Eusocialidad

La eusocialidad ha evolucionado varias veces en diferentes órdenes de insectos, incluidos himenópteros , ^{[ 17 ]} termitas , ^{[ 18 ]} trips , ^{[ 19 ]} áfidos , ^{[ 19 ]} avispas , ^{[ 20 ]} y escarabajos . ^{[ 21 ]}

En himenópteros

El orden Hymenoptera contiene el grupo más grande de insectos eusociales, incluyendo hormigas , abejas y avispas, divididos en castas: reinas reproductivas , zánganos , obreras más o menos estériles y, a veces, también soldados que realizan tareas especializadas. ^{[ 22 ]} En la avispa social bien estudiada Polistes versicolor , ^{[ 23 ]} las hembras dominantes realizan tareas como construir nuevas celdas y ovipositar, mientras que las hembras subordinadas tienden a realizar tareas como alimentar a las larvas y buscar alimento. La diferenciación de tareas entre castas puede verse en el hecho de que las subordinadas completan el 81,4% de la actividad total de búsqueda de alimento, mientras que las dominantes solo completan el 18,6% de la búsqueda total de alimento. ^{[ 24 ]} Las especies eusociales con una casta estéril a veces se denominan hipersociales. ^{[ 25 ]}

Si bien solo un porcentaje moderado de especies de abejas (familias Apidae y Halictidae ) y avispas ( Crabronidae y Vespidae ) son eusociales, casi todas las especies de hormigas ( Formicidae ) son eusociales. ^{[ 26 ]} Algunos linajes importantes de avispas son mayoritariamente o totalmente eusociales, incluidas las subfamilias Polistinae y Vespinae . Las abejas corbiculadas (subfamilia Apinae de la familia Apidae ) contienen cuatro tribus con diferentes grados de sociabilidad: las altamente eusociales Apini (abejas melíferas) y Meliponini (abejas sin aguijón), las primitivamente eusociales Bombini (abejorros) y las mayoritariamente solitarias o débilmente sociales Euglossini (abejas orquídeas). ^{[ 27 ]} La eusocialidad en estas familias a veces se gestiona mediante un conjunto de feromonas que alteran el comportamiento de castas específicas en la colonia. Estas feromonas pueden actuar en diferentes especies, como se observó en Apis andreniformis (abeja melífera enana negra), donde las abejas obreras respondieron a la feromona de la reina de la especie emparentada Apis florea (abeja melífera enana roja). ^{[ 28 ]} En ocasiones, las feromonas se utilizan en estas castas para facilitar la búsqueda de alimento. Por ejemplo, las obreras de la abeja sin aguijón australiana Tetragonula carbonaria marcan las fuentes de alimento con una feromona, lo que ayuda a sus compañeras de nido a encontrar la comida. ^{[ 29 ]}

Además de las abejas corbiculadas, la eusocialidad está documentada dentro de Apidae en las abejas xylocopinas, donde solo se han documentado colonias simples que contienen una o dos hembras "obreras" en las tribus Xylocopini y Ceratinini , aunque algunos miembros de Allodapini tienen colonias eusociales más grandes. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} De manera similar, en Colletidae , solo hay una especie reportada que exhibe alguna forma de comportamiento social; los nidos ocasionales de la especie Amphylaeus morosus contienen una hembra y una "guardiana" (una hermana o hija de la hembra que fundó el nido), creando colonias sociales muy pequeñas, donde ambas hembras son capaces de reproducirse aunque solo la hembra fundadora parece poner huevos. ^{[ 33 ]} En Halictidae (abejas sudoríparas), por el contrario, la eusocialidad está bien documentada en cientos de especies, principalmente en los géneros Halictus y Lasioglossum . En Lasioglossum aeneiventre , una abeja halíctida de Centroamérica, los nidos pueden estar encabezados por más de una hembra; dichos nidos tienen más celdas, y el número de celdas activas por hembra se correlaciona con el número de hembras en el nido, lo que implica que tener más hembras conduce a una construcción y provisión de celdas más eficientes. ^{[ 34 ]} En varias especies con una sola reina, como Lasioglossum malachurum en Europa o Halictus rubicundus en Norteamérica, el grado de eusocialidad depende de la zona climática en la que se encuentra la especie: son solitarias en climas más fríos y sociales en climas más cálidos. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

