organismo multicelular

La multicelularidad ha evolucionado independientemente al menos 25 veces en eucariotas , ^{[ 7 ] [ 8 ]} y también en algunos procariotas , como cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos , Magnetoglobus multicellularis o Methanosarcina . ^{[ 3 ]} Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron solo en seis grupos eucariotas: animales , hongos simbiomicotas , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . ^{[ 9 ]} Evolucionó repetidamente para Chloroplastida (algas verdes y plantas terrestres), una vez para animales, una vez para algas pardas, tres veces en los hongos ( quitridios , ascomicetos y basidiomicetos ) ^{[ 10 ]} y quizás varias veces para mohos mucilaginosos y algas rojas. ^{[ 11 ]} Para reproducirse, los organismos multicelulares verdaderos deben resolver el problema de regenerar un organismo completo a partir de células germinales (es decir, espermatozoides y óvulos ), un tema que se estudia en la biología evolutiva del desarrollo . Los animales han desarrollado una considerable diversidad de tipos celulares en un cuerpo multicelular (100-150 tipos celulares diferentes), en comparación con 10-20 en plantas y hongos. ^{[ 12 ]}

La primera evidencia de organización multicelular, que se da cuando los organismos unicelulares coordinan comportamientos y puede ser un precursor evolutivo de la verdadera multicelularidad, proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron  hace 3.000 a 3.500 millones de años. ^{[ 7 ]} Se han encontrado fósiles multicelulares a escala decimétrica que datan de hace 1.560 millones de años. ^{[ 13 ]}

Loss of multicellularity has occurred in some groups.^[14] Fungi are predominantly multicellular, though early diverging lineages are largely unicellular (e.g., Microsporidia) and there have been numerous reversions to unicellularity across fungi (e.g., Saccharomycotina, Cryptococcus, and other yeasts).^[15][16] It may also have occurred in some red algae (e.g., Porphyridium), but they may be primitively unicellular.^[17] Loss of multicellularity is also considered probable in some green algae (e.g., Chlorella vulgaris and some Ulvophyceae).^[18][19]

Some animal groups, generally parasites, have experienced a reduction of multicellularity; in these taxa, the number of cell types has secondarily decreased. A group of cnidarians known as myxozoans are particularly reduced. Some members of this clade experience single-celled life phases known as plasmodia and pseudoplasmodia; within these cells, multicellular spores develop.^[20][21]

Multicellular organisms, especially long-living animals, face the challenge of cancer, which occurs when cells fail to regulate their growth within the normal program of development. Changes in tissue morphology can be observed during this process. Many genes responsible for the establishment of multicellularity that originated around the appearance of metazoans are deregulated in cancer cells, including genes that control cell differentiation, adhesion and cell-to-cell communication.^[22][23] There is a discussion about the possibility of existence of cancer in other multicellular organisms^[24][25] or even in protozoa.^[26] For example, plant galls have been characterized as tumors,^[27] but some authors argue that plants do not develop cancer.^[28]

En algunos grupos multicelulares, denominados weismannistas , evolucionó una separación entre una línea celular somática estéril y una línea celular germinal . Sin embargo, el desarrollo weismannista es relativamente raro (p. ej., vertebrados, artrópodos, Volvox ), ya que gran parte de las especies tienen la capacidad de embriogénesis somática (p. ej., plantas terrestres, la mayoría de las algas, muchos invertebrados). ^{[ 29 ] [ 10 ]}

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares surgieron de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con funciones distintas. Con el tiempo, estos organismos se volvieron tan interdependientes que no pudieron sobrevivir de forma independiente, lo que finalmente llevó a la incorporación de sus genomas en un único organismo multicelular. ^{[ 35 ]} Cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada.

Este tipo de simbiosis de codependencia severa se observa con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar de Riterri . En estos casos, es extremadamente improbable que alguna de las especies sobreviviera mucho tiempo si la otra se extinguiera. Sin embargo, el problema con esta teoría es que aún se desconoce cómo el ADN de cada organismo podría incorporarse a un único genoma para constituirlos como una sola especie. Si bien se postula que dicha simbiosis ha ocurrido (por ejemplo, mitocondrias y cloroplastos en células animales y vegetales: endosimbiosis ), ha sucedido solo en casos extremadamente raros y, aun así, los genomas de los endosimbiontes han conservado cierto grado de distinción, replicando su ADN por separado durante la mitosis de la especie huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto , aunque dependen unos de otros para sobrevivir, deben reproducirse por separado y luego reformarse para crear un organismo individual una vez más.

Esta teoría afirma que un único organismo unicelular, con múltiples núcleos , podría haber desarrollado particiones de membrana internas alrededor de cada uno de sus núcleos. ^{[ 36 ]} Muchos protistas, como los ciliados o los mohos mucilaginosos, pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis . Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para apoyar la teoría. Los múltiples núcleos de los ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas. El macronúcleo satisface las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción sexual con intercambio de material genético. Los sincitios de los mohos mucilaginosos se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente.

