigma _{w}}}+{\frac {1}{w/\sigma _{w}}}\operatorname {E} \left({\frac {w_{i}}{\sigma _{w}}}{\frac {\Delta z_{i}}{\sigma _ {z}}}\derecha)

{\frac {\Delta {z}}{\sigma _{z}}}=CV_{w}r_{w,z}+CV_{w}\operatorname {E} \left({\frac {w_{i}}{\sigma _{w}}}{\frac {\Delta z_{i}}{\sigma _{z}}}\right)

dónde $CV_{w}={\frac {\sigma _ {w}}{w}}$ es el coeficiente de variación de la aptitud. Es decir, podemos reescribir las cantidades en forma estandarizada .

Observamos que si se mantiene constante la correlación entre la característica y la aptitud, una mayor varianza aumenta la magnitud de la selección.

El segundo mandato, $\mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})$ , representa la porción de $\Delta z$ Debido a todos los factores distintos de la selección directa que pueden afectar la evolución de la característica. Este término puede abarcar la deriva genética , el sesgo de mutación o la selección meiótica . Además, puede incluir los efectos de la selección multinivel o la selección de grupo .

Prueba

Como ocurre con cualquier concepto, cuanto más general es su aplicación, más difícil suele ser de comprender. La ecuación de Price no es una excepción, y su demostración es bastante extensa y detallada. En biología evolutiva existen varias ecuaciones que son casos particulares de la ecuación de Price y que resultan más fáciles de entender, como la identidad de Robertson-Price (ecuación de Price simple) , la ecuación del criador y el teorema fundamental de la selección natural de Fisher .

La ecuación de Price se basa en una descripción simplificada de las propiedades de los sistemas evolutivos. ^{[ 4 ]} Estas se pueden resumir de la siguiente manera:

Los individuos de una población poseen características que pueden cuantificarse.
La característica promedio de la población cambia con el tiempo (por ejemplo, entre una observación pasada y una observación presente).
Los individuos del pasado (es decir, los ancestros) están asociados con algunos individuos del presente (descendientes). ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Todas estas propiedades se pueden resumir en un diagrama que representa dos generaciones, en el que los ancestros son los padres y los hijos son los descendientes. ^{[ 7 ]}

Este diagrama ilustra las propiedades básicas de los sistemas evolutivos utilizados en algunas derivaciones de la ecuación de Price. En este ejemplo, la característica de interés es la longitud de la hoja (medida en cm). Esta característica cambia con el tiempo. Una de las causas de este cambio es que el progenitor con hojas más grandes produce más descendientes que el progenitor con hojas más pequeñas.

Esta descripción simplificada de la evolución puede formalizarse estudiando cuatro listas de igual longitud de números reales, ^{[ 8 ]} la abundancia de individuos de tipo $i$ en el pasado, $n_{i}$ , la característica de los individuos de tipo $i$ en el pasado $z_{i}$ , la abundancia de individuos de tipo $i$ en el presente $n_{i}'$ y la característica de los individuos de tipo $i$ en el presente $z_{i}'$ . Desde esto podemos definir $w_{i}=n_{i}'/n_{i}$ . $n_{i}$ y $z_{i}$ Se denominarán números de población parental y características asociadas con cada índice i . Del mismo modo. $n_{i}'$ y $z_{i}'$ se denominarán cifras y características de la población infantil, y $w_{i}'$ se denominará aptitud asociada con el índice i . (De forma equivalente, podríamos haber recibido $n_{i}$ , $z_{i}$ , $w_{i}$ , $z_{i}'$ con $n_{i}'=w_{i}n_{i}$ .) Defina los totales de población de padres e hijos:

y las probabilidades (o frecuencias): ^{[ 9 ]}

Nótese que estas tienen la forma de funciones de masa de probabilidad en que $\sum _{i}q_{i}=\sum _{i}q_{i}'=1$ y son, de hecho, las probabilidades de que un individuo elegido al azar de la población de padres o hijos tenga una característica $z_{i}$ . Defina las aptitudes:

w_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n_{i}

El promedio de cualquier lista $x_{i}$ está dado por:

