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Integración multisensorial

La integración multisensorial , también conocida como integración multimodal , es el estudio de cómo el sistema nervioso puede integrar la información de las diferentes modalida...

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La integración multisensorial , también conocida como integración multimodal , es el estudio de cómo el sistema nervioso puede integrar la información de las diferentes modalidades sensoriales (como la vista , el oído , el tacto , el olfato , el gusto y la propiocepción ) . [ 1 ] Una representación coherente de los objetos que combina modalidades permite a los animales tener experiencias perceptivas significativas. De hecho, la integración multisensorial es fundamental para el comportamiento adaptativo porque permite a los animales percibir un mundo de entidades perceptivas coherentes. [ 2 ] La integración multisensorial también aborda cómo las diferentes modalidades sensoriales interactúan entre sí y alteran el procesamiento de las demás.

Introducción general

La percepción multimodal es el proceso mediante el cual los animales forman una percepción coherente, válida y robusta, procesando estímulos sensoriales de diversas modalidades. Rodeado de múltiples objetos y recibiendo múltiples estímulos sensoriales, el cerebro se enfrenta a la decisión de cómo categorizar los estímulos provenientes de diferentes objetos o eventos del mundo físico. El sistema nervioso es, por lo tanto, responsable de integrar o separar ciertos grupos de señales. La percepción multimodal ha sido ampliamente estudiada en la ciencia cognitiva , la ciencia del comportamiento y la neurociencia.

Estímulos y modalidades sensoriales

Existen cuatro atributos del estímulo: modalidad, intensidad, localización y duración. La neocorteza en el cerebro de los mamíferos presenta parcelaciones que procesan principalmente la información sensorial de una sola modalidad. Por ejemplo, el área visual primaria (V1) o el área somatosensorial primaria (S1). Estas áreas se ocupan principalmente de características de estímulo de bajo nivel, como el brillo, la orientación, la intensidad, etc. Estas áreas tienen extensas conexiones entre sí, así como con áreas de asociación superiores que procesan aún más los estímulos y se cree que integran la información sensorial de diversas modalidades. Sin embargo, también se ha demostrado que los efectos multisensoriales ocurren en las áreas sensoriales primarias. [ 3 ]

Problema de encuadernación

La relación entre el problema de la integración y la percepción multisensorial puede entenderse como una pregunta —el problema de la integración— y su posible solución —la percepción multisensorial—. El problema de la integración surgió de preguntas sin respuesta sobre cómo los mamíferos (en particular los primates superiores) generan una percepción unificada y coherente de su entorno a partir de la cacofonía de ondas electromagnéticas , interacciones químicas y fluctuaciones de presión que conforman la base física del mundo que nos rodea. Se investigó inicialmente en el dominio visual (color, movimiento, profundidad y forma), luego en el dominio auditivo y, recientemente, en las áreas multisensoriales. Por lo tanto, puede afirmarse que el problema de la integración es fundamental para la percepción multisensorial . [ 4 ]

Sin embargo, las consideraciones sobre cómo se forman las representaciones conscientes unificadas no constituyen el único foco de la investigación sobre la integración multisensorial. Es evidente que la interacción de los sentidos es fundamental para maximizar la eficiencia con la que las personas interactúan con el entorno. Para que la experiencia perceptiva y el comportamiento se beneficien de la estimulación simultánea de múltiples modalidades sensoriales, es necesaria la integración de la información de estas modalidades. A continuación, se examinarán algunos de los mecanismos que median este fenómeno y sus efectos posteriores en los procesos cognitivos y conductuales. La percepción se define a menudo como la experiencia consciente de una persona y, por lo tanto, combina las entradas de todos los sentidos relevantes y el conocimiento previo. La percepción también se define y estudia en términos de extracción de características, que se encuentra a varios cientos de milisegundos de la experiencia consciente. A pesar de la existencia de escuelas de psicología de la Gestalt que abogan por un enfoque holístico del funcionamiento del cerebro, [ 5 ] [ 6 ] los procesos fisiológicos subyacentes a la formación de percepciones y experiencia consciente han sido ampliamente poco estudiados. No obstante, la creciente investigación en neurociencia continúa enriqueciendo nuestra comprensión de los numerosos detalles del cerebro, incluyendo estructuras neuronales implicadas en la integración multisensorial, como el colículo superior (CS) [ 7 ] , y diversas estructuras corticales, como el giro temporal superior (GT) y las áreas de asociación visual y auditiva. Si bien la estructura y función del CS son bien conocidas, la corteza y la relación entre sus partes constituyentes son actualmente objeto de mucha investigación. Al mismo tiempo, el reciente impulso hacia la integración ha permitido investigar fenómenos perceptivos como el efecto ventriloquísmico [ 8 ] , la localización rápida de estímulos y el efecto McGurk [ 9 ] , lo que culmina en una comprensión más profunda del cerebro humano y sus funciones.

