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Embriogénesis somática

embriones somáticos de pasto varilla La embriogénesis somática es un proceso artificial en el que un embrión vegetal se obtiene a partir de una sola célula somática . [ 1 ] Los ...

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embriones somáticos de pasto varilla

La embriogénesis somática es un proceso artificial en el que un embrión vegetal se obtiene a partir de una sola célula somática . [ 1 ] Los embriones somáticos se forman a partir de células vegetales que normalmente no participan en el desarrollo embrionario, es decir, tejido vegetal común. No se forma endospermo ni cubierta seminal alrededor de un embrión somático.

Las células derivadas de tejido fuente competente se cultivan para formar una masa de células indiferenciadas llamada callo . Los reguladores del crecimiento vegetal (PGR) en el medio de cultivo de tejidos se pueden manipular para inducir la formación de callo y posteriormente cambiar para inducir embriones para formar el callo. La proporción de diferentes reguladores del crecimiento vegetal necesarios para inducir la formación de callo o embrión varía con el tipo de planta. [ 2 ] Los embriones somáticos se producen principalmente in vitro para la investigación de laboratorio, utilizando medios nutritivos sólidos o líquidos que contienen reguladores del crecimiento vegetal. Los principales PGR utilizados son las auxinas , pero las citoquininas también pueden estar presentes en cantidades menores. [ 3 ] Los brotes y las raíces son monopolares, mientras que los embriones somáticos son bipolares, lo que les permite formar una planta completa sin cultivarlos en múltiples tipos de medios. La embriogénesis somática ha servido como modelo de los eventos fisiológicos y bioquímicos que ocurren durante los procesos de desarrollo de las plantas y también ha jugado un papel en el avance biotecnológico. [ 4 ] La primera documentación de la embriogénesis somática fue por Steward et al. en 1958 y Reinert en 1959 con cultivos de células en suspensión de zanahoria. [ 5 ] [ 6 ]

Embriogénesis directa e indirecta

Se ha descrito que la embriogénesis somática ocurre de dos maneras: directa e indirecta. [ 7 ] La embriogénesis directa ocurre cuando los embriones se inician directamente a partir de tejido de explante sin la formación de callo a partir del explante, creando un clon idéntico.

La embriogénesis indirecta ocurre cuando los explantes producen células indiferenciadas o parcialmente diferenciadas (a menudo denominadas callo) que luego se mantienen o diferencian en tejidos vegetales maduros como hojas, tallos o raíces. El ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) , la 6-bencilaminopurina (BAP) y el ácido giberélico (GA) se han utilizado para el desarrollo de embriones somáticos indirectos en la fresa ( Fragaria ananassa ) [ 8 ].

Regeneración de plantas mediante embriogénesis somática

Plant regeneration via somatic embryogenesis occurs in five steps: initiation of embryogenic cultures, proliferation of embryogenic cultures, prematuration of somatic embryos, maturation of somatic embryos and plant development on nonspecific media. Initiation and proliferation occur on a medium rich in auxins, which induces differentiation of localized meristematic cells. The auxin typically used is 2,4-D. Once transferred to a medium with low or no auxin, these cells can then develop into mature embryos. Germination of the somatic embryo can only occur when it is mature enough to have functional root and shoot apices.[3]

Factors influencing

Factors and mechanisms controlling cell differentiation in somatic embryos are relatively ambiguous. Certain compounds excreted by plant tissue cultures and found in culture media have been shown necessary to coordinate cell division and morphological changes.[9] These compounds have been identified by Chung et al.[10] as various polysaccharides, amino acids, growth regulators, vitamins, low molecular weight compounds and polypeptides. Several signaling molecules known to influence or control the formation of somatic embryos have been found and include extracellular proteins, arabinogalactan proteins and lipochitooligosaccharides. Temperature and lighting can also affect the maturation of the somatic embryo.