E(x_{i})=\sum _{i}q_{i}x_{i}

Por lo tanto, las características promedio se definen como:

y el estado físico promedio es:

w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}w_{i}

Se puede demostrar un teorema sencillo: $q_{i}w_{i}=\left({\frac {n_{i}}{n}}\right)\left({\frac {n_{i}'}{n_{i}}}\right)=\left({\frac {n_{i}'}{n'}}\right)\left({\frac {n'}{n}}\right)=q_{i}'\left({\frac {n'}{n}}\right)$ de modo que:

w={\frac {n'}{n}}\sum _{i}q_{i}'={\frac {n'}{n}}

y

q_{i}w_{i}=w\,q_{i}'

La covarianza de $w_{i}$ y $z_{i}$ se define por:

\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;E(w_{i}z_{i})-E(w_{i})E(z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz

Definición $\Delta z_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}$ , el valor esperado de $w_{i}\Delta z_{i}$ es

E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}(z_{i}'-z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}

La suma de los dos términos es:

\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz+\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-wz

Utilizando el teorema simple mencionado anteriormente, la suma se convierte en

\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=w\sum _{i}q_{i}'z_{i}'-wz=wz'-wz=w\Delta z

dónde $\Delta z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z$ .

Derivación de la ecuación de Price en tiempo continuo

Consideremos un conjunto de subgrupos con poblaciones de tamaño $x_{1},x_{2},\dots ,x_{n}$ . Supongamos que cada uno crece exponencialmente con el tiempo a sus propias tasas, $r_{1},r_{2},\dots ,r_{n}$ : ${\dot {x}}_{i}\;{\overset {\underset {\mathrm {def} }{}}{=}}\;r_{i}x_{i}.$ Además, supongamos que existe alguna característica $z$ que cada individuo presenta, donde $z$ se representa como un número real. Queremos describir la evolución del valor esperado de $z$ sobre toda la población, $\mathbb {E} [z]$ Podemos ampliar esto utilizando la definición de un valor esperado: $\mathbb {E} [z]={\frac {x_{i}z_{i}}{\sum _{i=1}^{n}x_{i}}}=\sum _{i=1}^{n}f_{i}z_{i},$ donde estamos definiendo $z_{i}$ ser el valor esperado de $z$ sobre el subgrupo $i$ y ${\textstyle f_{i}=x_{i}/\sum _{j=1}^{n}x_{j}}$ ser el tamaño relativo del subgrupo $i$ . Observe que ambos $f_{i}$ y $z_{i}$ puede variar con el tiempo. Usando la regla del producto , esto significa que la derivada de $\mathbb {E} [z]$ Tiene dos partes: ${\begin{aligned}{\frac {d}{dt}}\mathbb {E} [z]&=\sum _{i=1}^{n}({\dot {f}}_{i}z_{i}+f_{i}{\dot {z}}_{i}),\\&=\left(\sum _{i=1}^{n}{\dot {f}}_{i}z_{i}\right)+\left(\sum _{i=1}^{n}f_{i}{\dot {z}}_{i}\right).\end{aligned}}$ El segundo término es simplemente $\mathbb {E} [{\dot {z}}]$ , el cambio esperado en la característica $z_{i}$ por grupo $i$ , promediado entre grupos según sus tamaños actuales. Tiene en cuenta $z$ variando dentro de los subgrupos pero no la variación en $z$ debido a que algunos subgrupos crecen más rápido que otros. El primer término tiene en cuenta esta presión selectiva. Para calcular el primer término, podemos usar la regla de la cadena : ${\dot {f}}_{i}=\sum _{j=1}^{n}{\frac {dx_{j}}{dt}}{\frac {\partial f_{i}}{\partial x_{j}}}=\sum _{j=1}^{n}(r_{i}x_{i}){\frac {\partial f_{i}}{\partial x_{j}}}.$ Podemos deducir que ${\frac {\partial f_{i}}{\partial x_{j}}}={\begin{cases}(1-f_{i})/\sum _{k=1}^{n}x_{k}&{\text{if }}i=j,\\-f_{i}/\sum _{k=1}^{n}x_{k}&{\text{otherwise}},\end{cases}}$ de modo que ${\begin{aligned}{\dot {f}}_{i}&={\frac {(r_{i}x_{i})-f_{i}\sum _{j=1}^{n}(r_{j}x_{j})}{\sum _{k=1}^{n}x_{k}}}\\&=f_{i}r_{i}-f_{i}\sum _{j=1}^{n}f_{j}r_{j}\\&=f_{i}(r_{i}-\mathbb {E} [r]).\end{aligned}}$ Por lo tanto, el primer término en ${\frac {d}{dt}}\mathbb {E} [z]$ igual ${\begin{aligned}\sum _{i=1}^{n}{\dot {f}}_{i}z_{i}&=\sum _{i=1}^{n}f_{i}(r_{i}-\mathbb {E} [r])z_{i}\\&=\mathbb {E} \left[(r_{i}-\mathbb {E} [r])z_{i}\right]\\&=\mathrm {Cov} [r,z].\end{aligned}}$ Al combinar ambos componentes, llegamos a la ecuación de Price en tiempo continuo: ${\frac {d}{dt}}\mathbb {E} [x]=\underbrace {{\text{Cov}}[r,z]} _{\text{Selection effect}}+\underbrace {\mathbb {E} [{\dot {z}}]} _{\text{Dynamic effect}}.$ Cuando el segundo término es cero, obtenemos la ecuación del replicador , que es el análogo continuo de la ecuación de Price simple que se muestra a continuación .