Historia

Los estudios del procesamiento sensorial en humanos y otros animales se han realizado tradicionalmente un sentido a la vez, [ 10 ] y hasta el día de hoy, numerosas sociedades académicas y revistas se limitan en gran medida a considerar las modalidades sensoriales por separado ( 'Investigación de la visión' , 'Investigación de la audición' , etc.). Sin embargo, también existe una larga historia paralela de investigación multisensorial. Un ejemplo son los experimentos de Stratton (1896) sobre los efectos somatosensoriales del uso de gafas prismáticas que distorsionan la visión. [ 11 ] [ 12 ] Las interacciones multisensoriales o efectos intermodales en los que la percepción de un estímulo está influenciada por la presencia de otro tipo de estímulo se mencionan desde muy temprano en el pasado. Fueron revisados ​​por Hartmann [ 13 ] en un libro fundamental donde, entre varias referencias a diferentes tipos de interacciones multisensoriales, se hace referencia al trabajo de Urbantschitsch en 1888 [ 14 ] quien informó sobre la mejora de la agudeza visual por estímulos auditivos en sujetos con cerebros dañados. Este efecto también fue encontrado posteriormente en individuos con cerebros intactos por Krakov [ 15 ] y Hartmann, [ 16 ] así como el hecho de que la agudeza visual podía mejorarse con otro tipo de estímulos. [ 16 ] También es notable la cantidad de trabajo a principios de la década de 1930 sobre relaciones intersensoriales en la Unión Soviética, revisado por London. [ 17 ] Una investigación multisensorial notable es el extenso y pionero trabajo de Gonzalo [ 18 ] a mediados del siglo XX sobre la caracterización de un síndrome multisensorial en pacientes con lesiones corticales parieto-occipitales. En este síndrome, todas las funciones sensoriales están afectadas, y con bilateralidad simétrica, a pesar de ser una lesión unilateral donde las áreas primarias no estaban involucradas. Una característica de este síndrome es la gran permeabilidad a los efectos intermodales entre estímulos visuales, táctiles y auditivos, así como el esfuerzo muscular para mejorar la percepción, disminuyendo también los tiempos de reacción. Se encontró que la mejora por efecto cruzado era mayor cuanto más débil era el estímulo primario a percibir y cuanto mayor era la lesión cortical (Vol. 1 y 2 de la referencia [ 18 ]Este autor interpretó estos fenómenos bajo un concepto fisiológico dinámico y a partir de un modelo basado en gradientes funcionales a través de la corteza y leyes de escala de sistemas dinámicos, resaltando así la unidad funcional de la corteza. Según los gradientes corticales funcionales, la especificidad de la corteza se distribuiría en gradación, y la superposición de diferentes gradientes específicos estaría relacionada con interacciones multisensoriales. [ 19 ] La investigación multisensorial ha ganado recientemente un enorme interés y popularidad.

Ejemplo de congruencia espacial y estructural

Cuando alguien oye el claxon de un coche , determina qué coche lo ha provocado observando cuál se encuentra más cerca del sonido. Este es un ejemplo de congruencia espacial mediante la combinación de estímulos visuales y auditivos. Por otro lado, el sonido y las imágenes de un programa de televisión se integran de forma estructuralmente congruente mediante la combinación de estímulos visuales y auditivos. Sin embargo, si el sonido y las imágenes no encajan de forma significativa, se separarían ambos estímulos. Por lo tanto, la congruencia espacial o estructural no solo proviene de la combinación de los estímulos, sino que también está determinada por la comprensión.

Teorías y enfoques

Dominancia visual

La literatura sobre sesgos intermodales espaciales sugiere que la modalidad visual a menudo influye en la información de otros sentidos. [ 20 ] Algunas investigaciones indican que la visión domina lo que oímos cuando varía el grado de congruencia espacial. Esto se conoce como el efecto ventrílocuo. [ 21 ] En casos de integración visual y háptica, los niños menores de 8 años muestran dominancia visual cuando se les pide que identifiquen la orientación de un objeto. Sin embargo, la dominancia háptica ocurre cuando el factor a identificar es el tamaño del objeto. [ 22 ] [ 23 ]

Adecuación de la modalidad

Según Welch y Warren (1980), la hipótesis de adecuación de la modalidad postula que la influencia de la percepción en cada modalidad en la integración multisensorial depende de la adecuación de dicha modalidad para la tarea en cuestión. Así, la visión tiene mayor influencia en la localización integrada que la audición, y la audición y el tacto tienen mayor relevancia en las estimaciones temporales que la visión. [ 24 ] [ 25 ]

Estudios más recientes refinan esta descripción cualitativa inicial de la integración multisensorial. Alais y Burr (2004) encontraron que, tras una degradación progresiva en la calidad de un estímulo visual, la percepción de la ubicación espacial de los participantes estaba cada vez más determinada por una señal auditiva simultánea. [ 26 ] Sin embargo, también modificaron progresivamente la incertidumbre temporal de la señal auditiva, concluyendo finalmente que es la incertidumbre de las modalidades individuales la que determina en qué medida se considera la información de cada modalidad al formar una percepción. [ 26 ] Esta conclusión es similar en algunos aspectos a la «regla de la efectividad inversa». El grado de integración multisensorial puede variar según la ambigüedad de los estímulos relevantes. En apoyo de esta idea, un estudio reciente muestra que sentidos débiles como el olfato pueden incluso modular la percepción de la información visual siempre que la fiabilidad de las señales visuales se vea adecuadamente comprometida. [ 27 ]

Integración bayesiana

La teoría de la integración bayesiana se basa en el hecho de que el cerebro debe procesar diversas entradas, cuya fiabilidad varía. [ 28 ] Al procesar estas entradas, debe construir una representación coherente del mundo que se corresponda con la realidad. La perspectiva de la integración bayesiana sostiene que el cerebro utiliza una forma de inferencia bayesiana . [ 29 ] Esta perspectiva ha sido respaldada por modelos computacionales de dicha inferencia bayesiana, desde señales hasta una representación coherente, la cual muestra características similares a la integración cerebral. [ 29 ]

Combinación de señales frente a modelos de inferencia causal

Con el supuesto de independencia entre las distintas fuentes, el modelo tradicional de combinación de señales logra la integración de modalidades. Sin embargo, dependiendo de las discrepancias entre modalidades, pueden existir diferentes formas de fusión de estímulos: integración, integración parcial y segregación. Para comprender plenamente los otros dos tipos, debemos utilizar un modelo de inferencia causal sin el supuesto del modelo de combinación de señales. Esta libertad nos permite combinar cualquier número de señales y modalidades mediante la regla de Bayes para realizar inferencias causales de señales sensoriales. [ 30 ]

Los modelos jerárquicos frente a los no jerárquicos

La diferencia entre ambos modelos radica en que el modelo jerárquico permite realizar inferencias causales explícitas para predecir ciertos estímulos, mientras que el modelo no jerárquico solo predice la probabilidad conjunta de los estímulos. Sin embargo, el modelo jerárquico es, en realidad, un caso particular del modelo no jerárquico, ya que establece la probabilidad a priori conjunta como un promedio ponderado de las probabilidades a priori de causas comunes e independientes, cada una ponderada por su probabilidad a priori. Basándonos en la correspondencia entre estos dos modelos, podemos afirmar que el modelo jerárquico es una variante mixta del modelo no jerárquico.

