Laevistrombus canario

Laevistrombus canarium ( conocido comúnmente como caracola de perro o por su sinónimo más conocido, Strombus canarium ) es una especie de caracol marino comestible , un molusco gasterópodo marino de la familia Strombidae ( caracoles verdaderos). Conocido por ilustraciones en libros que datan de finales del siglo XVII, L. canarium es unaespecie del Indo-Pacífico que se encuentra desde la India y Sri Lanka hasta Melanesia , Australia y el sur de Japón. La concha de los individuos adultos es de color marrón amarillento claro a dorado o gris. Tiene una característica espiral corporal inflada, un labio exterior grueso y ensanchado, y una muesca estromboide poco profunda . La concha es apreciada como adorno y, debido a que es pesada y compacta, también se usa a menudo como plomo para redes de pesca . 

La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de otros caracoles estrómbidos. El animal tiene un hocico alargado , pedúnculos oculares delgados con ojos bien desarrollados y tentáculos sensoriales, y un pie estrecho y fuerte con un opérculo en forma de hoz . Un análisis molecular realizado en 2006 basado en secuencias de ADN de genes de histonas y mitocondriales demostró que Laevistrombus canarium , Doxander vittatus y Labiostrombus epidromis son especies estrechamente relacionadas . El caracol perro exhibe comportamientos comunes entre los estrómbidos, incluyendo la excavación y una forma característica de locomoción por saltos. Sin embargo, el primer comportamiento implica secuencias de movimiento únicas de esta especie.

Laevistrombus canarium vive en fondos fangosos y arenosos, alimentándose de algas y detritos . Es gonocórico y sexualmente dimórfico , dependiendo de la fecundación interna para la reproducción . Las larvas de esta especie pasan varios días como plancton , experimentando una serie de transformaciones hasta alcanzar la metamorfosis completa . Su esperanza de vida máxima es de 2,0 a 2,5 años. Entre sus depredadores se encuentran gasterópodos carnívoros como los caracoles cono y las volutas . También es presa de vertebrados como los macacos y los humanos, quienes consumen sus partes blandas en una gran variedad de platos.

El caracol perro es una especie de importancia económica en el Indo-Pacífico occidental , y varios estudios indican que podría estar sufriendo una disminución de su población debido a la sobrepesca y la sobreexplotación . Malacólogos y ecólogos han recomendado una reducción en su tasa de explotación; en Tailandia se están llevando a cabo iniciativas para asegurar la posibilidad de reproducción en individuos jóvenes adultos y gestionar las poblaciones naturales en general. L.  canarium presenta el fenómeno del imposex , pero es resistente a la esterilidad que este provoca; por lo tanto, esta especie podría ser útil como bioindicador para el monitoreo de la contaminación por organoestaño y plomo cerca de los puertos de Malasia e Indonesia .

El nombre común en inglés de L.  canarium , "caracola de perro", es un calco del malayo . En la península malaya , la especie se conoce con el nombre malayo siput gonggong , donde siput significa "caracol" y gonggong es una palabra onomatopéyica para el ladrido de un perro. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]} En algunas partes de las Visayas , en Filipinas, se la conoce localmente como "bungkawil". ^{[ 9 ]}

Las primeras representaciones publicadas de la concha de esta especie aparecieron en 1681 en el primer libro dedicado exclusivamente a las conchas marinas , Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum ( Refresco de la mente y la vista en la observación de animales con concha ) del erudito italiano Filippo Buonanni . ^{[ 10 ] [ 11 ]} La especie fue mostrada en el Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur in Museo Nicolai Gualtieri ( Lista de las conchas de moluscos que se conservan en el museo de Niccolò Gualtieri ) de 1742 por el médico y malacólogo italiano Niccolò Gualtieri . En ambos libros, la morfología de una concha adulta se mostró desde diferentes perspectivas. ^{[ 11 ]}

