En matemáticas , la ecuación del replicador es un tipo de sistema dinámico utilizado en la teoría de juegos evolutiva para modelar cómo cambia la frecuencia de las estrategias en una población a lo largo del tiempo. Es una dinámica determinista , monótona , no lineal y no innovadora que captura el principio de selección natural en las interacciones estratégicas. [ 1 ]
La ecuación del replicador describe cómo las estrategias con una aptitud superior a la media aumentan en frecuencia, mientras que las menos exitosas disminuyen. A diferencia de otros modelos de replicación, como el modelo de cuasiespecies , la ecuación del replicador permite que la aptitud de cada tipo dependa dinámicamente de la distribución de los tipos de población, convirtiendo la función de aptitud en un componente endógeno del sistema. Esto permite modelar la selección dependiente de la frecuencia , donde el éxito de una estrategia depende de su prevalencia relativa a otras.
Otra diferencia clave con respecto al modelo de cuasiespecies es que la ecuación del replicador no incluye mecanismos de mutación ni la introducción de nuevas estrategias, por lo que se considera no innovadora . Presupone que todas las estrategias están presentes desde el principio y modela únicamente el crecimiento o la disminución relativa de sus proporciones a lo largo del tiempo.
La dinámica de replicación se ha aplicado ampliamente en campos como la biología (para estudiar la evolución y la dinámica de poblaciones), la economía (para analizar la racionalidad limitada y la evolución de estrategias) y el aprendizaje automático (en particular en sistemas multiagente y aprendizaje por refuerzo ).
Ecuación
La forma continua más general de la ecuación del replicador viene dada por la ecuación diferencial :
dóndees la proporción de tipoen la población,es el vector de la distribución de tipos en la población,es la aptitud de tipo(que depende de la población), yes la aptitud promedio de la población (dada por el promedio ponderado de la aptitud de la población)tipos en la población). Dado que los elementos del vector de poblaciónLa suma es igual a la unidad por definición, y la ecuación está definida en el simplex n-dimensional .
La ecuación del replicador presupone una distribución uniforme de la población; es decir, no incorpora la estructura poblacional en la aptitud. El paisaje de aptitud sí incorpora la distribución poblacional de los tipos, a diferencia de otras ecuaciones similares, como la ecuación de las cuasiespecies.
En la práctica, las poblaciones suelen ser finitas, lo que hace que la versión discreta sea más realista. El análisis es más complejo y computacionalmente intensivo en la formulación discreta, por lo que a menudo se utiliza la forma continua, aunque se pierden propiedades importantes debido a este suavizado. Cabe destacar que la forma continua se puede obtener a partir de la discreta mediante un proceso de límite .
Para simplificar el análisis, a menudo se supone que la aptitud depende linealmente de la distribución de la población, lo que permite escribir la ecuación del replicador de la siguiente forma:
donde la matriz de pagoscontiene toda la información de aptitud física de la población: la recompensa esperada se puede escribir comoy la aptitud media de la población en su conjunto se puede escribir comoSe puede demostrar que el cambio en la razón de dos proporcionescon respecto al tiempo es:En otras palabras, el cambio en la proporción se debe enteramente a la diferencia de aptitud entre los distintos tipos.
Derivación de la dinámica de replicadores deterministas y estocásticos.
Supongamos que el número de individuos de tipoesy que el número total de individuos es. Defina la proporción de cada tipo que se debe tenerSupongamos que el cambio en cada tipo está regido por el movimiento browniano geométrico :dóndees la aptitud asociada con el tipo. La aptitud promedio de los tiposSe supone que los procesos de Wiener no están correlacionados. ParaEl lema de Itô nos da entonces:Las derivadas parciales son entonces:dóndees la función delta de Kronecker . Estas relaciones implican que:Cada uno de los componentes de esta ecuación se puede calcular de la siguiente manera:Entonces, la ecuación de dinámica estocástica del replicador para cada tipo viene dada por:Suponiendo que elCuando los términos son idénticamente cero, se recupera la ecuación de dinámica de replicación determinista.
Análisis
El análisis difiere en los casos continuo y discreto: en el primero, se utilizan métodos de ecuaciones diferenciales, mientras que en el segundo, los métodos tienden a ser estocásticos. Dado que la ecuación del replicador es no lineal, es difícil obtener una solución exacta (incluso en versiones simples de la forma continua), por lo que la ecuación se suele analizar en términos de estabilidad. La ecuación del replicador (en sus formas continua y discreta) satisface el teorema popular de la teoría de juegos evolutivos, que caracteriza la estabilidad de los equilibrios de la ecuación. La solución de la ecuación suele estar dada por el conjunto de estados evolutivamente estables de la población.
In general nondegenerate cases, there can be at most one interior evolutionary stable state (ESS), though there can be many equilibria on the boundary of the simplex. All the faces of the simplex are forward-invariant which corresponds to the lack of innovation in the replicator equation: once a strategy becomes extinct there is no way to revive it.
Phase portrait solutions for the continuous linear-fitness replicator equation have been classified in the two and three dimensional cases. Classification is more difficult in higher dimensions because the number of distinct portraits increases rapidly.