Independencia de las probabilidades y las probabilidades a priori

En el modelo bayesiano , la distribución a priori y la verosimilitud generalmente representan las estadísticas del entorno y las representaciones sensoriales. La independencia entre las distribuciones a priori y las verosimilitudes no está garantizada, ya que la distribución a priori puede variar con la verosimilitud únicamente en función de las representaciones. Sin embargo, Shams demostró esta independencia mediante una serie de controles de parámetros en un experimento de percepción multisensorial. [ 31 ]

Intencionalidad compartida

El enfoque de intencionalidad compartida propone la explicación holística de los procesos neurofisiológicos subyacentes a la formación de percepciones y experiencia consciente. El constructo psicológico de intencionalidad compartida se introdujo a finales del siglo XX. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Michael Tomasello lo desarrolló para explicar la cognición que comienza en la etapa temprana del desarrollo a través de la colaboración inconsciente en díadas madre-hijo. [ 35 ] [ 36 ] En los últimos veinte años, el conocimiento de esta noción ha evolucionado a través de la observación de la intencionalidad compartida desde diferentes perspectivas, por ejemplo, psicofisiología , [ 37 ] [ 38 ] y neurobiología . [ 39 ] Según Igor Val Danilov, la intencionalidad compartida permite a la pareja madre-hijo compartir el estímulo sensorial esencial del problema cognitivo real. [ 40 ] La hipótesis de los procesos neurofisiológicos que ocurren durante la intencionalidad compartida explica su complejidad integradora desde los niveles neuronales hasta los de dinámica interpersonal. [ 41 ] Esta interacción colaborativa proporciona aprendizaje ambiental al organismo inmaduro, comenzando en la etapa de desarrollo de los reflejos, para procesar la organización, identificación e interpretación de la información sensorial en el desarrollo de la percepción. [ 42 ] Desde esta perspectiva, la intencionalidad compartida contribuye a la formación de percepciones y experiencias conscientes, resolviendo el problema de la vinculación , o al menos complementa uno de los mecanismos mencionados anteriormente. [ 43 ]

Principios

Las contribuciones de Barry Stein, Alex Meredith y sus colegas (por ejemplo, "La fusión de los sentidos", 1993, [ 44 ] ) son ampliamente consideradas como el trabajo pionero en el campo moderno de la integración multisensorial. Mediante un estudio detallado y a largo plazo de la neurofisiología del colículo superior, extrajeron tres principios generales que permiten describir mejor la integración multisensorial.

  • La regla espacial [ 45 ] [ 46 ] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes surgen aproximadamente de la misma ubicación.
  • La regla temporal [ 46 ] [ 47 ] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes surgen aproximadamente al mismo tiempo.
  • El principio de efectividad inversa [ 48 ] [ 49 ] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes evocan respuestas relativamente débiles cuando se presentan de forma aislada.

Consecuencias perceptivas y conductuales

Un enfoque unimodal dominó la literatura científica hasta principios del siglo XXI. Si bien esto permitió un rápido avance en el mapeo neuronal y una mejor comprensión de las estructuras neuronales, la investigación de la percepción se mantuvo relativamente estancada, con algunas excepciones. El reciente resurgimiento del entusiasmo por la investigación perceptiva indica un cambio sustancial que se aleja del reduccionismo y se acerca a las metodologías gestálticas. La teoría gestáltica, dominante a finales del siglo XIX y principios del XX, defendía dos principios generales: el principio de totalidad, según el cual la experiencia consciente debe considerarse globalmente, y el principio de isomorfismo psicofísico, que establece que los fenómenos perceptivos están correlacionados con la actividad cerebral. Estas ideas fueron aplicadas por Justo Gonzalo en su trabajo sobre dinámica cerebral, donde se considera una correspondencia sensoriocerebral en la formulación del "desarrollo del campo sensorial debido a un isomorfismo psicofísico" (pág. 23 de la traducción al inglés de la ref. [ 19 ] ). Tanto el principio de totalidad como el isomorfismo psicofísico son particularmente relevantes en el contexto actual y han impulsado a los investigadores a estudiar los beneficios conductuales de la integración multisensorial.

Disminución de la incertidumbre sensorial

Se ha reconocido ampliamente que la incertidumbre en los dominios sensoriales resulta en una mayor dependencia de la integración multisensorial. [ 26 ] Por lo tanto, se deduce que las señales de múltiples modalidades que son sincrónicas tanto temporal como espacialmente se perciben neuronal y perceptualmente como provenientes de la misma fuente. El grado de sincronía necesario para que se produzca esta "unión" se está investigando actualmente mediante diversos enfoques. [ 50 ] La función integradora solo se produce hasta un punto más allá del cual el sujeto puede diferenciarlas como dos estímulos opuestos. Al mismo tiempo, se puede extraer una conclusión intermedia significativa de la investigación realizada hasta el momento. Los estímulos multisensoriales que se unen en una sola percepción también se unen en los mismos campos receptivos de las neuronas multisensoriales en el SC y la corteza. [ 26 ]

Disminución del tiempo de reacción

Las respuestas a múltiples estímulos sensoriales simultáneos pueden ser más rápidas que las respuestas a los mismos estímulos presentados de forma aislada. Hershenson (1962) presentó una luz y un tono simultáneamente y por separado, y pidió a los participantes humanos que respondieran lo más rápido posible. A medida que se variaba la asincronía entre los inicios de ambos estímulos, se observó que para ciertos grados de asincronía, los tiempos de reacción disminuían. [ 51 ] Estos niveles de asincronía eran bastante pequeños, lo que quizás refleje la ventana temporal que existe en las neuronas multisensoriales del SC. Estudios posteriores han analizado los tiempos de reacción de los movimientos sacádicos oculares; [ 52 ] y más recientemente han correlacionado estos hallazgos con fenómenos neuronales. [ 53 ] En pacientes estudiados por Gonzalo , [ 18 ] con lesiones en la corteza parieto-occipital, se demostró que la disminución en el tiempo de reacción a un estímulo dado mediante la facilitación intersensorial era muy notable.