Ecuación de Price simple (identidad de Robertson-Price)

Cuando los valores característicos $z_{i}$ Si no hay cambios de la generación padre a la generación hija, el segundo término de la ecuación de Price se vuelve cero, lo que da como resultado una versión simplificada de la ecuación de Price:

w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)

lo cual puede reformularse como:

\Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)

dónde $v_{i}$ es la aptitud fraccionaria: $v_{i}=w_{i}/w$ .

Esta sencilla ecuación de Price puede demostrarse utilizando la definición de la ecuación (2) anterior. Esta ecuación plantea la siguiente afirmación fundamental sobre la evolución: «Si una determinada característica hereditaria está correlacionada con un aumento de la aptitud fraccionaria, el valor promedio de dicha característica en la población descendiente será mayor que el de la población progenitora».

Aplicaciones

La ecuación de Price puede describir cualquier sistema que cambie con el tiempo, pero se aplica con mayor frecuencia en biología evolutiva. La evolución de la vista proporciona un ejemplo de selección direccional simple . La evolución de la anemia falciforme muestra cómo la ventaja del heterocigoto puede afectar la evolución de las características. La ecuación de Price también se puede aplicar a características dependientes del contexto poblacional, como la evolución de las proporciones sexuales. Además, la ecuación de Price es lo suficientemente flexible como para modelar características de segundo orden, como la evolución de la mutabilidad. La ecuación de Price también proporciona una extensión al efecto fundador , que muestra cambios en las características poblacionales en diferentes asentamientos.

Suficiencia dinámica y la ecuación de Price simple

En ocasiones, el modelo genético utilizado codifica suficiente información en los parámetros de la ecuación de Price para permitir el cálculo de dichos parámetros en todas las generaciones posteriores. Esta propiedad se conoce como suficiencia dinámica. Para simplificar, a continuación se analiza la suficiencia dinámica para la ecuación de Price simplificada, aunque también es válida para la ecuación de Price completa.

Haciendo referencia a la definición en la ecuación (2), la ecuación de Price simple para el carácter $z$ se puede escribir:

w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz

Para la segunda generación:

w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'

La ecuación de precio simple para $z$ solo nos da el valor de $z'$ para la primera generación, pero no nos da el valor de $w'$ y $\langle w_{i}z_{i}\rangle$ , que son necesarios para calcular $z''$ para la segunda generación. Las variables $w_{i}$ y $\langle w_{i}z_{i}\rangle$ Ambas pueden considerarse características de la primera generación, por lo que la ecuación de Price también puede utilizarse para calcularlas:

{\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i}z_{i}\rangle \end{aligned}}

Las cinco variables de generación 0 $w$ , $z$ , $\langle w_{i}z_{i}\rangle$ , $\langle w_{i}^{2}\rangle$ , y $\langle w_{i}^{2}z_{i}$ Debe conocerse antes de proceder a calcular las tres variables de primera generación. $w'$ , $z'$ , y $\langle w'_{i}z'_{i}\rangle$ , que son necesarios para calcular $z''$ para la segunda generación. Se puede observar que, en general, la ecuación de Price no se puede utilizar para propagarse hacia adelante en el tiempo a menos que exista una forma de calcular los momentos de orden superior. $\langle w_{i}^{n}\rangle$ y $\langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle$ a partir de los momentos inferiores de una manera independiente de la generación. La suficiencia dinámica implica que tales ecuaciones pueden encontrarse en el modelo genético, lo que permite utilizar la ecuación de Price por sí sola como propagador de la dinámica del modelo hacia adelante en el tiempo.