Applications

Applications of this process include: clonal propagation of genetically uniform plant material; elimination of viruses; provision of source tissue for genetic transformation; generation of whole plants from single cells called protoplasts; development of synthetic seed technology.[1]

Uses of somatic embryogenesis

El desarrollo de procedimientos de embriogénesis somática ha dado lugar a la investigación sobre proteínas de almacenamiento de semillas (SSP) de plantas leñosas para especies arbóreas de importancia comercial, es decir, principalmente gimnospermas , incluyendo el abeto blanco . En esta área de estudio, las SSP se utilizan como marcadores para determinar el potencial embriogénico y la competencia del sistema embriogénico para producir un embrión somático bioquímicamente similar a su contraparte cigótica (Flinn et al. 1991, Beardmore et al. 1997). [ 13 ] [ 14 ]

Grossnickle et al. (1992) [ 15 ] compararon plántulas de abeto de interior con emblings durante el desarrollo en vivero y a través de un programa de evaluación de la calidad del material inmediatamente antes de la plantación en campo. La altura del brote, el diámetro del cuello de la raíz y el peso seco de las plántulas aumentaron a un ritmo mayor en las plántulas que en los emblings durante la primera mitad de la primera temporada de crecimiento, pero posteriormente el crecimiento del brote fue similar entre todas las plantas. Al final de la temporada de crecimiento, las plántulas eran un 70% más altas que los emblings, tenían un mayor diámetro del cuello de la raíz y un mayor peso seco del brote. El peso seco de la raíz aumentó más rápidamente en las plántulas que en los emblings durante la temporada de crecimiento temprana.

Durante la aclimatación otoñal, el patrón de aumento del índice de liberación de la dormancia y de la tolerancia a las heladas fue similar tanto en las plántulas como en los esquejes. La capacidad de crecimiento de las raíces disminuyó y luego aumentó durante la aclimatación otoñal, siendo este aumento mayor en las plántulas.

La evaluación de la calidad del material vegetal justo antes de la siembra mostró que: los emblings tenían una mayor eficiencia en el uso del agua con un potencial hídrico del brote decreciente antes del amanecer en comparación con las plántulas; las plántulas y los emblings tenían una capacidad de movimiento de agua similar tanto a temperaturas altas como bajas de la raíz; la fotosíntesis neta y la conductancia de las agujas a bajas temperaturas de la raíz eran mayores en las plántulas que en los emblings; y las plántulas tenían un mayor crecimiento de la raíz que los emblings a 22  °C de la raíz, pero el crecimiento de la raíz entre todas las plantas fue bajo a una temperatura de la raíz de 7,5  °C.

El crecimiento y la supervivencia de plántulas y brotes de abeto interior 313B Styroblock después de su plantación en un sitio de reforestación fueron determinados por Grossnickle y Major (1992). [ 16 ] Tanto para las plántulas como para los brotes, el potencial osmótico en saturación (ψ sat ) y el punto de pérdida de turgencia (ψ tip ) aumentaron desde un mínimo de -1,82 y -2,22 MPa, respectivamente, justo antes de la plantación a un máximo estacional de -1,09 y -1,21 MPa, respectivamente, durante la elongación activa del brote. Posteriormente, las plántulas y los brotes (ψ sat ) y (ψ tip ) disminuyeron a -2,00 y -2,45 MPa, respectivamente, al final de la temporada de crecimiento, lo que coincidió con el descenso constante de las temperaturas del sitio y el cese del crecimiento en altura. En general, las plántulas y los brotes tuvieron valores similares de ψ sat y ψ tip a lo largo de la temporada de crecimiento, y también tuvieron cambios similares en los patrones estacionales del módulo máximo de elasticidad, la fracción simpálstica y el contenido relativo de agua en el punto de pérdida de turgencia .