La especialización reproductiva en himenópteros generalmente implica la producción de miembros estériles de la especie, que realizan tareas especializadas para cuidar a los miembros reproductores. Los individuos pueden tener comportamiento y morfología modificados para la defensa del grupo, incluyendo comportamiento de autosacrificio . Por ejemplo, los miembros de la casta estéril de las hormigas de miel como Myrmecocystus llenan sus abdómenes con alimento líquido hasta que se vuelven inmóviles y cuelgan de los techos de los nidos subterráneos, actuando como almacenamiento de alimento para el resto de la colonia. ^{[ 38 ]} No todos los himenópteros sociales tienen diferencias morfológicas distintivas entre castas. Por ejemplo, en la avispa social neotropical Synoeca surinama , los rangos de casta están determinados por exhibiciones sociales en la cría en desarrollo. ^{[ 39 ]} Las castas a veces se especializan aún más en su comportamiento según la edad, como en las obreras de Scaptotrigona postica . Entre los 0 y los 40 días de edad, aproximadamente, las obreras realizan tareas dentro del nido, como alimentar a las crías de las celdas, limpiar la colonia y recolectar y deshidratar el néctar. Una vez que superan los 40 días, las obreras de S. postica salen del nido para defender la colonia y buscar alimento. ^{[ 40 ]}

En las termitas

Las termitas (orden Blattodea , infraorden Isoptera) constituyen otra gran parte de los animales eusociales altamente evolucionados. La colonia se diferencia en varias castas: la reina y el rey son los únicos individuos reproductores; las obreras buscan alimento y mantienen los recursos; ^{[ 41 ]} y los soldados defienden la colonia de los ataques de las hormigas. Estas dos últimas castas, que son estériles y realizan comportamientos sociales complejos y altamente especializados, derivan de diferentes estadios de larvas pluripotentes producidas por la casta reproductiva. ^{[ 18 ]} Algunos soldados tienen mandíbulas tan agrandadas (especializadas para la defensa y el ataque) que no pueden alimentarse por sí mismos y deben ser alimentados por las obreras. ^{[ 42 ]}

En insectos que inducen la formación de agallas

Algunos insectos inductores de agallas , incluyendo el pulgón formador de agallas , Pemphigus spyrothecae (orden Hemiptera ), y trips como Kladothrips (orden Thysanoptera ), se describen como eusociales. ^{[ 19 ] [ 44 ]} Estas especies tienen un parentesco muy alto entre individuos debido a su reproducción asexual (las castas de soldados estériles son clones producidos por partenogénesis ), pero el comportamiento de habitar las agallas les proporciona un recurso defendible. Producen castas de soldados para la defensa de la fortaleza y la protección de la colonia contra depredadores, cleptoparásitos y competidores. En estos grupos, la eusocialidad se produce tanto por un alto parentesco como por vivir en un área restringida y compartida. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

La eusocialidad ha evolucionado en tres linajes diferentes en el género de crustáceos coloniales Synalphaeus . S. regalis , S. microneptunus , S. filidigitus , S. elizabethae , S. chacei , S. riosi , S. duffyi y S. cayoneptunus son las ocho especies registradas de camarones parásitos que dependen de la defensa de fortalezas y viven en grupos de individuos estrechamente emparentados en arrecifes y esponjas tropicales. ^{[ 47 ]} Viven eusocialmente con una sola hembra reproductora y un gran número de machos defensores armados con pinzas chasqueadoras agrandadas. Hay un único espacio vital compartido para los miembros de la colonia, y los miembros no reproductores actúan para defenderlo. ^{[ 48 ]}

La hipótesis de la defensa de la fortaleza señala además que, dado que las esponjas proporcionan alimento y refugio, se produce una agregación de parientes (porque los camarones no tienen que dispersarse para encontrar alimento) y mucha competencia por esos sitios de anidación. Ser blanco de ataques fomenta un buen sistema de defensa (casta de soldados); los soldados promueven la aptitud de todo el nido al garantizar la seguridad y la reproducción de la reina. ^{[ 49 ]}

La eusocialidad ofrece una ventaja competitiva en las poblaciones de camarones. Las especies eusociales son más abundantes, ocupan una mayor parte del hábitat y utilizan más recursos disponibles que las especies no eusociales. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

