endoesqueleto

Un endoesqueleto (del griego antiguo ἔνδον ( éndon ), que significa "dentro", y σκελετός ( skeletós ), que significa "esqueleto") es un armazón estructural ( esqueleto ) —generalmente compuesto de tejido mineralizado— en el interior de un animal , cubierto por tejidos blandos . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los endoesqueletos sirven como soporte estructural contra la gravedad y las cargas mecánicas , y proporcionan puntos de anclaje para que los músculos esqueléticos transmitan fuerza y ​​permitan movimientos y locomoción .

Los vertebrados y los cefalocordados, estrechamente relacionados , son el clado animal predominante con endoesqueletos (compuestos principalmente de hueso y a veces de cartílago , así como de glicoproteína notocordal y fibras de colágeno ), aunque los invertebrados como las esponjas también han desarrollado una forma de endoesqueletos de " barras de refuerzo " formados por redes difusas de elementos estructurales de calcita / sílice llamados espículas , y los equinodermos tienen un endoesqueleto dérmico de calcita conocido como osículos . Algunos cefalópodos coleoideos ( calamares y sepias ) tienen una concha vestigial internalizada de aragonita /calcita- quitina conocida como gladius o hueso de sepia ; estos pueden servir como puntos de inserción muscular, pero su función principal suele ser mantener la flotabilidad en lugar de proporcionar soporte estructural, y la forma de su cuerpo se mantiene en gran medida gracias a su hidroesqueleto .

En comparación con los exoesqueletos de muchos invertebrados, los endoesqueletos permiten tamaños corporales mucho mayores para la misma masa esquelética , ya que la mayoría de los tejidos blandos y órganos se ubican fuera del esqueleto en lugar de dentro, sin estar restringidos por el volumen y la capacidad interna del propio esqueleto. Una estructura más centralizada también implica un volumen más compacto , lo que facilita la perfusión y oxigenación del sistema circulatorio , así como una mayor densidad tisular frente a la tensión . La naturaleza externa de las inserciones musculares también permite arquitecturas musculares más gruesas y diversas , así como un rango de movimiento más versátil .

Un verdadero endoesqueleto se deriva del tejido mesodérmico . En tres filos de animales, Chordata (cordados), Echinodermata (equinodermos) y Porifera (esponjas), se encuentran endoesqueletos de diversa complejidad. Un endoesqueleto puede funcionar exclusivamente como soporte estructural (como en el caso de Porifera), pero a menudo también sirve como punto de inserción para los músculos y como mecanismo para transmitir las fuerzas musculares, como en cordados y equinodermos, lo que proporciona un medio de locomoción .

En comparación con la estructura del exoesqueleto en muchos invertebrados (en particular, los panartrópodos ), el endoesqueleto tiene varias ventajas:

• La capacidad de alcanzar mayores tamaños corporales con la misma masa esquelética se debe a que el endoesqueleto tiene una estructura de "carne sobre hueso" en lugar de "carne dentro del hueso" como en los exoesqueletos. Esto significa que el volumen total del cuerpo no está limitado por el endoesqueleto en sí, sino por el peso de los tejidos blandos que se adhieren y soportan, mientras que la capacidad de la cavidad interna de un exoesqueleto limita la cantidad de órganos y tejidos que puede soportar. Debido a la rigidez esquelética, muchos invertebrados deben mudar repetidamente ( ecdisis ) durante las etapas juveniles de su vida para crecer.
• Debido a su naturaleza interna, los endoesqueletos tienen una estructura más concentrada, lo que permite que una mayor proporción de tejido esquelético se destine a soportar cargas mecánicas . En cambio, los exoesqueletos están más dispersos en el exterior, lo que significa que cuando se aplica tensión en una zona del cuerpo, la mayor parte del exoesqueleto restante suele actuar como peso muerto. Aumentar la resistencia esquelética de una zona localizada a menudo implica incrementar el grosor y la densidad de la cutícula de toda una parte del cuerpo, lo que aumenta significativamente el peso total, especialmente en cuerpos de mayor tamaño.
• Al ser interno, el tejido óseo puede ser irrigado y mantenido tanto desde el interior (a través de las arterias nutricias de la médula ósea ) como desde el exterior (a través de las arteriolas periósticas ). El volumen de tejido que el sistema circulatorio debe irrigar también es menor que el de los exoesqueletos, lo que facilita el mantenimiento de la salud ósea.
• Los endoesqueletos suelen estar protegidos de los traumatismos por los tejidos blandos que los recubren, mientras que los exoesqueletos están directamente expuestos a las agresiones externas.
• El hecho de que otros tejidos estén unidos fuera del esqueleto significa que los endoesqueletos pueden tener una disposición muscular más diversa , así como una mayor área de sección transversal fisiológica , lo que se traduce en una mayor fuerza contráctil y adaptabilidad. Tener músculos externos también significa el potencial de mayor palanca , ya que el músculo puede unirse más abajo de una articulación (en comparación, los músculos exoesqueléticos no pueden unirse más allá del diámetro interno de la cavidad articular correspondiente), aunque los propios músculos (especialmente los flexores ) a veces pueden obstaculizar físicamente el rango de movimiento de la articulación .

