miofibrilla

Una miofibrilla (también conocida como fibrilla muscular o sarcostilo ) ^{[ 1 ]} es un orgánulo básico en forma de varilla de una célula muscular . ^{[ 2 ]} Los músculos esqueléticos están compuestos por células largas y tubulares conocidas como fibras musculares , y estas células contienen muchas cadenas de miofibrillas. ^{[ 3 ]} Cada miofibrilla tiene un diámetro de 1 a 2 micrómetros . ^{[ 3 ]} Se crean durante el desarrollo embrionario en un proceso conocido como miogénesis .

Las miofibrillas están compuestas por proteínas largas, como la actina , la miosina y la titina , además de otras proteínas que las mantienen unidas. Estas proteínas se organizan en miofilamentos gruesos , delgados y elásticos , que se repiten a lo largo de la miofibrilla en secciones o unidades de contracción llamadas sarcómeros . Los músculos se contraen deslizando los miofilamentos gruesos de miosina y los delgados de actina unos sobre otros.

Cada miofibrilla tiene un diámetro de entre 1 y 2 micrómetros (μm). ^{[ 3 ]} Los filamentos de las miofibrillas, miofilamentos , constan de tres tipos: filamentos gruesos , delgados y elásticos .

• Los filamentos delgados están compuestos principalmente por la proteína actina , enrollada con filamentos de nebulina . La actina, cuando se polimeriza en filamentos, forma la "escalera" a lo largo de la cual los filamentos de miosina "ascienden" para generar movimiento.
• Los filamentos gruesos están compuestos principalmente por la proteína miosina , responsable de la generación de fuerza. Esta proteína consta de una cabeza globular con sitios de unión tanto para ATP como para actina, y una cola larga que interviene en su polimerización para formar filamentos de miosina.
• Los filamentos elásticos están formados por una proteína gigante llamada titina y mantienen en su lugar los filamentos gruesos.

El complejo proteico compuesto por actina y miosina a veces se denomina actomiosina .

En el tejido muscular esquelético y cardíaco estriado , los filamentos de actina y miosina tienen una longitud específica y constante del orden de unos pocos micrómetros, mucho menor que la longitud de la célula muscular alargada (unos pocos milímetros en el caso de las células del músculo esquelético humano). Los filamentos se organizan en subunidades repetidas a lo largo de la miofibrilla. Estas subunidades se denominan sarcómeros y miden alrededor de tres μm de longitud. ^{[ 4 ]} La célula muscular está casi completamente llena de miofibrillas que discurren paralelas entre sí a lo largo del eje longitudinal de la célula. Las subunidades sarcoméricas de una miofibrilla están alineadas casi perfectamente con las de las miofibrillas adyacentes. Esta alineación le confiere a la célula su aspecto estriado. Las células musculares expuestas en ciertos ángulos, como en los cortes de carne , pueden mostrar coloración estructural o iridiscencia debido a esta alineación periódica de las fibrillas y los sarcómeros. ^{[ 5 ]}

Apariencia

Los nombres de las distintas subregiones del sarcómero se basan en su apariencia relativamente más clara u oscura al observarlas con un microscopio óptico. Cada sarcómero está delimitado por dos bandas de color muy oscuro llamadas discos Z o líneas Z (del alemán zwischen, que significa entre). Estos discos Z son densos discos proteicos que dificultan el paso de la luz. En esta zona se encuentra el túbulo T. El área entre los discos Z se divide a su vez en dos bandas de color más claro en los extremos, llamadas bandas I o bandas isotrópicas, y una banda grisácea más oscura en el centro, llamada banda A o bandas anisotrópicas.

Las bandas I aparecen más claras porque estas regiones del sarcómero contienen principalmente filamentos delgados de actina, cuyo menor diámetro permite el paso de la luz entre ellos. La banda A, por otro lado, contiene principalmente filamentos de miosina , cuyo mayor diámetro restringe el paso de la luz. La A significa anisotrópico y la I isotrópico , en referencia a las propiedades ópticas del músculo vivo, tal como se observan mediante microscopía de luz polarizada .

Las partes de la banda A que colindan con las bandas I están ocupadas por filamentos de actina y miosina (donde se interdigitan como se describió anteriormente). Dentro de la banda A también se encuentra una región central relativamente más brillante llamada zona H (del alemán helle , que significa brillante), en la que no hay superposición de actina y miosina cuando el músculo está relajado. Finalmente, la zona H está dividida por una línea central oscura llamada línea M (del alemán mittel, que significa medio).

Un estudio del músculo de la pierna en desarrollo en un embrión de pollo de 12 días mediante microscopía electrónica propone un mecanismo para el desarrollo de las miofibrillas. Las células musculares en desarrollo contienen filamentos gruesos (miosina) de 160–170 Å de diámetro y filamentos delgados (actina) de 60–70 Å de diámetro. Las miofibrillas jóvenes presentan una proporción de 7:1 entre filamentos delgados y gruesos. A lo largo del eje longitudinal de las células musculares, en las regiones subsarcolémicas , los miofilamentos libres se alinean y se agregan formando estructuras hexagonales compactas. Estos agregados se forman independientemente de la presencia de material de la banda Z o la banda M. La agregación se produce espontáneamente porque las estructuras terciarias de los monómeros de actina y miosina contienen toda la información necesaria, junto con la fuerza iónica y la concentración de ATP de la célula, para que se agreguen en los filamentos. ^{[ 6 ]}

Las cabezas de miosina forman puentes cruzados con los miofilamentos de actina ; es allí donde realizan un movimiento de "remo" a lo largo de la actina. Cuando la fibra muscular está relajada (antes de la contracción), la cabeza de miosina tiene ADP y fosfato unidos a ella.

Cuando llega un impulso nervioso, los iones Ca ²⁺ provocan que la troponina cambie de forma; esto aleja el complejo troponina + tropomiosina, dejando libres los sitios de unión de la miosina.

La cabeza de miosina se une al miofilamento de actina. La energía en la cabeza del miofilamento de miosina mueve la cabeza, que desliza la actina; por lo tanto, se libera ADP.

El ATP se presenta (ya que la presencia de iones de calcio activa la ATPasa de la miosina), y las cabezas de miosina se separan de la actina para capturar el ATP. El ATP se descompone en ADP y fosfato. Se libera energía que se almacena en la cabeza de miosina para su uso posterior en el movimiento. Las cabezas de miosina vuelven entonces a su posición erguida y relajada. Si hay calcio presente, el proceso se repite.

Cuando un músculo se contrae, la actina es arrastrada junto con la miosina hacia el centro del sarcómero hasta que los filamentos de actina y miosina se superponen por completo. La zona H se reduce progresivamente debido a la creciente superposición de los filamentos de actina y miosina, y el músculo se acorta. Por lo tanto, cuando el músculo está completamente contraído, la zona H ya no es visible. Cabe destacar que los filamentos de actina y miosina no cambian de longitud, sino que se deslizan uno sobre el otro. Esto se conoce como la teoría del deslizamiento de los filamentos en la contracción muscular. ^{[ 7 ]}

• Ciclo de puentes cruzados
• proteína motora

• Introducción a la fisiología muscular
• Animación de la contracción del sarcómero