Grossnickle y Major (1992) [ 16 ] encontraron que las agujas de un año y del año actual, tanto de plántulas como de emblings, tenían una disminución similar en la conductancia de la aguja con el aumento del déficit de presión de vapor . Los modelos de superficie de respuesta de la fotosíntesis neta de agujas del año actual (P n ) en respuesta al déficit de presión de vapor (VPD) y a la radiación fotosintéticamente activa (PAR) mostraron que los emblings tenían un 15% más de P n a un VPD menor que 3,0 kPa y una PAR mayor que 1000 μmol m −2 s −1 . Las agujas de un año y del año actual de plántulas y emblings mostraron patrones similares de eficiencia en el uso del agua.

Las tasas de crecimiento de los brotes en plántulas y esquejes a lo largo de la temporada de crecimiento fueron similares. Las plántulas presentaban sistemas de brotes más grandes tanto al momento de la siembra como al final de la temporada. Asimismo, las plántulas mostraron un mayor desarrollo radicular que los esquejes durante la temporada de crecimiento, pero la relación raíz/brote para ambos tipos de material vegetal fue similar al final de la temporada, cuando las tasas de supervivencia de las plántulas y los esquejes fueron del 96 % y el 99 %, respectivamente.

Mapas de seguimiento y destino

Comprender la formación de un embrión somático mediante el establecimiento de marcadores morfológicos y moleculares es fundamental para la construcción de un mapa de destino celular. Este mapa constituye la base para futuras investigaciones y experimentos. Existen dos métodos para construir un mapa de destino celular: la división celular sincrónica y el seguimiento mediante microscopía de lapso de tiempo. Este último suele ser más consistente debido a los agentes químicos que alteran el ciclo celular y a la centrifugación que intervienen en la división celular sincrónica. [ 17 ]

Angiospermas

El desarrollo embrionario en las angiospermas se divide en varias etapas. El cigoto se divide asimétricamente formando una pequeña célula apical y una gran célula basal. El patrón de organización se forma en la etapa globular y luego el embrión pasa a la etapa cotiledonar. [ 18 ] El desarrollo embrionario difiere entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las dicotiledóneas pasan por las etapas globular, acorazonada y torpedo, mientras que las monocotiledóneas pasan por las etapas globular, escutelar y coleoptilar. [ 19 ]

Muchos sistemas de cultivo inducen y mantienen la embriogénesis somática mediante la exposición continua al ácido 2,4-diclorofenoxiacético . Se ha informado que el ácido abscísico induce la embriogénesis somática en plántulas. Después de la formación del callo , el cultivo en un medio con bajo contenido de auxina o libre de hormonas promoverá el crecimiento del embrión somático y la formación de raíces. En las monocotiledóneas , la capacidad embriogénica generalmente se restringe a los tejidos con origen embriogénico o meristemático. Las células somáticas de las monocotiledóneas se diferencian rápidamente y luego pierden la capacidad mitótica y morfogénica. Las diferencias en la sensibilidad a la auxina en el crecimiento del callo embriogénico entre diferentes genotipos de la misma especie muestran cuán variables pueden ser las respuestas a la auxina. [ 20 ]

La zanahoria Daucus carota fue la primera especie mejor comprendida en cuanto a vías de desarrollo y mecanismos moleculares. [ 17 ] El seguimiento mediante lapso de tiempo realizado por Toonen et al. (1994) mostró que la morfología de las células competentes puede variar según la forma y la densidad del citoplasma . Se identificaron cinco tipos de células a partir de una suspensión embrionaria: esféricas ricas en citoplasma, esféricas vacuoladas, ovaladas vacuoladas, alargadas vacuoladas y de forma irregular. Cada tipo de célula se multiplicó con cierta simetría geométrica. Se desarrollaron en grupos celulares simétricos, asimétricos y de forma aberrante que finalmente formaron embriones con diferentes frecuencias. [ 21 ] Esto indica que la polaridad de crecimiento organizada no siempre existe en la embriogénesis somática. [ 17 ]