Efectos de objetivo redundantes

El efecto de objetivo redundante es la observación de que las personas suelen responder más rápido a objetivos dobles (dos objetivos presentados simultáneamente) que a cualquiera de los objetivos presentados por separado. Esta diferencia en la latencia se denomina ganancia de redundancia (GR). [ 54 ]

En un estudio realizado por Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti y Berlucchi (2001), los observadores normales respondieron más rápido a estímulos visuales y táctiles simultáneos que a estímulos visuales o táctiles individuales. El tiempo de reacción (TR) a estímulos visuales y táctiles simultáneos también fue más rápido que el TR a estímulos visuales o táctiles duales simultáneos. La ventaja del TR a estímulos visuales-táctiles combinados sobre el TR a otros tipos de estimulación podría explicarse por la facilitación neural intersensorial en lugar de por la suma de probabilidades. Estos efectos pueden atribuirse a la convergencia de entradas táctiles y visuales en centros neurales que contienen representaciones multisensoriales flexibles de las partes del cuerpo. [ 55 ]

Ilusiones multisensoriales

Efecto McGurk

Se ha descubierto que dos estímulos bimodales convergentes pueden producir una percepción que no solo difiere en magnitud de la suma de sus partes, sino que también es bastante diferente en calidad. En un estudio clásico denominado efecto McGurk , [ 56 ] la producción de un fonema de una persona se superpuso a un vídeo de esa persona pronunciando un fonema diferente. [ 57 ] El resultado fue la percepción de un tercer fonema diferente. McGurk y MacDonald (1976) explicaron que los fonemas como ba , da , ka , ta , ga y pa se pueden dividir en cuatro grupos: aquellos que se pueden confundir visualmente, es decir ( da , ga , ka , ta ) y ( ba y pa ), y aquellos que se pueden confundir auditivamente. Por lo tanto, cuando la voz ba y los labios ga se procesan juntos, la modalidad visual ve ga o da , y la modalidad auditiva oye ba o da , combinándose para formar la percepción da . [ 56 ]

Ventriloquia

El ventriloquismo se ha utilizado como evidencia de la hipótesis de adecuación modal. El efecto ventriloquísico es la situación en la que la percepción de la ubicación auditiva se desplaza hacia una señal visual. El estudio original que describe este fenómeno fue realizado por Howard y Templeton (1966), después de lo cual varios estudios han replicado y ampliado las conclusiones a las que llegaron. [ 58 ] En condiciones en las que la señal visual es inequívoca, la captura visual ocurre de manera confiable. Por lo tanto, para probar la influencia del sonido en la ubicación percibida, el estímulo visual debe degradarse progresivamente. [ 26 ] Además, dado que los estímulos auditivos están más sintonizados con los cambios temporales, estudios recientes han probado la capacidad de las características temporales para influir en la ubicación espacial de los estímulos visuales. Algunos tipos de EVP ( fenómeno de voz electrónica) , principalmente los que utilizan burbujas de sonido, se consideran un tipo de técnica moderna de ventriloquismo y se reproduce mediante el uso de software sofisticado, computadoras y equipos de sonido.

Ilusión de doble destello

La ilusión del doble destello fue reportada como la primera ilusión en demostrar que los estímulos visuales pueden ser alterados cualitativamente por estímulos auditivos. [ 59 ] En el paradigma estándar, a los participantes se les presentan combinaciones de uno a cuatro destellos acompañados de cero a cuatro pitidos. Luego se les pide que indiquen cuántos destellos perciben. Los participantes perciben destellos ilusorios cuando hay más pitidos que destellos. Estudios de fMRI han demostrado que existe una activación intermodal en áreas visuales tempranas de bajo nivel, cualitativamente similar a la percepción de un destello real. Esto sugiere que la ilusión refleja la percepción subjetiva del destello adicional. [ 60 ] Además, estudios sugieren que la sincronización de la activación multisensorial en las cortezas unisensoriales es demasiado rápida para ser mediada por una integración de orden superior, lo que sugiere conexiones de retroalimentación o laterales. [ 61 ] Un estudio ha revelado el mismo efecto, pero de la visión a la audición, así como efectos de fisión en lugar de fusión, aunque el nivel del estímulo auditivo se redujo para hacerlo menos prominente para aquellas ilusiones que afectan la audición. [ 62 ]

Ilusión de mano de goma

Diagrama esquemático del montaje experimental en la tarea de ilusión de la mano de goma.

En la ilusión de la mano de goma (RHI), [ 63 ] los participantes humanos ven una mano artificial que es acariciada con un pincel, mientras sienten una serie de pinceladas idénticas aplicadas a su propia mano, que está oculta a la vista. Si esta información visual y táctil se aplica sincrónicamente, y si la apariencia visual y la posición de la mano artificial son similares a la propia mano, entonces las personas pueden sentir que los toques en su propia mano provienen de la mano artificial, e incluso que la mano artificial es, de alguna manera, su propia mano. [ 63 ] Esta es una forma temprana de ilusión de transferencia corporal .

La RHI es una ilusión de visión, tacto y postura ( propiocepción ), pero una ilusión similar también puede inducirse con tacto y propiocepción. [ 64 ] También se ha descubierto que la ilusión puede no requerir estimulación táctil alguna, sino que puede inducirse completamente con la mera visión de la mano de goma en una postura congruente con la mano real oculta. [ 65 ]

El primer informe de este tipo de ilusión puede haber sido ya en 1937 (Tastevin, 1937). [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

ilusión de transferencia corporal

La ilusión de transferencia corporal generalmente implica el uso de dispositivos de realidad virtual para inducir en el sujeto la ilusión de que el cuerpo de otra persona o ser es su propio cuerpo.