Los trematodos son una clase de gusanos planos parásitos, también conocidos como duelas. Una especie, Haplorchis pumilio , ha desarrollado eusocialidad, lo que implica que una colonia crea una clase de soldados estériles. ^{[ 53 ]} Una duela invade un huésped y establece una colonia de decenas a miles de clones que trabajan juntos para apoderarse de él. Dado que especies rivales de trematodos pueden invadir y reemplazar la colonia, esta está protegida por una casta especializada de trematodos soldados estériles. ^{[ 54 ]} Los soldados son más pequeños, más móviles y se desarrollan por una vía diferente a la de los reproductores sexualmente maduros. Una diferencia es que las piezas bucales (faringe) de un soldado son cinco veces más grandes que las de los reproductores. Constituyen casi una cuarta parte del volumen del soldado. Estos soldados no tienen masa germinal, nunca se metamorfosean para ser reproductores y, por lo tanto, son obligatoriamente estériles. ^{[ 54 ]} Los soldados se distinguen fácilmente de los gusanos reproductores inmaduros y maduros. Los soldados son más agresivos que los reproductores, atacando a trematodos heterospecíficos que infectan a su huésped in vitro . Los soldados de H. pumilio no atacan a congéneres de otras colonias. Los soldados no se distribuyen uniformemente por todo el cuerpo del huésped. Se encuentran en mayor número en la masa visceral basal, donde los trematodos competidores tienden a multiplicarse durante la fase inicial de la infección. Este posicionamiento estratégico les permite defenderse eficazmente de los invasores, de forma similar a como se observan los patrones de distribución de soldados en otros animales con castas defensivas. "Parecen ser una casta física obligatoriamente estéril, similar a la de los insectos sociales más avanzados". ^{[ 54 ]}

Entre los mamíferos, dos especies del grupo de roedores Phiomorpha son eusociales: la rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ) y la rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ), ambas altamente endogámicas . ^{[ 55 ] [ 56 ]} Estas ratas topo viven en entornos hostiles y limitantes, donde la dispersión es difícil y peligrosa, y se requiere cooperación para encontrar alimento y defenderse de los depredadores. ^{[ 57 ]} La mayoría de los miembros de la colonia son obreros, y cuidan cooperativamente a la descendencia de una sola hembra reproductora (la reina) con la que están estrechamente emparentados. Estas ratas topo son eusociales bajo cualquier definición del término. Curiosamente, el descubrimiento de dispersores machos y hembras ha revelado que existe un mecanismo de exogamia entre colonias en las ratas topo desnudas. ^{[ 58 ]} La exogamia reduce el parentesco genético dentro de la colonia, pero reduce la depresión por endogamia. Los dispersores son morfológica, fisiológica y conductualmente distintos de los miembros de la colonia y buscan activamente abandonar su madriguera cuando se presenta una oportunidad de escape. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} Estos individuos están equipados con generosas reservas de grasa para su viaje. ^{[ 61 ]} Aunque poseen altos niveles de hormona luteinizante , los dispersores solo están interesados ​​en aparearse con individuos de colonias extranjeras en lugar de con la reina de su propia colonia. También muestran poco interés en trabajar cooperativamente con las obreras en su colonia natal. ^{[ 61 ]} Por lo tanto, los morfos dispersores están bien preparados para promover el establecimiento de nuevas colonias, inicialmente exogámicas, antes de que se reanuden los ciclos de endogamia.

Algunos mamíferos de los órdenes Carnivora y Primates presentan tendencias eusociales, especialmente los suricatas ( Suricata suricatta ) y las mangostas enanas ( Helogale parvula ). Estos muestran reproducción cooperativa y marcadas asimetrías reproductivas. En la mangosta enana, la pareja reproductora recibe prioridad alimentaria y protección de los subordinados, y rara vez tiene que defenderse de los depredadores. ^{[ 62 ]}

Los científicos han debatido si los humanos son prosociales o eusociales. ^{[ 12 ]} Edward O. Wilson llamó a los humanos simios eusociales, argumentando similitudes con las hormigas y observando que los primeros homininos cooperaban para criar a sus hijos mientras otros miembros del mismo grupo cazaban y recolectaban. ^{[ 63 ]} Wilson y otros argumentaron que, a través de la cooperación y el trabajo en equipo, las hormigas y los humanos forman superorganismos. ^{[ 64 ] [ 65 ]} El trabajo reproductivo humano puede considerarse dividido entre castas si se trata a las mujeres menopáusicas como una casta estéril. ^{[ 12 ]}