gimnospermas

El desarrollo embrionario en gimnospermas ocurre en tres fases. La proembriogenia incluye todas las etapas anteriores a la elongación del suspensor . La embriogenia temprana incluye todas las etapas posteriores a la elongación del suspensor pero antes del desarrollo del meristemo radicular. La embriogenia tardía incluye el desarrollo de los meristemos radicular y del tallo. [ 18 ] El seguimiento de lapso de tiempo en el abeto noruego Picea abies reveló que ni las células individuales ricas en citoplasma ni las células vacuoladas se desarrollaron en embriones. Las masas proembriogénicas (PEM), un intermedio entre células no organizadas y un embrión compuesto por células ricas en citoplasma junto a una célula vacuolada, son estimuladas con auxina y citoquinina . La eliminación gradual de auxina y citoquinina y la introducción de ácido abscísico (ABA) permitirán la formación de un embrión. [ 17 ] El uso de la embriogénesis somática se ha considerado para la producción masiva de clones de coníferas propagados vegetativamente y la criopreservación de germoplasma . Sin embargo, el uso de esta tecnología para la reforestación y el mejoramiento genético de coníferas está en sus inicios. [ 22 ] [ 23 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Sahoo, Jyoti Prakash (2018-06-11). "Organogénesis y embriogénesis somática" . doi : 10.13140/rg.2.2.26278.57928 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  2. ↑ http://www.accessexcellence.org/LC/ST/st2bgplant.html Cultivo de tejidos vegetales
  3. 1 2 E.F. George et al. (eds.), Propagación de plantas mediante cultivo de tejidos, 3.ª edición, 335-354.
  4. ↑ Quiroz-Figueroa, FR, Rojas-Herrera, R., Galaz-Avalos, RM y Loyola-Vargas, VM 2006. La producción de embriones mediante embriogénesis somática puede utilizarse para estudiar la diferenciación celular en plantas. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 86: 285–301.
  5. ↑ Steward, FC, Mapes, MO y Smlth, J. (1958). Crecimiento y desarrollo organizado de células cultivadas. I. Crecimiento y división de células en suspensión libre. Am. J. Bot. 45, 693-703.
  6. ^ Reinert J (1959) Uber die kontrolle der morphogenese und die induktion von adventivembryonen an gew-ebekulturen aus karotten. Planta 53:318–333
  7. ↑ Sharp et al. (1980). En: Horticultural Reviews, Vol. 2. (janick, J., ed.). AVI Publishing Co, Westport, Conn., EE. UU., pág. 268.
  8. ↑ Waghmare, SG, Pawar, KR y Tabe, R. 2017. Embriogénesis somática en fresa (Fragaria ananassa) var. Camarosa. Global Journal of Bioscience and Biotechnology 6(2): 309–313.
  9. ↑ Warren, GS, Fowler, MW 1981. Interacciones fisiológicas durante las etapas iniciales de la embriogénesis en cultivos de Daucus carota L. New Phytol 87:481-486.
  10. ↑ Chung, W., Pedersen, H., Chin, CK. 1992. Producción mejorada de embriones somáticos mediante medios condicionados en cultivos de células en suspensión de Daucus carota. Biotechnol Lett 14:837-840.
  11. ↑ Clapham; et al. (2000). "Transferencia de genes mediante bombardeo de partículas a cultivos embriogénicos de Picea abies y la producción de plántulas transgénicas". Scandinavian Journal of Forest Research . 15 (2): 151– 160. doi : 10.1080/028275800750014957 . S2CID 84397445 .  
  12. ↑ Jiménez VM, Guevara E., Herrera J. y Bangerth F. 2001. Niveles de hormonas endógenas en callos nucelares habituados de Citrusdurante las etapas iniciales de regeneración. Plant Cell Rep. 20: 92–100.