Mecanismos neuronales

Áreas subcorticales

colículo superior

colículo superior

El colículo superior (CS) o tectum óptico (TO) forma parte del tectum, ubicado en el mesencéfalo , superior al tronco encefálico e inferior al tálamo . Contiene siete capas de sustancia blanca y gris alternadas, de las cuales las superficiales contienen mapas topográficos del campo visual ; y las capas más profundas contienen mapas espaciales superpuestos de las modalidades visual, auditiva y somatosensorial. [ 69 ] La estructura recibe aferencias directamente de la retina, así como de varias regiones de la corteza (principalmente el lóbulo occipital ), la médula espinal y el colículo inferior . Envía eferencias a la médula espinal, el cerebelo , el tálamo y el lóbulo occipital a través del núcleo geniculado lateral (NGL). La estructura contiene una alta proporción de neuronas multisensoriales y desempeña un papel en el control motor de los comportamientos de orientación de los ojos, los oídos y la cabeza. [ 53 ]

Los campos receptivos de las modalidades somatosensorial, visual y auditiva convergen en las capas más profundas para formar un mapa multisensorial bidimensional del mundo exterior. Aquí, los objetos que se encuentran directamente al frente se representan caudalmente y los objetos en la periferia se representan rosteramente. De manera similar, las ubicaciones en el espacio sensorial superior se representan medialmente y las ubicaciones inferiores se representan lateralmente. [ 44 ]

Sin embargo, a diferencia de la convergencia simple, el colículo superior (CS) integra información para crear una salida que difiere de la suma de sus entradas. Siguiendo un fenómeno denominado «regla espacial», las neuronas se excitan si los estímulos de múltiples modalidades inciden en los mismos campos receptivos o en campos adyacentes, pero se inhiben si los estímulos inciden en campos distintos. [ 70 ] Las neuronas excitadas pueden entonces inervar diversos músculos y estructuras neuronales para orientar el comportamiento y la atención del individuo hacia el estímulo. Las neuronas del CS también se adhieren a la «regla temporal», según la cual la estimulación debe ocurrir en una proximidad temporal cercana para excitarlas. Sin embargo, debido al tiempo de procesamiento variable entre las modalidades y a la velocidad relativamente más lenta del sonido con respecto a la luz, se ha descubierto que las neuronas pueden excitarse de forma óptima cuando se estimulan con cierto intervalo de tiempo. [ 71 ]

Putamen

Se ha demostrado que las neuronas individuales en el putamen del macaco tienen respuestas visuales y somatosensoriales estrechamente relacionadas con las de la zona polisensorial de la corteza premotora y el área 7b en el lóbulo parietal . [ 72 ] [ 73 ]

Áreas corticales

Las neuronas multisensoriales existen en numerosas localizaciones, a menudo integradas con neuronas unimodales. Recientemente se han descubierto en áreas que antes se consideraban específicas de una modalidad, como la corteza somatosensorial; así como en grupos situados en los límites entre los principales lóbulos cerebrales, como el espacio occipitoparietal y el espacio occipitotemporal. [ 74 ] [ 53 ] [ 75 ]

Sin embargo, para que se produzcan tales cambios fisiológicos, debe existir una conectividad continua entre estas estructuras multisensoriales. Generalmente se acepta que el flujo de información dentro de la corteza sigue una configuración jerárquica. [ 76 ] Hubel y Wiesel demostraron que los campos receptivos y, por lo tanto, la función de las estructuras corticales, a medida que se avanza desde V1 a lo largo de las vías visuales, se vuelven cada vez más complejos y especializados. [ 76 ] A partir de esto, se postuló que la información fluía hacia afuera de forma directa; los productos finales complejos finalmente se unen para formar una percepción. Sin embargo, mediante fMRI y tecnologías de registro intracraneal, se ha observado que el tiempo de activación de los sucesivos niveles de la jerarquía no se correlaciona con una estructura directa. Es decir, se ha observado una activación tardía en la corteza estriada, marcadamente después de la activación de la corteza prefrontal en respuesta al mismo estímulo. [ 77 ]

Complementando esto, se han encontrado fibras nerviosas aferentes que se proyectan a áreas visuales tempranas como el giro lingual desde las vías visuales dorsal (acción) y ventral (percepción) tardías, así como desde la corteza de asociación auditiva. [ 78 ] También se han observado proyecciones de retroalimentación en la zarigüeya directamente desde la corteza de asociación auditiva a V1. [ 76 ] Esta última observación actualmente destaca un punto de controversia dentro de la comunidad neurocientífica. Sadato et al. (2004) concluyeron, en línea con Bernstein et al. (2002), que la corteza auditiva primaria (A1) era funcionalmente distinta de la corteza de asociación auditiva, ya que carecía de cualquier interacción con la modalidad visual. Por lo tanto, concluyeron que A1 no se vería afectada en absoluto por la plasticidad intermodal . [ 79 ] [ 80 ] Esto coincide con la afirmación de Jones y Powell (1970) de que las áreas sensoriales primarias están conectadas solo a otras áreas de la misma modalidad. [ 81 ]

En contraste, la vía auditiva dorsal, que se proyecta desde el lóbulo temporal, se ocupa principalmente del procesamiento de información espacial y contiene campos receptivos organizados topográficamente. Las fibras de esta región se proyectan directamente a las neuronas que controlan los campos receptivos correspondientes en V1. [ 76 ] Las consecuencias perceptivas de esto aún no se han reconocido empíricamente. Sin embargo, se puede hipotetizar que estas proyecciones pueden ser precursoras de una mayor agudeza y énfasis de los estímulos visuales en áreas relevantes del espacio perceptivo. En consecuencia, este hallazgo rechaza la hipótesis de Jones y Powell (1970) [ 81 ] y, por lo tanto, está en conflicto con los hallazgos de Sadato et al. ( 2004). [ 79 ] Una solución a esta discrepancia incluye la posibilidad de que las áreas sensoriales primarias no puedan clasificarse como un solo grupo y, por lo tanto, pueden ser mucho más diferentes de lo que se pensaba anteriormente.

El síndrome multisensorial con bilateralidad simétrica, caracterizado por Gonzalo y llamado por este autor "síndrome central de la corteza", [ 18 ] [ 19 ] se originó a partir de una lesión cortical parieto-occipital unilateral equidistante de las áreas de proyección visual, táctil y auditiva (el centro del área 19, la parte anterior del área 18 y la parte más posterior del área 39, en la terminología de Brodmann) que se denominó "zona central". La gradación observada entre síndromes llevó a este autor a proponer un esquema de gradiente funcional en el que la especificidad de la corteza se distribuye con una variación continua, [ 19 ] la superposición de los gradientes específicos sería alta o máxima en esa "zona central".

lóbulo frontal

Área F4 en macacos

Área F5 en macacos [ 82 ] [ 83 ]

Zona polisensorial de la corteza premotora (ZP) en macacos [ 84 ]

Lóbulo occipital

corteza visual primaria (V1) [ 85 ]