En 1758, el caracol perro fue descrito formalmente y nombrado Strombus canarium por el naturalista y taxónomo sueco Carl Linnaeus , quien originó el sistema de nomenclatura binomial . El nombre específico de este taxón , canarium , deriva del latín canis (perro). ^{[ 12 ]} La descripción original dada por Linnaeus en su libro Systema Naturae , está en latín: " S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ." Esto se puede traducir como " Strombus con una concha que tiene un labio corto, redondeado y redondeado , y una espiral lisa ". Linnaeus no mencionó una localidad específica en su descripción original, indicando solo Asia Oriental como el área donde se encuentra la especie. ^{[ 5 ]}

El taxón Laevistrombus fue introducido en la literatura como un subgénero de Strombus por Tetsuaki Kira (1955) en la tercera impresión de la primera edición de Ilustraciones a color de las conchas de Japón . Comprendía dos especies: Strombus (Laevistrombus) canarium y Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. No se designó ningún espécimen tipo , y Kira no proporcionó una descripción formal ni una declaración de diferenciación, como lo exige el código ICZN para validar el nombre. En una versión posterior del libro, Laevistrombus fue elevado a nivel de género, pero aún faltaba una descripción. Rüdiger Bieler y Richard Petit (1996) lo consideraron un nomen nudum , y la autoría se transfirió a Robert Tucker Abbott (1960), quien había proporcionado una descripción e ilustraciones adecuadas de Laevistrombus y especificado una especie tipo , Strombus canarium L., en el primer volumen de su monografía Indo-Pacific Mollusca . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} La combinación actualmente aceptada, Laevistrombus canarium , fue propuesta por Jack John Sepkoski Jr. (2002), quien elevó Laevistrombus al nivel de género basándose en datos paleontológicos . ^{[ 16 ]}

Los sinónimos son otros nombres binomiales que fueron dados con el tiempo a este taxón por autores que no sabían que los especímenes que estaban describiendo pertenecían a una especie ya descrita por Linneo; en algunos casos, las variaciones locales en color y forma pueden haber llevado a estos autores a pensar erróneamente que tenían una especie diferente. Strombus vanicorensis es una ortografía posterior, modificada de Strombus vanikorensis por uno de los autores originales. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se observa cierta discrepancia en la literatura sobre si este taxón y Laevistrombus turturella, de aspecto similar , son realmente especies separadas. Leo Man In 'T Veld y Koenraad de Turck (1998) consideraron que L.  canarium y L.  turturella son especies distintas (aunque simpátricas ), basándose principalmente en la morfología de la concha y una comparación de la rádula . ^{[ 3 ]} Sin embargo, cuando Zaidi Che Cob revisó varias especies de Strombus en 2009, examinando tanto las características de la concha como los datos anatómicos, incluidos los detalles de los genitales , el opérculo y la rádula, concluyó que L.  turturella era simplemente un morfotipo y, por lo tanto, un sinónimo de L.  canarium . ^{[ 2 ]} En 2019, Maxwell et al. examinaron la morfología de la teleoconcha temprana (espiral de la concha postlarval superior) de especímenes de especies de Laevistrombus ; trataron a L. turturella como una especie válida y elevaron a L. guidoi , L. taeniata y L. vanikorensis al estatus de especies completas. ^{[ 4 ]}

En 2006, Latiolais y sus colegas propusieron un cladograma que intenta mostrar las relaciones filogenéticas de 34 especies dentro de la familia Strombidae. Los autores analizaron 31 especies del género Strombus (incluyendo S. canarium ) y tres especies del género afín Lambis . El cladograma se basó en secuencias de ADN de las regiones codificantes de la proteína de la histona nuclear H3 y de la citocromo c oxidasa I mitocondrial . En esta filogenia propuesta , S. (L.) canarium , Strombus vittatus (sinónimo de Doxander vittatus ) ^{[ 21 ]} y Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) ^{[ 22 ]} están estrechamente relacionados y parecen compartir un ancestro común . ^{[ 20 ]}