  13. ↑ Flinn, BS; Roberts, DR; Webb, DT; Sutton, BC 1991. Cambios en las proteínas de almacenamiento durante la embriogénesis cigótica en el abeto interior. Tree Physiol. 8:71–81. (Citar en Beardmore et al. 1997).
  14. ↑ Beardmore, TL; Wetzel, S.; Regan, SM 1997. Proteínas de almacenamiento de semillas de álamo. Cap. 17, págs. 131–142 en Klopfenstein, NB; Chun, YW; Kim, MS; Ahuja, MR (Eds.), Dillon, MC; Carman, RC; Eskew, LG (Eds. técnicos) 1997. Micropropagación, ingeniería genética y biología molecular de Populus . USDA, Servicio Forestal, Estación de Investigación de las Montañas Rocosas, Fort Collins, CO, Informe técnico general RM-GTR-297.
  15. ↑ Grossnickle, SC; Roberts, DR; Major, JE; Folk, RS; Webster, FB; Sutton, BCS 1992. Integración de la embriogénesis somática en la silvicultura operativa: comparación de plántulas y esquejes de abeto del interior durante la producción de material 1+0. págs. 106–113 en Landis, TD (Coord. Técnico). Actas de la Asociación de Viveros Forestales Intermontañosos, agosto de 1991, Park City, UT. USDA, Servicio Forestal, Estación Experimental de Pastizales de Montaña Rocosa, Fort Collins, CO, Informe Técnico General RM-211.
  16. 1 2 Grossnickle, SC; Major, JE 1992. Plántulas de abeto del interior comparadas con injertos producidos por embriogénesis somática. 2. Respuesta fisiológica y desarrollo morfológico en un sitio de reforestación. pág. 98 (resumen) en Colombo, SJ; Hogan, G.; Wearn, V. (Compiladores y Eds.), Actas del 12.º Taller Norteamericano de Biología Forestal: El papel de la fisiología y la genética en la investigación y el monitoreo de ecosistemas forestales, Sault Ste. Marie, ON, agosto de 1992. Ont. Min. Nat. Res., Ont. For. Res. Instit. y For. Can., Ont. Region.
  17. 1 2 3 4 Yang, Xiyan y Zhang, Xianlong (2010) 'Regulación de la embriogénesis somática en plantas superiores', Critical Reviews in Plant Sciences, 29: 1, 36 — 57
  18. 1 2 Von Arnold S, Sabala I, Bozhkov P, Dyachok J y Filonova L (2002) Vías de desarrollo de la embriogénesis somática. Plant Cell Tiss Org. Cult. 69: 233–249
  19. ↑ Jiménez VM, Thomas C (2005) Participación de las hormonas vegetales en la determinación y progresión de la embriogénesis somática. En: Mujib A, Šamaj J (eds) Embriogénesis somática. Springer, Berlín, pp 103–118.
  20. ↑ Fehér, Attila. ¿Por qué las células somáticas de las plantas comienzan a formar embriones? En: Mujid, Abdul y Samaj, Josef. eds. Embriogénesis somática. Monografías de células vegetales, Springer; Berlín/Heidelberg, 2005, vol. 2, págs. 85-101.
  21. ↑ Toonen, MAJ, Hendriks, T., Schmidt, EDL, Verhoeven, HA, van Kammen, A. y De Vries, SC 1994. Descripción de células individuales formadoras de embriones somáticos en cultivos en suspensión de zanahoria mediante seguimiento celular por vídeo. Planta 194: 565–572.
  22. ↑ Häggman H.; Vuosku J.; Sarjala T.; Jokela A.; Niemi K. Embriogénesis somática de especies de pino: de la genómica funcional a la silvicultura de plantación. Dig. Plant Cell Monogr. 2: 119–140; 2006.
  23. ↑ Mullin; Lee, eds. (2013). BEST PACTICE FOR TREE BREEDING IN EUROPE . Skogforsk. ISBN 978-91-977649-6-4.
  • https://web.archive.org/web/20110910155245/http://www.biobasics.gc.ca/english/View.asp?x=799
  • http://theagricos.com/tissue-culture/somatic-embryogenesis/
  • http://passel.unl.edu/Image/siteImages/SomaticEmbryo13Steps.gif
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