Giro lingual en humanos

Complejo occipital lateral (LOC), que incluye el área visual táctil occipital lateral (LOtv) [ 86 ]

lóbulo parietal

Surco intraparietal ventral (VIP) en macacos [ 82 ]

Surco intraparietal lateral (LIP) en macacos [ 82 ]

Área 7b en macacos [ 87 ]

Segunda corteza somatosensorial (SII) [ 88 ]

Lóbulo temporal

Corteza auditiva primaria (A1)

Corteza temporal superior (STG/STS/PT) Se sabe que las interacciones audiovisuales intermodales ocurren en la corteza de asociación auditiva, que se encuentra directamente debajo de la cisura de Silvio en el lóbulo temporal. [ 79 ] Petitto et al. (2000) observaron plasticidad en el giro temporal superior (STG). [ 89 ] En este estudio, se encontró que el STG estaba más activo durante la estimulación en personas sordas nativas que usan el lenguaje de señas en comparación con personas oyentes que no lo usan. Simultáneamente, investigaciones posteriores han revelado diferencias en la activación del Planum temporale (PT) en respuesta a movimientos labiales no lingüísticos entre personas oyentes y sordas; así como una activación progresivamente creciente de la corteza de asociación auditiva a medida que los participantes previamente sordos adquieren experiencia auditiva a través de un implante coclear. [ 79 ]

Surco ectosilviano anterior (AES) en gatos [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

Surco suprasilviano lateral rostral (rLS) en gatos [ 91 ]

Interacciones cortico-subcorticales

La interacción más significativa entre estos dos sistemas (interacciones corticotectales) es la conexión entre el surco ectosilviano anterior (SEA), ubicado en la unión de los lóbulos parietal, temporal y frontal, y el colículo superior (CS). El SEA se divide en tres regiones unimodales con neuronas multisensoriales en las uniones entre estas secciones. [ 93 ] (Jiang y Stein, 2003). Las neuronas de las regiones unimodales se proyectan a las capas profundas del CS e influyen en el efecto de integración multiplicativa. Es decir, aunque el CS puede recibir información de todas las modalidades con normalidad, no puede potenciar ni atenuar el efecto de la estimulación multisensorial sin la información del SEA. [ 93 ]

Simultáneamente, las neuronas multisensoriales del AES, aunque también están conectadas integralmente a las neuronas unimodales del AES, no están conectadas directamente al SC. Este patrón de división se refleja en otras áreas de la corteza, lo que resulta en la observación de que los sistemas multisensoriales corticales y tectales están algo disociados. [ 94 ] Stein, London, Wilkinson y Price (1996) analizaron la luminancia percibida de un LED en el contexto de distractores auditivos espacialmente dispares de varios tipos. Un hallazgo significativo fue que un sonido aumentó el brillo percibido de la luz, independientemente de sus ubicaciones espaciales relativas, siempre que la imagen de la luz se proyectara sobre la fóvea. [ 95 ] Aquí, la aparente falta de la regla espacial, diferencia aún más las neuronas multisensoriales corticales y tectales. Existe poca evidencia empírica que justifique esta dicotomía. Sin embargo, las neuronas corticales que gobiernan la percepción y un sistema subcortical separado que gobierne la acción (comportamiento de orientación) es sinónimo de la hipótesis de la acción de la percepción del flujo visual. [ 96 ] Es necesario realizar más investigaciones en este campo antes de poder hacer afirmaciones sustanciales.

Rutas multisensoriales duales de "qué" y "dónde"

La investigación sugiere la existencia de dos rutas multisensoriales para "qué" y "dónde". La ruta "qué" identifica la identidad de las cosas e involucra el área de Brodmann 9 en el giro frontal inferior derecho y el giro frontal medio derecho , el área de Brodmann 13 y el área de Brodmann 45 en la ínsula derecha -giro frontal inferior, y el área de Brodmann 13 bilateralmente en la ínsula. La ruta "dónde" detecta sus atributos espaciales e involucra el área de Brodmann 40 en el lóbulo parietal inferior derecho e izquierdo y el área de Brodmann 7 en el precúneo derecho - lóbulo parietal superior y el área de Brodmann 7 en el lóbulo parietal superior izquierdo. [ 97 ]

Desarrollo de operaciones multisensoriales

Teorías del desarrollo

Todas las especies equipadas con múltiples sistemas sensoriales los utilizan de manera integradora para lograr la acción y la percepción. [ 44 ] Sin embargo, en la mayoría de las especies, especialmente en los mamíferos superiores y los humanos, la capacidad de integración se desarrolla en paralelo con la madurez física y cognitiva. Los niños hasta ciertas edades no muestran patrones de integración maduros. [ 98 ] [ 99 ] Clásicamente, se han propuesto dos puntos de vista opuestos que son principalmente manifestaciones modernas de la dicotomía nativista/empirista. El punto de vista de la integración (empirista) afirma que al nacer, las modalidades sensoriales no están conectadas en absoluto. Por lo tanto, solo a través de la exploración activa pueden ocurrir cambios plásticos en el sistema nervioso para iniciar percepciones y acciones holísticas. Por el contrario, la perspectiva de la diferenciación (nativista) afirma que el sistema nervioso joven está altamente interconectado; y que durante el desarrollo, las modalidades se diferencian gradualmente a medida que se ensayan las conexiones relevantes y se descartan las irrelevantes. [ 100 ]

Utilizando el colículo superior (CS) como modelo, se puede analizar la naturaleza de esta dicotomía. En el gato recién nacido, las capas profundas del CS contienen únicamente neuronas que responden a la modalidad somatosensorial. En una semana, comienzan a aparecer neuronas auditivas, pero no es hasta dos semanas después del nacimiento que aparecen las primeras neuronas multisensoriales. Los cambios continúan, con la llegada de neuronas visuales después de tres semanas, hasta que el CS alcanza su estructura completamente madura entre los tres y los cuatro meses. Simultáneamente, en las especies de monos, los recién nacidos están dotados de un complemento significativo de células multisensoriales; sin embargo, al igual que en los gatos, no se observa ningún efecto de integración hasta mucho más tarde. [ 53 ] Se cree que este retraso es el resultado del desarrollo relativamente más lento de las estructuras corticales, incluido el AES; que, como se mencionó anteriormente, es esencial para la existencia del efecto de integración. [ 93 ]