Los críticos de la teoría de la selección de grupo , como Richard Dawkins, rechazan este argumento. ^{[ 63 ] [ 66 ] [ 67 ]} Rechazan la idea de que el trabajo reproductivo humano pueda considerarse dividido entre castas. ^{[ 66 ]}

Aunque controvertido, ^{[ 68 ]} se ha sugerido que la homosexualidad en los hombres ^{[ 69 ]} y la menopausia ^{[ 70 ]} podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco . ^{[ 71 ] [ 72 ]} Esto significaría que los humanos a veces exhiben un tipo de comportamiento aloparental conocido como " ayudantes en el nido ", con jóvenes y adolescentes sexualmente maduros ayudando a sus padres a criar las nidadas subsiguientes, como en algunas aves, ^{[ 73 ]} algunas abejas sin castas estériles y suricatas . ^{[ 74 ] [ 75 ]} En estas especies, los ayudantes se reproducen por sí mismos si se les da la oportunidad. Si estos animales se consideran eusociales depende de si la definición de "eusocialidad" requiere una casta estéril, lo cual, como se mencionó anteriormente, es un tema de desacuerdo. ^{[ 12 ] [ 76 ]}

Una planta, el helecho epífito Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), podría exhibir una forma primitiva de comportamiento eusocial entre clones. La evidencia de esto radica en que los individuos viven en colonias, donde se estructuran de diferentes maneras, con frondas de distinto tamaño y forma, para recolectar y almacenar agua y nutrientes para el uso de la colonia. En la parte superior de la colonia, se encuentran tanto frondas plegadas en forma de abanico, llamadas "nidos", que recolectan y retienen agua, como frondas en forma de canal, llamadas "cintas", que canalizan el agua: ninguna especie solitaria de Platycerium posee ambos tipos. En la parte inferior de la colonia, se encuentran frondas "nidos" que abrazan el tronco del árbol que sostiene el helecho, y frondas fotosintéticas colgantes. Se argumenta que estas están adaptadas para brindar soporte estructural a la colonia, es decir, que los individuos de la colonia están, en cierta medida, especializados en tareas específicas, lo que implica una división del trabajo . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 77 ]}

La eusocialidad es un fenómeno raro pero extendido en especies de al menos siete órdenes del reino animal , como se muestra en el árbol filogenético (los grupos no eusociales no se muestran). Todas las especies de termitas son eusociales, y se cree que fueron los primeros animales eusociales en evolucionar, en algún momento del período Jurásico Tardío (hace ~150 millones de años). ^{[ 78 ]} Los otros órdenes mostrados contienen especies tanto eusociales como no eusociales, incluyendo muchos linajes donde se infiere que la eusocialidad es el estado ancestral. Por lo tanto, no se conoce el número de evoluciones independientes de la eusocialidad ( clados ). Los principales grupos eusociales se muestran en negrita en el árbol filogenético.

Antes de la visión de la evolución centrada en los genes , la eusocialidad se consideraba paradójica: si la evolución adaptativa se desarrolla mediante la reproducción diferencial de organismos individuales, la evolución de individuos incapaces de transmitir sus genes representa un desafío. En El origen de las especies , Darwin se refirió a la existencia de castas estériles como la "dificultad especial que, al principio, me pareció insuperable y, de hecho, fatal para mi teoría". ^{[ 79 ]} Darwin anticipó que una posible solución a la paradoja podría residir en la estrecha relación familiar, que W. D. Hamilton cuantificó un siglo después con su teoría de la aptitud inclusiva de 1964. Tras el desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes a mediados de la década de 1970, los individuos no reproductivos se consideraron un fenotipo extendido de los genes, que son los principales beneficiarios de la selección natural. ^{[ 80 ]}

Una vez que se presentan preadaptaciones como la formación de grupos, la construcción de nidos, el alto costo de dispersión y la variación morfológica, se ha sugerido que la competencia entre grupos impulsa la transición a la eusocialidad avanzada. MA Nowak, CE Tarnita y EO Wilson propusieron en 2010 que, dado que la eusocialidad produce una sociedad extremadamente altruista, los grupos eusociales deberían reproducirse más que sus competidores menos cooperativos, eliminando eventualmente a todos los grupos no eusociales de una especie. ^{[ 95 ]} La selección multinivel ha sido duramente criticada por su conflicto con la teoría de la selección de parentesco . ^{[ 96 ]}