Ecuación de precio completo

La sencilla ecuación de Price se basaba en la suposición de que los caracteres $z_{i}$ no cambian a lo largo de una generación. Si se supone que sí cambian, con $z_{i}$ Dado que el valor del carácter se encuentra en la población infantil, entonces debe utilizarse la ecuación completa de Price. Un cambio en el carácter puede producirse de diversas maneras. Los dos ejemplos siguientes ilustran dos de estas posibilidades, cada una de las cuales aporta una nueva perspectiva a la ecuación de Price.

Aptitud del genotipo

Nos centramos en la idea de la aptitud del genotipo . El índice $i$ indica el genotipo y el número de tipo $i$ Los genotipos en la población infantil son:

n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,

lo que proporciona buena forma física:

w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}

Dado que la mutabilidad individual $z_{i}$ Si no cambia, las mutabilidades promedio serán:

{\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}

Con estas definiciones, ahora se aplica la sencilla ecuación de Price.

Lineage fitness

En este caso queremos analizar la idea de que la aptitud se mide por el número de hijos que tiene un organismo, independientemente de su genotipo. Nótese que ahora tenemos dos métodos de agrupación: por linaje y por genotipo. Es esta complicación la que introducirá la necesidad de la ecuación completa de Price. El número de hijos que tiene un organismo $i$ -tipo de organismo es:

n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,

lo que proporciona buena forma física:

w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}

Ahora tenemos personajes en la población infantil que son el personaje promedio de la $i$ -padre.

z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}}

con caracteres globales:

{\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}

Con estas definiciones, ahora se aplica la ecuación completa de Price.

Crítica

El uso del cambio en la característica promedio ( $z'-z$ ) por generación como medida del progreso evolutivo no siempre es apropiado. Puede haber casos en los que el promedio permanezca sin cambios (y la covarianza entre aptitud y característica sea cero) mientras que la evolución, no obstante, esté en progreso. Por ejemplo, si tenemos $z_{i}=(1,2,3)$ , $n_{i}=(1,1,1)$ , y $w_{i}=(1,4,1)$ , luego para la población infantil, $n_{i}'=(1,4,1)$ mostrando que el máximo estado físico en $w_{2}=4$ de hecho está aumentando fraccionalmente la población de individuos con $z_{i}=2$ Sin embargo, las características promedio son z=2 y z'=2 de modo que $\Delta z=0$ . La covarianza $\mathrm {cov} (z_{i},w_{i})$ también es cero. Aquí se requiere la ecuación de Price simple, y esta arroja 0=0 . En otras palabras, no proporciona información sobre el progreso de la evolución en este sistema.

Una discusión crítica sobre el uso de la ecuación de Price se puede encontrar en van Veelen (2005), ^{[ 10 ]} van Veelen et al . (2012), ^{[ 11 ]} y van Veelen (2020). ^{[ 12 ]} Frank (2012) analiza las críticas en van Veelen et al . (2012). ^{[ 4 ]}

Referencias culturales

La ecuación de Price aparece en la trama y el título de la película de suspense de 2008, WΔZ .

La ecuación de Price también aparece en carteles del videojuego BioShock 2 , donde se ve a un consumidor de un tónico "Brain Boost" deduciendo la ecuación de Price mientras lee un libro. El juego está ambientado en la década de 1950, mucho antes de la obra de Price.

Véase también

La ecuación del criador , que es un caso especial de la ecuación de Price.
El teorema fundamental de la selección natural de Fisher , que es un caso especial de la ecuación de Price. ^{[ 4 ]}

Referencias

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↑ Las listas pueden, de hecho, ser miembros de cualquier campo (es decir, un conjunto en el que se definen la suma, la resta, la multiplicación y la división y se comportan como las operaciones correspondientes en números racionales y reales).
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Lecturas adicionales

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[8] Las listas pueden, de hecho, ser miembros de cualquier campo (es decir, un conjunto en el que se definen la suma, la resta, la multiplicación y la división y se comportan como las operaciones correspondientes en números racionales y reales).

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