Laevistrombus canarium es nativo de las aguas costeras de la región Indo-Pacífica. ^{[ 23 ]} Su distribución más occidental es la India, incluyendo Andhra Pradesh , Tamil Nadu ( Golfo de Mannar , Tuticorin , Rameswaram ) y las Andamán . ^{[ 24 ]} Se encuentra en Sri Lanka ( Provincia Oriental , Trincomalee ), Tailandia, Borneo ( Brunéi , Sabah ), Indonesia ( Molucas , Saparua , Tanjungpinang , Batam , Bintan , Islas Riau ) y Filipinas ( Isla de Cebú , Islas Polillo , Palawan ). También se encuentra más al este en Melanesia , incluyendo la Bahía de Yos Sudarso en Nueva Guinea, Papúa Nueva Guinea , Malaita y Guadalcanal en las Islas Salomón, Nueva Caledonia , la Isla Kioa en Fiyi y las Nuevas Hébridas . Se sabe que la especie se encuentra en Queensland , Australia, y al norte hasta Vietnam, Taiwán y el sur de Japón. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Se encuentra disponible información detallada sobre su distribución en el área del Estrecho de Johor y algunas otras partes de Malasia, donde se ha reportado en Tanjung Adang Shoal, Merambong Shoal, Tanjung Bin , Tanjung Surat y Pasir Gogok en el Estrecho de Johor; en Pulau Tinggi , Pulau Besar y Pulau Sibu , Port Dickson y Teluk Kemang en el este de Johor, y Negeri Sembilan , Pulau Pangkor , Pulau Langkawi , Cabo Rachado y Kilat en el oeste del estrecho de Johor. ^{[ 2 ]}

En comparación con la mayoría de los demás gasterópodos, L. canarium posee un medio de locomoción inusual, común únicamente entre los estrómbidos. Esta curiosa serie de maniobras fue descrita originalmente por el zoólogo estadounidense George Howard Parker en 1922. El animal fija inicialmente el extremo posterior del pie clavando la punta de su opérculo en forma de hoz en el sustrato . Luego, extiende el pie hacia adelante, levantando la concha y la lanza hacia adelante en un movimiento que se ha descrito como un "salto". ^{[ 19 ] [ 25 ]}

El comportamiento de excavación, en el que un individuo se hunde total o parcialmente en el sustrato, es frecuente entre los gasterópodos estrómbidos. ^{[ 26 ]} El comportamiento de excavación de L.  canarium consiste en una serie de movimientos característicos de la especie. Hay tres movimientos consecutivos: primero, la exploración, donde el animal empuja la porción anterior del pie contra el sustrato para sujetarse; luego, la excavación, donde empuja el sustrato con su larga y extensible probóscide. La retracción es el movimiento final, donde mueve la concha a lo largo de un eje anteroposterior para asentar el sustrato a su alrededor. Una vez excavado, parte de la concha dorsal suele seguir siendo visible (aunque la superficie ventral y las partes blandas del animal están enterradas). ^{[ 26 ]}

La respuesta de escape en los gasterópodos —la percepción de estímulos (por ejemplo, la presencia de un depredador cerca) y un movimiento de escape subsiguiente— es un objetivo frecuente de los estudios de comportamiento. ^{[ 27 ]} En los gasterópodos, la percepción de estímulos químicos ambientales originados, por ejemplo, de alimentos u otros organismos, posiblemente esté mediada por órganos sensoriales como el osfradio . ^{[ 28 ]} En el caso de L.  canarium , la percepción de un depredador puede ocurrir a través de la quimiorrecepción o la visión (un sentido bien desarrollado en los gasterópodos estrómbidos). ^{[ 27 ] [ 29 ]} La presencia de un depredador puede alterar significativamente el patrón de movimiento de L.  canarium , induciendo un aumento en la frecuencia de saltos. ^{[ 27 ]}