La reversión a la soledad es un fenómeno evolutivo en el que los descendientes de un grupo eusocial desarrollan nuevamente un comportamiento solitario. Las abejas han sido organismos modelo para el estudio de la reversión a la soledad, debido a la diversidad de sus sistemas sociales. Cada uno de los cuatro orígenes de la eusocialidad en las abejas fue seguido por al menos una reversión a la soledad, lo que da un total de al menos nueve reversiones. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En algunas especies, las colonias solitarias y eusociales aparecen simultáneamente en la misma población, y diferentes poblaciones de la misma especie pueden ser completamente solitarias o eusociales. ^{[ 93 ]} Esto sugiere que la eusocialidad es costosa de mantener y solo puede persistir cuando las variables ecológicas la favorecen. Las desventajas de la eusocialidad incluyen el costo de invertir en descendencia no reproductiva y un mayor riesgo de enfermedad. ^{[ 97 ]}

Todos los retornos al solitario se han producido entre grupos eusociales primitivos; ninguno ha seguido al surgimiento de la eusocialidad avanzada. La hipótesis del "punto de no retorno" postula que la diferenciación morfológica de castas reproductivas y no reproductivas impide que especies altamente eusociales como la abeja melífera regresen al estado solitario. ^{[ 28 ]}

Las feromonas juegan un papel importante en los mecanismos fisiológicos de la eusocialidad. Las enzimas involucradas en la producción y percepción de feromonas fueron importantes para el surgimiento de la eusocialidad dentro de las termitas y los himenópteros. ^{[ 98 ]} El sistema de feromonas de reina mejor estudiado en insectos sociales es el de la abeja melífera Apis mellifera . Las glándulas mandibulares de la reina producen una mezcla de cinco compuestos, tres alifáticos y dos aromáticos , que controlan a las obreras. ^{[ 99 ]} Los extractos de glándulas mandibulares inhiben a las obreras de construir celdas reales, lo que puede retrasar el desarrollo conductual basado en hormonas de las obreras y suprimir su desarrollo ovárico. ^{[ 100 ] [ 99 ]} Tanto los efectos conductuales mediados por el sistema nervioso que a menudo conducen al reconocimiento de las reinas ( liberador ) como los efectos fisiológicos en el sistema reproductivo y endocrino ( cebador ) se atribuyen a las mismas feromonas. Estas feromonas se volatilizan o se desactivan en treinta minutos, lo que permite a las obreras responder rápidamente a la pérdida de su reina. ^{[ 100 ]}

Los niveles de dos de los compuestos alifáticos aumentan rápidamente en las reinas vírgenes durante la primera semana después de emerger de la pupa , lo que concuerda con su función como atrayentes sexuales durante el vuelo de apareamiento. ^{[ 99 ]} Una vez que una reina se aparea y comienza a poner huevos, empieza a producir la mezcla completa de compuestos. ^{[ 99 ]} En varias especies de hormigas, la actividad reproductiva está asociada con la producción de feromonas por parte de las reinas. ^{[ 99 ]} Las reinas apareadas que ponen huevos son atractivas para las obreras, mientras que las jóvenes reinas vírgenes aladas provocan poca o ninguna respuesta. ^{[ 99 ]}

Entre las hormigas, el sistema de feromonas de la reina de la hormiga de fuego Solenopsis invicta incluye feromonas liberadoras y cebadoras. Una feromona de reconocimiento de la reina (liberadora) se almacena en el saco de veneno junto con otros tres compuestos. Estos compuestos provocan una respuesta conductual de las obreras. También se han demostrado varios efectos cebadores. Las feromonas inician el desarrollo reproductivo en las nuevas hembras aladas, llamadas hembras sexuales. ^{[ 99 ]} Estas sustancias químicas inhiben que las obreras críen machos y hembras sexuales, suprimen la producción de huevos en otras reinas de colonias con múltiples reinas y hacen que las obreras ejecuten a las reinas sobrantes. ^{[ 99 ] [ 100 ]} Estas feromonas mantienen el fenotipo eusocial, con una reina mantenida por obreras estériles y machos sexualmente activos ( zánganos ). En colonias sin reina, la falta de feromonas de la reina hace que las hembras aladas se desprendan rápidamente de sus alas, desarrollen ovarios y pongan huevos. Estas reinas vírgenes de reemplazo asumen el rol de reina y comienzan a producir feromonas de reina. ^{[ 99 ]} De manera similar, las hormigas tejedoras reinas Oecophylla longinoda tienen glándulas exocrinas que producen feromonas que impiden que las obreras pongan huevos reproductivos. ^{[ 100 ]}