La teoría colonial de Haeckel , de 1874, propone que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica , que sugiere la simbiosis de especies diferentes) dio lugar a un organismo multicelular. Al menos algunos tipos de multicelularidad —se presume que evolucionaron en tierra— se producen por la separación y posterior unión de las células (por ejemplo, los mohos mucilaginosos celulares ), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (aquellos que evolucionaron en ambientes acuáticos), la multicelularidad se produce como consecuencia de que las células no se separan tras la división. ^{[ 37 ]} El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como una citocinesis incompleta , aunque también se suele considerar que la multicelularidad implica diferenciación celular . ^{[ 38 ]}

La ventaja de la hipótesis de la Teoría Colonial es que se ha observado que ocurre de forma independiente en 16 filos de protistas diferentes. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se agrupa en una colonia que se traslada como una sola entidad a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protistas son las Volvocaceae , como Eudorina y Volvox , esta última compuesta por hasta 500-50 000 células (dependiendo de la especie), de las cuales solo una fracción se reproduce. ^{[ 39 ]} Por ejemplo, en una especie se reproducen entre 25 y 35 células, 8 asexualmente y entre 15 y 25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar los protistas coloniales de los organismos multicelulares verdaderos, ya que ambos conceptos no son distintos; a los protistas coloniales se les ha denominado "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". ^{[ 5 ]}

Algunos autores sugieren que el origen de la multicelularidad, al menos en los metazoos, se produjo debido a una transición de la diferenciación celular temporal a la espacial , en lugar de a través de una evolución gradual de la diferenciación celular, como afirma la teoría de las gastras de Haeckel . ^{[ 40 ]}

Hace unos 800 millones de años, ^{[ 41 ]} un pequeño cambio genético en una sola molécula llamada dominio de interacción de la proteína quinasa de guanilato (GK-PID) pudo haber permitido a los organismos pasar de ser organismos unicelulares a organismos con muchas células. ^{[ 42 ]}

Se ha identificado recientemente que los genes tomados de virus y los elementos genéticos móviles (EGM) desempeñan un papel crucial en la diferenciación de tejidos y órganos multicelulares e incluso en la reproducción sexual, en la fusión de óvulos y espermatozoides. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Estas células fusionadas también participan en las membranas de los metazoos, como las que impiden que las sustancias químicas atraviesen la placenta y la separación del cuerpo cerebral. ^{[ 43 ]} Se han identificado dos componentes virales. El primero es la sincitina , que proviene de un virus. ^{[ 45 ]} El segundo, identificado en 2002, se llama EFF-1 , ^{[ 46 ]} que ayuda a formar la piel de Caenorhabditis elegans , parte de toda una familia de proteínas FF. Felix Rey, del Instituto Pasteur de París, ha construido la estructura 3D de la proteína EFF-1 ^{[ 47 ]} y ha demostrado que realiza el trabajo de unir una célula con otra, en infecciones virales. El hecho de que todas las moléculas de fusión celular conocidas sean de origen viral sugiere que han sido de vital importancia para los sistemas de comunicación intercelular que posibilitaron la multicelularidad. Sin la capacidad de fusión celular, se podrían haber formado colonias, pero nada tan complejo como una esponja habría sido posible. ^{[ 48 ]}

Esta teoría sugiere que el oxígeno disponible en la atmósfera de la Tierra primitiva podría haber sido el factor limitante para el surgimiento de la vida multicelular. ^{[ 49 ]} Esta hipótesis se basa en la correlación entre el surgimiento de la vida multicelular y el aumento de los niveles de oxígeno durante este período. Esto habría ocurrido después del Gran Evento de Oxidación, pero antes del aumento más reciente de oxígeno. Mills concluye que la cantidad de oxígeno presente durante el Ediacárico no es necesaria para la vida compleja y, por lo tanto, es improbable que haya sido el factor determinante para el origen de la multicelularidad. ^{[ 50 ]}

Un evento de Tierra bola de nieve es un fenómeno geológico en el que toda la superficie terrestre queda cubierta de nieve y hielo. Se cree que estos eventos ocurrieron varias veces a lo largo de la historia de la Tierra, y durante el Criogénico , dos de ellos se sucedieron rápidamente: las glaciaciones Sturtiana y Marinoana .

Estas glaciaciones podrían haber sido el catalizador para la evolución de la vida multicelular compleja. El tiempo entre las glaciaciones Sturtiana y Marinoana pudo haber permitido que las algas planctónicas dominaran los mares, allanando el camino para una rápida diversificación de la biota tanto en linajes vegetales como animales. La vida compleja surgió y se diversificó rápidamente en lo que se conoce como la explosión cámbrica, poco después de la Marinoana. ^{[ 51 ]}

Xiao et al . sugieren que entre el período de tiempo conocido como el " Billing Billion " y la Tierra bola de nieve, la vida simple podría haber tenido tiempo para innovar y evolucionar, lo que posteriormente podría conducir a la evolución de la multicelularidad. ^{[ 52 ]}

La hipótesis de la depredación sugiere que, para evitar ser devorados por depredadores, los organismos unicelulares simples desarrollaron la multicelularidad para dificultar su consumo como presa. Herron et al. realizaron experimentos de evolución en laboratorio con el alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , utilizando paramecios como depredadores. Descubrieron que, en presencia de este depredador, C. reinhardtii sí desarrolla características multicelulares simples. ^{[ 53 ]}