Dinámica evolutiva

Alfred J. Lotka y Vito Volterra desarrollaron independientemente las ecuaciones de Lotka-Volterra , un par de ecuaciones diferenciales que producen un modelo descriptivo simple de la interacción dinámica poblacional entre una especie depredadora y una presa. Esto ocurrió a principios del siglo XX. El modelo incluye un parámetro que representa el tiempo, como deben hacerlo las ecuaciones diferenciales, y otros parámetros que representan el tamaño de las poblaciones de ambas especies. ^{[ 6 ]} Las ecuaciones básicas de Lotka-Volterra pueden extenderse para representar interacciones entre más especies o poblaciones, y para representar interacciones competitivas además de las interacciones depredador-presa.

Los cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo no son suficientes para comprender completamente el cambio evolutivo, aunque este pueda estar ocurriendo simultáneamente. Esto se debe a que el tamaño de la población no describe los detalles genéticos.

Generalmente se piensa que la genética se originó con los experimentos de Gregor Mendel, pero desafortunadamente su contribución quedó oculta hasta que se redescubrió lo que ahora se conoce como genética mendeliana, proporcionando la base para la genética de poblaciones moderna . ^{[ 7 ]} La genética de poblaciones permite el modelado matemático de características hereditarias discretas. Aunque las suposiciones simples parten de cambios discretos a lo largo del tiempo evolutivo, las suposiciones más complicadas requieren la solución de ecuaciones diferenciales . ^{[ 7 ] : 119} Lo que la genética de poblaciones no incluye son características ecológicas como la dinámica de poblaciones .

Cuando se estudia la evolución de rasgos heredables continuos, la genética cuantitativa proporciona un medio para comprenderlos de manera matemática. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Al igual que la genética de poblaciones, no toma en cuenta la dinámica de poblaciones .

Maynard Smith y Price aplicaron en 1973 un método originario de la economía a la estrategia del conflicto animal. ^{[ 2 ]} Esta era la teoría de juegos evolutiva , que desde entonces ha sido ampliamente extendida por Maynard Smith ^{[ 10 ]} y otros ^{[ 11 ]} a diversas aplicaciones en biología evolutiva. Un concepto importante de la teoría de juegos evolutiva aplicada a la biología es la estrategia evolutivamente estable o ESS. Esto es importante porque, como la definió Maynard Smith : «Una ESS es una estrategia tal que, si todos los miembros de una población la adoptan, ninguna estrategia mutante podría invadir la población bajo la influencia de la selección natural». ^{[ 10 ] : 11}

Así, la teoría de juegos evolutivos proporciona un medio para describir los resultados de la evolución a través de estrategias de comportamiento, sin tener que considerar la genética de poblaciones o la genética cuantitativa . Sin embargo, falta algo. ¿Se pueden alcanzar realmente las ESS en el tiempo evolutivo? Taylor y Jonker (1978) demostraron que la dinámica en el tiempo evolutivo alrededor de las ESS se podía describir mediante ecuaciones diferenciales . ^{[ 12 ]} Posteriormente, Nowak (1990) ^{[ 13 ]} demostró que podían existir ESS que nunca se podrían alcanzar en el tiempo evolutivo.

Estos descubrimientos no hicieron que la teoría de juegos evolutiva resultara irrelevante, sino que demostraron dos puntos muy importantes:

1. Podría utilizarse para estudiar la selección de fenotipos conductuales dependiente de la frecuencia.
2. Podría utilizarse para estudiar la estabilidad (ESS) y la dinámica en el tiempo evolutivo, utilizando ecuaciones diferenciales .

Dado el amplio conjunto de técnicas ya disponibles para estudiar el cambio evolutivo mediante técnicas matemáticas, ¿por qué era necesaria la dinámica evolutiva, otra área de la biología matemática, y cómo surgió?

El estudio de la dinámica de la teoría de juegos evolutivos, más allá de las estrategias evolutivamente estables, demostró que no podía explicar todos los aspectos del cambio evolutivo a nivel fenotípico . El éxito de la genética de poblaciones y la genética cuantitativa como medios para comprender la evolución no brindó la oportunidad de incluir la dinámica de poblaciones en el cambio evolutivo. Se requerían nuevos modelos que se basaran en trabajos previos para vincular la ecología y la evolución . ^{[ 1 ]}

Dieckmann y Law ^{[ 14 ]} basaron su trabajo en las siguientes suposiciones:

1. La evolución debe considerarse en un contexto coevolutivo . Esto permite comprender la dinámica evolutiva de una especie (o población dentro de una especie; Dieckmann y Law se refieren a especies en todo el texto) en relación con la dinámica de su entorno. Otros investigadores en coevolución ya habían identificado esto. ^{[ 15 ]}
2. Un modelo matemático de evolución debe ser dinámico , es decir, debe representar el cambio a lo largo del tiempo. Si bien las estrategias evolutivamente estables son importantes para comprender los resultados evolutivos, plantean interrogantes sobre su alcanzabilidad y la dinámica que las rodea. ^{[ 16 ] [ 17 ]}
3. Un modelo de dinámica evolutiva debería incluir la dinámica poblacional a nivel individual en lugar de centrarse únicamente en la selección por aptitud. Dieckmann y Law se refieren a esto como: "una teoría microscópica". ^{[ 14 ] : 580} Esta suposición ha sido verificada por trabajos anteriores. ^{[ 18 ]}
4. Un proceso evolutivo debe incluir elementos estocásticos . Por supuesto, la genética de poblaciones y la genética cuantitativa han demostrado ser métodos eficaces para comprender la evolución de manera determinista. La justificación de esta suposición en este modelo radica en que las mutaciones surgen aleatoriamente a nivel fenotípico . Además, dado que los individuos en los que surgen las mutaciones son discretos, los mutantes pueden extinguirse repentinamente de forma aleatoria debido a la naturaleza del individuo en el que existen. Este último aspecto de la estocasticidad se remonta a Fisher (1958). ^{[ 19 ]}

Basándose en sus supuestos anteriores, Dieckmann y Law ^{[ 14 ] : 581} proponen la siguiente ecuación:

La ecuación ( 1 ) describe la tasa de cambio a lo largo del tiempo de los valores de los rasgos adaptativos.${\displaystyle s_{i}}$en una comunidad ecológica de${\displaystyle i=1,\cdots ,N}$especies.

${\displaystyle W_{i}(s_{i}^{\prime },s)}$mide la aptitud evolutiva de los individuos con valor de rasgo${\displaystyle s_{i}^{\prime }}$en el contexto de una población residente con valores de rasgos${\displaystyle s}$.${\displaystyle k_{i}(s)}$escalar la tasa de cambio evolutivo. Deben ser no negativos.

¿Por qué?${\displaystyle k_{i}(s)}$¿Deben ser no negativos? Si uno o más son negativos, invertirán los valores de aptitud de una o más especies con respecto a las demás especies estudiadas. Pueden ser cero, pero esto simplemente eliminará una o más especies del estudio.

Las ecuaciones de la forma general de la ecuación ( 1 ) fueron propuestas anteriormente ^{[ 20 ] [ 21 ]} y se relacionan con el concepto del paisaje de aptitud que se originó (con Sewall Wright ) mucho antes.

La ventaja de la ecuación ( 1 ) es que permitió explorar una amplia gama de escenarios sobre la dinámica evolutiva de los rasgos fenotípicos adaptativos , y esto estimuló aplicaciones adicionales.