Relationships to other equations
The continuous replicator equation on types is equivalent to the Generalized Lotka–Volterra equation in dimensions.[2][3] The transformation is made by the change of variables:
where is the Lotka–Volterra variable. The continuous replicator dynamic is also equivalent to the Price equation.[4]
Discrete replicator equation
When one considers an unstructured infinite population with non-overlapping generations, one should work with the discrete forms of the replicator equation. Mathematically, two simple phenomenological versions---
---are consistent with the Darwinian tenet of natural selection or any analogous evolutionary phenomena. Here, prime stands for the next time step. However, the discrete nature of the equations puts bounds on the payoff-matrix elements.[5] Interestingly, for the simple case of two-player-two-strategy games, the type I replicator map is capable of showing period doubling bifurcation leading to chaos and it also gives a hint on how to generalize[6] the concept of the evolutionary stable state to accommodate the periodic solutions of the map.
Generalizations
A generalization of the replicator equation which incorporates mutation is given by the replicator-mutator equation, which takes the following form in the continuous version:[7]
where the matrix gives the transition probabilities for the mutation of type to type , is the fitness of the and is the mean fitness of the population. This equation is a simultaneous generalization of the replicator equation and the quasispecies equation, and is used in the mathematical analysis of language.
The discrete version of the replicator-mutator equation may have two simple types in line with the two replicator maps written above:
and
respectively.
La ecuación del replicador o la ecuación replicador-mutador puede extenderse [ 8 ] para incluir el efecto del retardo, que corresponde a la información diferida sobre el estado de la población o a la interacción entre los jugadores. La ecuación del replicador también puede generalizarse fácilmente a juegos asimétricos . Una generalización reciente que incorpora la estructura de la población se utiliza en la teoría evolutiva de grafos [ 9 ] .
Véase también
Referencias
- ↑ Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (2003). "Dinámica de juegos evolutivos" . Boletín de la Sociedad Matemática Americana . 40 (4): 479– 519. doi : 10.1090/S0273-0979-03-00988-1 . ISSN 0273-0979 .
- ↑ Bomze, Immanuel M. (1983-10-01). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica del replicador: una clasificación bidimensional". Cibernética Biológica . 48 (3): 201– 211. doi : 10.1007/BF00318088 . ISSN 1432-0770 . S2CID 206774680 .
- ↑ Bomze, Immanuel M. (1995-04-01). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica de replicadores: nuevos problemas en la clasificación". Cibernética Biológica . 72 (5): 447– 453. doi : 10.1007/BF00201420 . ISSN 1432-0770 . S2CID 18754189 .
- ↑ Page, KAREN M.; Nowak, MARTIN A. (2002-11-07). "Unifying Evolutionary Dynamics" . Journal of Theoretical Biology . 219 (1): 93– 98. Bibcode : 2002JThBi.219...93P . doi : 10.1006/jtbi.2002.3112 . ISSN 0022-5193 . PMID 12392978 .
- ↑ Pandit, Varun; Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2018). "El peso de la desviación de aptitud gobierna el caos físico estricto en la dinámica del replicador". Chaos . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Bibcode : 2018Chaos..28c3104P . doi : 10.1063/1.5011955 . PMID 29604653 . S2CID 4559066 .
- ↑ Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2020). "La órbita periódica puede ser evolutivamente estable: estudio de caso de la dinámica de replicadores discretos" . Journal of Theoretical Biology . 497 110288. arXiv : 2102.11034 . Bibcode : 2020JThBi.49710288M . doi : 10.1016/j.jtbi.2020.110288 . PMID 32315673. S2CID 216073761 .
- ↑ Nowak, Martin A. (2006). Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life . Belknap Press. pp. 272–273 . ISBN 978-0-674-02338-3.
- ↑ Alboszta, Jan; Miękisz, Jacek (2004). "Estabilidad de estrategias evolutivamente estables en dinámica de replicadores discretos con retardo de tiempo" . Journal of Theoretical Biology . 231 (2): 175– 179. arXiv : q-bio/0409024 . Bibcode : 2004JThBi.231..175A . doi : 10.1016/j.jtbi.2004.06.012 . PMID 15380382. S2CID 15308310 .
- ↑ Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (2005). "Dinámica evolutiva en grafos" . Nature . 433 (7023): 312– 316. Bibcode : 2005Natur.433..312L . doi : 10.1038 / nature03204 . ISSN 1476-4687 . PMID 15662424. S2CID 4386820 .
Lecturas adicionales
- Cressman, R. (2003). Dinámica evolutiva y juegos de forma extensiva. The MIT Press.
- Taylor, PD; Jonker, L. (1978). "Estrategias estables evolutivas y dinámica de juegos". Mathematical Biosciences , 40 : 145–156.
- Sandholm, William H. (2010). Juegos de población y dinámica evolutiva . Aprendizaje económico y evolución social, The MIT Press.
- Ecuaciones diferenciales
- Teoría de juegos evolutiva
- Dinámica evolutiva
- Biología matemática y teórica
- Economía matemática