El caracol perro vive en fondos arenosos fangosos entre algas y praderas marinas en costas insulares y continentales. Generalmente prefiere las islas principales y las costas continentales en lugar de las costas de islas pequeñas, aunque esta no es una regla absoluta. ^{[ 1 ] [ 30 ]} L.  canarium prefiere áreas de praderas marinas mixtas (con predominio de Halophila ) y también prefiere sedimentos con altos niveles de materia orgánica . ^{[ 31 ]} Este caracol evita ambientes con una alta densidad de Enhalus acoroides , una gran pradera marina nativa de las aguas costeras del Indo-Pacífico. ^{[ 31 ] [ 32 ]} El caracol perro se puede encontrar en zonas litorales y sublitorales , desde aguas poco profundas hasta una profundidad de 55  m (180  pies). ^{[ 1 ]} Normalmente se encuentra en grandes colonias , ^{[ 19 ]} y suele ser abundante dondequiera que se encuentre. ^{[ 33 ]}

Durante el siglo XIX, se creía que los gasterópodos estrombidos eran carnívoros . Esta concepción errónea se basaba en los escritos del naturalista francés Jean Baptiste Lamarck , cuyo esquema de clasificación agrupaba a los estrombidos con los caracoles marinos carnívoros. ^{[ 34 ]} Estudios posteriores han refutado el concepto, demostrando sin lugar a dudas que los gasterópodos estrombidos son animales herbívoros . ^{[ 34 ]} Al igual que otros Strombidae, se sabe que Laevistrombus canarium es herbívoro, ^{[ 33 ]} alimentándose de algas y ocasionalmente de detritos . ^{[ 1 ]}

Entre los depredadores de L.  canarium se encuentran gasterópodos marinos carnívoros , como el caracol cono ( Conus textile ). ^{[ 27 ]} El caracol perro también es presa de vertebrados . Estos incluyen al macaco cangrejero, Macaca fascicularis , un depredador oportunista que recorre los ambientes intermareales . ^{[ 35 ]} Los humanos son uno de los principales depredadores del caracol perro, sometiendo a la especie a una pesca y explotación intensivas. ^{[ 1 ] [ 23 ]} Las conchas vacías de L. canarium suelen ser ocupadas por el cangrejo ermitaño terrestre Coenobita violascens . ^{[ 36 ]}

L.  canarium suele estar parasitado por protistas del filo Apicomplexa , que son parásitos comunes de moluscos. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Los parásitos coccidios que infectan a L.  canarium pertenecen al género Pseudoklossia . Estos microorganismos unicelulares formadores de esporas ^{[ 39 ]} infestan las células renales del huésped , así como los conductos y túbulos digestivos de su glándula digestiva . ^{[ 37 ]}

Ciclo vital

L. canarium es gonocórico , ^{[ 33 ]} lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra. La temporada de reproducción comienza en mayo y continúa hasta septiembre. ^{[ 40 ]} Después de la fertilización interna, la hembra produce y desova una estructura tubular larga y gelatinosa que contiene múltiples huevos . Esta estructura luego se enrolla y se compacta, formando una masa de huevos de color blanco cremoso. Cada masa de huevos puede contener entre 50.000 y 70.000 huevos; ^{[ 19 ]} En aproximadamente 110-130 horas, el embrión de L.  canarium crece desde una sola célula hasta una velígera (una forma larvaria común en moluscos gasterópodos y bivalvos marinos y de agua dulce ) ^{[ 41 ]} y luego eclosiona. El proceso de eclosión dura entre 12 y 15 horas. ^{[ 19 ]} Después de la eclosión, las larvas se pueden asignar a cuatro etapas de desarrollo distintas a lo largo de sus cortas vidas planctónicas (basándose en características morfológicas y otras características). Por lo general, las larvas de hasta 3 días de edad son velígeras de estadio I; las larvas de 4 a 8 días de edad son de estadio II; las larvas de 9 a 16 días de edad son de estadio III, y las larvas de 17 días hasta la metamorfosis son de estadio IV. ^{[ 19 ]} Las larvas de L.  canarium se desarrollan más rápido en comparación con otras especies de la misma familia, incluyendo el caracol de lucha de las Indias Occidentales ( Strombus pugilis ) y el caracol de leche ( Lobatus costatus ). El desarrollo larvario puede verse muy influenciado por las condiciones ambientales, como la temperatura y la calidad y disponibilidad de alimento. ^{[ 40 ]} La metamorfosis en L.  canarium se puede reconocer por la pérdida de los lóbulos velares larvarios y el desarrollo del típico movimiento de salto de los caracoles verdaderos juveniles . ^{[ 19 ]}