Además, Wallace (2004) descubrió que los gatos criados en un ambiente con poca luz tenían campos receptivos visuales gravemente subdesarrollados en las capas profundas del SC. [ 53 ] Aunque se ha demostrado que el tamaño del campo receptivo disminuye con la madurez, el hallazgo anterior sugiere que la integración en el SC es una función de la experiencia. Sin embargo, la existencia de neuronas multisensoriales visuales, a pesar de una completa falta de experiencia visual, resalta la aparente relevancia de los puntos de vista nativistas. El desarrollo multisensorial en la corteza se ha estudiado en menor medida; sin embargo, se realizó un estudio similar al presentado anteriormente en gatos cuyos nervios ópticos habían sido seccionados. Estos gatos mostraron una marcada mejora en su capacidad para localizar estímulos a través de la audición; y, en consecuencia, también mostraron una mayor conectividad neuronal entre V1 y la corteza auditiva. [ 76 ] Dicha plasticidad en la primera infancia permite una mayor adaptabilidad y, por lo tanto, un desarrollo más normal en otras áreas para aquellos con un déficit sensorial.

Por el contrario, tras el periodo formativo inicial, el colículo superior (CS) no parece mostrar plasticidad neuronal. A pesar de ello, se sabe que la habituación y la sensibilización a largo plazo se producen en los comportamientos de orientación. Esta aparente plasticidad funcional se ha atribuido a la adaptabilidad del sistema endocannabinoide (SEA). Es decir, aunque las neuronas del CS tienen una magnitud fija de salida por unidad de entrada y, esencialmente, operan con una respuesta de todo o nada, el nivel de activación neuronal puede ajustarse con mayor precisión mediante variaciones en la entrada del SEA.

Si bien existen evidencias que respaldan ambas perspectivas de la dicotomía integración/diferenciación, también existe un conjunto significativo de evidencias que apoyan una combinación de factores de ambas visiones. Por lo tanto, de forma análoga al argumento nativista/empirista más amplio, resulta evidente que, en lugar de una dicotomía, existe un continuo, de modo que las hipótesis de integración y diferenciación representan extremos opuestos.

Desarrollo psicofísico de la integración

Se sabe poco sobre el desarrollo de la capacidad de integrar múltiples estimaciones, como la visión y el tacto. [ 98 ] Algunas habilidades multisensoriales están presentes desde la primera infancia, pero no es hasta que los niños tienen ocho años o más que utilizan múltiples modalidades para reducir la incertidumbre sensorial. [ 98 ]

Un estudio demostró que la integración visual y auditiva intermodal está presente desde el primer año de vida. [ 101 ] Este estudio midió el tiempo de respuesta para orientarse hacia una fuente. Los bebés de 8 a 10 meses mostraron tiempos de respuesta significativamente reducidos cuando la fuente se presentaba a través de información visual y auditiva en comparación con una sola modalidad . Sin embargo, los bebés más pequeños no mostraron tal cambio en los tiempos de respuesta a estas diferentes condiciones. De hecho, los resultados del estudio indican que los niños potencialmente tienen la capacidad de integrar fuentes sensoriales a cualquier edad. Sin embargo, en ciertos casos, por ejemplo, señales visuales , se evita la integración intermodal. [ 98 ] Otro estudio encontró que la integración intermodal del tacto y la visión para distinguir el tamaño y la orientación está disponible desde al menos los 8 años de edad. [ 99 ] Para los grupos de edad de preintegración, un sentido domina dependiendo de la característica discernida (ver dominancia visual ). [ 99 ]

Un estudio que investigó la integración sensorial dentro de una sola modalidad ( visión ) encontró que no se puede establecer hasta los 12 años o más. [ 98 ] Este estudio en particular evaluó la integración de señales de disparidad y textura para resolver la inclinación de la superficie. Aunque los grupos de menor edad mostraron un rendimiento algo mejor al combinar señales de disparidad y textura en comparación con el uso de solo señales de disparidad o textura, esta diferencia no fue estadísticamente significativa. [ 98 ] En los adultos, la integración sensorial puede ser obligatoria, lo que significa que ya no tienen acceso a las fuentes sensoriales individuales. [ 102 ]

Reconociendo estas variaciones, se han establecido muchas hipótesis para explicar por qué estas observaciones dependen de la tarea. Dado que los diferentes sentidos se desarrollan a ritmos distintos, se ha propuesto que la integración intermodal no aparece hasta que ambas modalidades alcanzan la madurez. [ 99 ] [ 103 ] El cuerpo humano experimenta una transformación física significativa durante la infancia. No solo hay crecimiento en tamaño y estatura (que afecta la altura de visión), sino que también hay cambios en la distancia interocular y la longitud del globo ocular . Por lo tanto, las señales sensoriales deben reevaluarse constantemente para apreciar estos diversos cambios fisiológicos. [ 99 ] Algunos estudios en animales que exploran la neurobiología de la integración brindan cierto apoyo. Los monos adultos tienen profundas conexiones interneuronales dentro del colículo superior que proporcionan una integración visuoauditiva fuerte y acelerada. [ 104 ] Los animales jóvenes, por el contrario, no presentan esta mejora hasta que las propiedades unimodales están completamente desarrolladas. [ 105 ] [ 106 ]