Mecanismos similares existen en la avispa eusocial Vespula vulgaris . Para que una reina domine a todas las obreras, que suelen ser más de 3000 en una colonia, señala su dominio con feromonas. Las obreras lamen a la reina regularmente mientras la alimentan, y la feromona que emana del cuerpo de la reina les alerta de su dominio. ^{[ 101 ]}

Se ha demostrado el modo de acción de las feromonas inhibidoras que impiden el desarrollo de los huevos en las obreras en el abejorro Bombus terrestris . ^{[ 100 ]} Las feromonas suprimen la actividad de la glándula endocrina, el cuerpo alado , impidiendo que secrete la hormona juvenil . ^{[ 102 ]} Con bajos niveles de hormona juvenil, los huevos no maduran. Se observaron efectos inhibidores similares de la disminución de la hormona juvenil en abejas halíctidas y avispas polistinas, pero no en abejas melíferas. ^{[ 100 ]}

Diversos mecanismos adicionales otorgan a las reinas de diferentes especies de insectos sociales cierto control reproductivo sobre sus compañeras de nido. En muchas avispas del género Polistes , la monogamia se establece poco después de la formación de la colonia mediante interacciones físicas de dominancia entre las fundadoras, que incluyen mordeduras, persecuciones y la búsqueda de alimento. Estas interacciones crean una jerarquía de dominancia encabezada por individuos más grandes y mayores, con el mayor desarrollo ovárico. El rango de las subordinadas se correlaciona con el grado de desarrollo ovárico. ^{[ 100 ]} Las obreras no ovipositan cuando las reinas están presentes, por diversas razones: las colonias tienden a ser lo suficientemente pequeñas como para que las reinas puedan dominar eficazmente a las obreras; las reinas practican la oofagia selectiva ; el flujo de nutrientes favorece a la reina sobre las obreras; y las reinas depositan rápidamente los huevos en celdas nuevas o desocupadas. ^{[ 100 ]}

En las abejas eusociales primitivas (donde las castas son morfológicamente similares y las colonias son pequeñas y de corta duración), las reinas frecuentemente empujan a sus compañeras de nido y luego vuelven a excavar en el nido. Esto atrae a las obreras a la parte inferior del nido donde pueden responder a estímulos para la construcción y el mantenimiento de celdas. ^{[ 100 ]} Ser empujado por la reina puede ayudar a inhibir el desarrollo ovárico; además, la reina come cualquier huevo puesto por las obreras. ^{[ 100 ]} Además, la producción temporalmente discreta de obreras y gines (reinas reales o potenciales) puede causar dimorfismos de tamaño entre diferentes castas, ya que el tamaño está fuertemente influenciado por la estación durante la cual se cría el individuo. En muchas avispas, la casta obrera está determinada por un patrón temporal en el que las obreras preceden a las no obreras de la misma generación. ^{[ 103 ]} En algunos casos, por ejemplo en los abejorros, el control de la reina se debilita al final de la temporada y los ovarios de las obreras se desarrollan. ^{[ 100 ]} La reina intenta mantener su dominio mediante un comportamiento agresivo y comiendo los huevos puestos por las obreras; su agresión suele dirigirse hacia la obrera con mayor desarrollo ovárico. ^{[ 100 ]}

En las avispas altamente eusociales (donde las castas son morfológicamente disímiles), tanto la cantidad como la calidad del alimento son importantes para la diferenciación de castas. ^{[ 100 ]} Estudios recientes en avispas sugieren que la nutrición larvaria diferencial puede ser el desencadenante ambiental para la divergencia larvaria en obreras o reinas. ^{[ 103 ]} Todas las larvas de abeja melífera se alimentan inicialmente con jalea real , que es secretada por las obreras, pero normalmente cambian a una dieta de polen y miel a medida que maduran; si su dieta es exclusivamente jalea real, crecen más de lo normal y se diferencian en reinas. Esta jalea contiene una proteína específica, la royalactina, que aumenta el tamaño corporal, promueve el desarrollo de los ovarios y acorta el período de tiempo de desarrollo. ^{[ 104 ]} La expresión diferencial en Polistes de genes y proteínas larvarias (también expresada diferencialmente durante el desarrollo de reina versus casta en abejas melíferas) indica que los mecanismos reguladores pueden operar muy temprano en el desarrollo. ^{[ 103 ]}