L. canarium es un manjar local que se sirve en muchas partes del sudeste asiático .

La carne de Laevistrombus canarium es comestible y ampliamente consumida. Esta especie tiene una importancia económica significativa y se considera uno de los recursos pesqueros más valiosos en muchas regiones costeras del sudeste asiático. ^{[ 23 ] [ 40 ]} Es un alimento básico para los locales que viven a lo largo de la costa, y se pesca en muchos países del sudeste asiático. A pesar de su valor ornamental, ^{[ 1 ] [ 42 ]} las conchas de L.  canarium son utilizadas tradicionalmente por los pescadores locales como plomos para las redes de pesca . ^{[ 1 ]} Estudios de 2008 a 2009 indican que L.  canarium ha sido sobreexplotada y sobrepescada en muchas áreas; malacólogos y ecólogos han recomendado reducir las tasas de explotación para mantener su disponibilidad como recurso natural. ^{[ 23 ]} Encontrar individuos grandes de caracol perro se ha convertido en una tarea cada vez más difícil en varias regiones donde se encuentra esta especie. ^{[ 43 ]} Las iniciativas en la provincia de Phuket, al sur de Tailandia , buscan aumentar las poblaciones naturales agotadas de L.  canarium mediante la reintroducción de animales de cultivo en praderas marinas locales. Se insta a los pescadores a no recolectar individuos jóvenes y pequeños que aún no se hayan reproducido. ^{[ 43 ]} En un esfuerzo más reciente por reducir el impacto en las poblaciones naturales de la especie, investigadores de Taiwán han estado desarrollando métodos de acuicultura destinados a su producción masiva para el consumo humano. ^{[ 40 ]}

Se ha detectado el imposex en L. canarium . ^{[ 44 ]} El imposex es el desarrollo de órganos sexuales masculinos en animales hembra expuestos a compuestos orgánicos de estaño fabricados por el hombre, como el tributilestaño (TBT). Tiene consecuencias negativas para varias especies de caracoles marinos, que van desde la esterilidad en algunos individuos hasta la extinción de poblaciones enteras. ^{[ 45 ]} Los compuestos de estaño son agentes biocidas antiincrustantes mezclados con pinturas para prevenir incrustaciones marinas en barcos y buques. Las altas concentraciones de estos compuestos suelen estar presentes en el agua de mar cerca de astilleros y zonas de atraque , exponiendo la vida marina cercana a efectos nocivos. ^{[ 44 ] [ 45 ]} En un artículo de 2011, Cob y colegas encontraron que las tasas de imposex son altas en poblaciones de caracoles marinos cerca de puertos de Malasia ; sin embargo, los investigadores no pudieron detectar ningún caso de esterilidad en las hembras afectadas. Los autores concluyeron que las hembras de L.  canarium a menudo desarrollan un pene cuando el agua de mar contiene compuestos organoestánnicos , pero el fenómeno no causa esterilidad en esta especie. La capacidad del caracol marino L. canarium para sobrevivir a pesar del imposex convierte a esta especie en un bioindicador local adecuado para la contaminación por organoestaño. ^{[ 44 ]} Estudios recientes han demostrado que L. canarium es capaz de bioacumular metales pesados ​​como el plomo (Pb) en sus tejidos, particularmente en áreas costeras expuestas a actividades humanas intensivas. Una investigación realizada en aguas de Madong, Tanjung Pinang , en Indonesia, reportó la acumulación de plomo en los tejidos de esta especie. Estos hallazgos demuestran que L. canarium puede servir como un bioindicador útil para monitorear la contaminación por metales pesados ​​en ambientes marinos tropicales. ^{[ 46 ]}

• Lista de especies del género Laevistrombus

• Contenido multimedia relacionado con Laevistrombus canarium en Wikimedia Commons
• " Laevistrombus canarium " . Gastropods.com . Consultado el 23 de marzo de 2011 .