Cordados

Todos los cordados poseen una notocorda , una varilla flexible de glicoproteína envuelta transversalmente por dos hélices de colágeno - elastina , alrededor de la cual se desarrolla su estructura corporal durante la etapa embrionaria . Con la excepción del subfilo Tunicata (cuyos miembros solo conservan la notocorda durante las etapas larvarias y, en la edad adulta , tienen el cuerpo blando o, en el caso de las ascidias , están sostenidos por un exoesqueleto de celulosa conocido como testa ), los cuerpos de los cordados se desarrollan a lo largo de un endoesqueleto axial derivado de la notocorda. Al igual que muchos animales bilaterales macroscópicamente móviles que necesitan una propulsión locomotora suficiente , los cordados desarrollaron músculos estriados especializados sobre sus endoesqueletos, los cuales poseen sarcómeros serializados y miofibrillas paralelas agrupadas en fascículos para generar mayor fuerza y ​​optimizar la velocidad de contracción .

Cefalocordados

En el subfilo más basal Cephalochordata ( lancetas ), el endoesqueleto consiste únicamente en una sola notocorda. Las contracciones musculares alternas doblan la notocorda de lado a lado, lo que almacena y libera energía elástica como un resorte , lo que resulta en una locomoción de aleta caudal con mejor eficiencia energética, aunque los cefalocordados actuales (solo tres géneros con 32 especies de la familia Branchiostomatidae ) son filtradores excavadores que en su mayoría permanecen inmóviles en el sustrato .

Vertebrados

En los cordados del subfilo Vertebrata ( es decir, vertebrados , como peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos ), el endoesqueleto está muy expandido. Durante el desarrollo embrionario , la notocorda es reemplazada segmentariamente por una columna vertebral mucho más resistente (es decir, la espina ) compuesta por elementos estructurales más rígidos llamados vértebras . Los restos de la notocorda se transforman en discos intervertebrales , que proporcionan cierto rango de movimiento entre las vértebras adyacentes, permitiendo que la columna vertebral en su conjunto se flexione y rote. El endoesqueleto de los vertebrados está formado por dos tipos de tejidos mineralizados , es decir, hueso y cartílago , con las articulaciones reforzadas por ligamentos hechos de colágeno tipo I. A diferencia del singular esqueleto axial de los cefalocordados, los elementos esqueléticos de los vertebrados se expanden axial, ventral y lateralmente para formar el cráneo , la caja torácica y el esqueleto apendicular , lo que da a los vertebrados un endoesqueleto mucho más ancho.

Los vertebrados también poseen músculos estriados más voluminosos y organizados de forma más compleja, denominados músculos esqueléticos, insertados sobre los esqueletos axial y apendicular, que pueden transmitir fuerzas significativas a través de densos cordones/bandas de tejido conectivo llamados tendones y aponeurosis . En los vertebrados terrestres ( tetrápodos ), tanto el endoesqueleto axial como, especialmente , el apendicular (este último evolucionó hasta convertirse en esqueletos de las extremidades ) se han fortalecido significativamente para adaptarse a la carga adicional de la gravedad y la locomoción en tierra firme , ya que el peso de sus cuerpos no se compensa con la flotabilidad como en los ambientes acuáticos. En algunas especies de vertebrados, partes del endoesqueleto se especializan para el vuelo (como las alas ), el equilibrio (en especies arborícolas ), la comunicación (como las vocalizaciones o la exhibición de aletas / velas / crestas ), la audición ( osículos de los mamíferos ), la digestión (particularmente la masticación ) y la prensilidad ( agarre , manipulación de objetos y actividades motoras finas ).

La combinación de un endoesqueleto más robusto y un sistema muscular más fuerte y versátil , sustentado por un sistema circulatorio cerrado impulsado por el corazón , un sistema nervioso mielinizado con conducción saltatoria más rápida (en todos los vertebrados con mandíbulas ) y un control neural centralizado por un cerebro altamente funcional , ha permitido a los vertebrados alcanzar tamaños corporales mucho mayores que los invertebrados , manteniendo al mismo tiempo una percepción sensorial y un control motor eficaces . Como resultado, los vertebrados han dominado gradualmente todos los nichos ecológicos de alto nivel tanto en ecosistemas acuáticos como terrestres desde el Devónico (hace aproximadamente 420-359 millones de años ). 

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  Un esqueleto humano expuesto en el Museo de Historia Natural Booth.
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  Esqueleto fosilizado de varios dinosaurios
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  El esqueleto de un tiburón cometa , un pez cartilaginoso.
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  El endoesqueleto de la notocorda de Branchiostoma , un cefalocordado ( lancetas ).
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  Los osículos dérmicos de una estrella de mar , un equinodermo.
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  El esqueleto de espículas de sílice de una cesta de flores de Venus , una esponja de vidrio.

• Exoesqueleto
• esqueleto hidrostático