Además, para racionalizar la dominancia sensorial, Gori et al. (2008) defienden que el cerebro utiliza la fuente de información más directa durante la inmadurez sensorial. [ 99 ] En este caso, la orientación es principalmente una característica visual. Puede derivarse directamente de la imagen del objeto que se forma en la retina , independientemente de otros factores visuales. De hecho, los datos muestran que una propiedad funcional de las neuronas dentro de las cortezas visuales de los primates es su discernimiento de la orientación. [ 107 ] En contraste, los juicios de orientación háptica se recuperan a través de estimulaciones colaborativas con patrones, evidentemente una fuente indirecta susceptible a la interferencia. Asimismo, cuando se trata de tamaño, la información háptica proveniente de las posiciones de los dedos es más inmediata. Las percepciones visuales del tamaño, alternativamente, deben calcularse utilizando parámetros como la inclinación y la distancia . Considerando esto, la dominancia sensorial es un instinto útil para ayudar con la calibración. Durante la inmadurez sensorial, la fuente de información más simple y robusta podría usarse para ajustar la precisión de la fuente alternativa. [ 99 ] El trabajo de seguimiento de Gori et al. (2012) mostró que, a todas las edades, las percepciones del tamaño visual son casi perfectas cuando se observan objetos dentro del espacio de trabajo háptico (es decir, al alcance del brazo). [ 108 ] Sin embargo, aparecieron errores sistemáticos en la percepción cuando el objeto se posicionó fuera de esta zona. [ 109 ] Los niños menores de 14 años tienden a subestimar el tamaño del objeto, mientras que los adultos lo sobreestiman. Sin embargo, si el objeto se devolvía al espacio de trabajo háptico, esos sesgos visuales desaparecían. [ 108 ] Estos resultados apoyan la hipótesis de que la información háptica puede educar las percepciones visuales. Si se utilizan fuentes para la calibración cruzada, por lo tanto, no se pueden combinar (integrar). Mantener el acceso a las estimaciones individuales es una compensación por una plasticidad adicional sobre la precisión, lo que podría ser beneficioso en retrospectiva para el cuerpo en desarrollo. [ 99 ] [ 103 ]

Alternativamente, Ernst (2008) defiende que la integración eficiente depende inicialmente de establecer correspondencia: qué señales sensoriales pertenecen juntas. [ 103 ] De hecho, los estudios han demostrado que la integración visuo-háptica falla en los adultos cuando hay una separación espacial percibida , lo que sugiere que la información sensorial proviene de diferentes objetivos. [ 110 ] Además, si la separación puede explicarse, por ejemplo, al ver un objeto a través de un espejo , la integración se restablece e incluso puede ser óptima. [ 111 ] [ 112 ] Ernst (2008) sugiere que los adultos pueden obtener este conocimiento de experiencias previas para determinar rápidamente qué fuentes sensoriales representan el mismo objetivo, pero los niños pequeños podrían ser deficientes en esta área. [ 103 ] Una vez que hay un banco suficiente de experiencias, se puede introducir en su comportamiento la confianza para integrar correctamente las señales sensoriales.

Por último, Nardini et al. (2010) plantearon recientemente la hipótesis de que los niños pequeños han optimizado su apreciación sensorial priorizando la velocidad sobre la precisión. [ 98 ] Cuando la información se presenta en dos formas, los niños pueden derivar una estimación de la fuente más rápida disponible, ignorando posteriormente la alternativa, incluso si contiene información redundante. Nardini et al. (2010) aportan evidencia de que las latencias de respuesta de los niños (de 6 años) son significativamente menores cuando los estímulos se presentan en condiciones de múltiples señales en comparación con condiciones de una sola señal. [ 98 ] Por el contrario, los adultos no mostraron cambios entre estas condiciones. De hecho, los adultos muestran una fusión obligatoria de señales, por lo que solo pueden aspirar a la máxima precisión. [ 98 ] [ 102 ] Sin embargo, las latencias medias generales de los niños no fueron más rápidas que las de los adultos, lo que sugiere que la optimización de la velocidad simplemente les permite seguir el ritmo de los adultos. Considerando la rapidez de los eventos del mundo real, esta estrategia puede resultar necesaria para contrarrestar el procesamiento generalmente más lento de los niños y mantener un acoplamiento efectivo entre visión y acción. [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] En última instancia, el sistema sensorial en desarrollo puede adaptarse preferentemente a diferentes objetivos: velocidad y detección de conflictos sensoriales , aquellos típicos del aprendizaje objetivo.

El desarrollo tardío de la integración eficiente también se ha investigado desde el punto de vista computacional. [ 116 ] Daee et al. (2014) demostraron que tener una fuente sensorial dominante a una edad temprana, en lugar de integrar todas las fuentes, facilita el desarrollo general de integraciones intermodales.

Aplicaciones

Prótesis

Los diseñadores de prótesis deben considerar cuidadosamente la naturaleza de la alteración de la dimensionalidad de la señalización sensoriomotora desde y hacia el SNC al diseñar dispositivos protésicos. Como se informa en la literatura, la señalización neural desde el SNC hacia los motores se organiza de manera que las dimensionalidades de las señales aumentan gradualmente a medida que se acercan a los músculos, también llamados sinergias musculares. Por otro lado, siguiendo el mismo principio, pero en orden inverso, las dimensionalidades de las señales de los receptores sensoriales se integran gradualmente, también llamadas sinergias sensoriales, a medida que se acercan al SNC. Esta formación de señalización en forma de pajarita permite que el SNC procese únicamente información abstracta pero valiosa. Dicho proceso disminuirá la complejidad de los datos, gestionará el ruido y garantizará al SNC un consumo óptimo de energía. Si bien los dispositivos protésicos disponibles comercialmente se centran principalmente en implementar el lado motor mediante el uso de sensores EMG para alternar entre diferentes estados de activación de la prótesis, son muy pocos los trabajos que han propuesto un sistema que involucre la integración del lado sensorial. La integración del sentido táctil y la propiocepción se considera esencial para implementar la capacidad de percibir la información ambiental. [ 117 ]

Rehabilitación visual

También se ha demostrado que la integración multisensorial mejora la hemianopsia visual. Mediante la presentación repetida de estímulos multisensoriales en el hemicampo ciego, la capacidad de responder a estímulos puramente visuales regresa gradualmente a ese hemicampo de forma central a periférica. Estos beneficios persisten incluso después de que cesa el entrenamiento multisensorial explícito. [ 118 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Pascual-Leone, A.; Theoret, H.; et al. (2006). Morton A Heller; Soledad Ballesteros (eds.). El papel de la corteza visual en el procesamiento táctil: un cerebro metamodal . Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. ISBN 978-0-8058-4726-0OCLC 6124743​​ {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  • Wallace, Mark; Murray, Micah Middelmann (2012). Las bases neuronales de los procesos multisensoriales (Fronteras en Neurociencia) . Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-1-4398-1217-4OCLC 707710852​​ 
  • Edición especial de Hearing Research 2009: "Integración multisensorial en las áreas auditivas y relacionadas con la audición de la corteza cerebral".