Estrómbidos

Strombidae , comúnmente conocida como caracoles marinos verdaderos , es una familia taxonómica de caracoles marinos de tamaño mediano a muy grande perteneciente a la superfamilia Stromboidea y a la epifamilia Neostromboidae. El término caracoles marinos verdaderos , al ser un nombre común, no tiene un significado exacto. Generalmente puede referirse a cualquiera de los Strombidae ^{[ 2 ]} , pero a veces se usa de forma más específica para incluir solo a Strombus y Lambis ^{[ 3 ]} . La familia actualmente incluye 31 géneros existentes y 10 géneros extintos .

Los gasterópodos estrombidos viven principalmente en aguas tropicales y subtropicales . Estos animales están muy extendidos en el Indo-Pacífico occidental , donde se encuentran la mayoría de las especies y géneros. ^{[ 4 ]} Casi 40 de las especies vivas que solían pertenecer al género Strombus se pueden encontrar en la región del Indo-Pacífico. ^{[ 5 ]} También se encuentran en el Pacífico oriental y el Atlántico occidental , y una sola especie se puede encontrar en la costa atlántica africana . ^{[ 4 ]} Seis especies de estrombidos se encuentran en la región más amplia del Caribe , incluyendo el caracol reina Aliger gigas , el caracol goliat Titanostrombus goliath , el caracol ala de halcón Lobatus raninus , el caracol cola de gallo Aliger gallus , el caracol lechero Macrostrombus costatus , el caracol luchador de las Indias Occidentales Strombus pugilis y el caracol luchador de Florida Strombus alatus . Hasta hace poco, todas estas especies se clasificaban en el género Strombus , pero ahora muchas especies se están trasladando a nuevos géneros. ^{[ 6 ]}

Los estrombidos tienen largos pedúnculos oculares. La concha de un estrombido tiene una abertura larga y estrecha y un canal sifonal . El margen de la concha tiene una hendidura cerca del extremo anterior que aloja uno de los pedúnculos oculares. Esta hendidura se llama escotadura estrombídica o estrombida . La escotadura estrombida puede ser más o menos conspicua, dependiendo de la especie. ^{[ 7 ]} Las conchas de la mayoría de las especies de esta familia desarrollan un labio ensanchado al alcanzar la madurez sexual. Ponen huevos en largas hebras gelatinosas. Los géneros Strombus y Lambis tienen muchas similitudes entre ellos, tanto anatómicas como reproductivas, aunque sus conchas muestran algunas diferencias conspicuas.

En el siglo XIX, varios autores consideraban ampliamente a los estrombidos como carnívoros , un concepto erróneo que persistió durante varias décadas hasta la primera mitad del siglo XX. Esta ideología probablemente surgió de los escritos de Lamarck , quien clasificó a los estrombidos junto con otros caracoles supuestamente carnívoros, y fue copiada por autores posteriores. Sin embargo, las numerosas afirmaciones de estos autores nunca fueron respaldadas por la observación de animales alimentándose en su hábitat natural . ^{[ 8 ]} Actualmente, se sabe que los estrombidos son herbívoros especializados y detritívoros ocasionales . Suelen estar asociados a arrecifes de aguas poco profundas y praderas de pastos marinos . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

A diferencia de la mayoría de los caracoles, que se deslizan lentamente sobre el sustrato con sus pies, los gasterópodos estrómbidos tienen un medio característico de locomoción, utilizando su opérculo córneo, puntiagudo y en forma de hoz para impulsarse hacia adelante en un movimiento denominado salto. ^{[ 2 ] [ 11 ]}

El comportamiento de excavación, en el que un individuo se hunde total o parcialmente en el sustrato, también es frecuente entre los gasterópodos estrombidos. El proceso de excavación en sí, que implica movimientos secuenciales distintos y, a veces, comportamientos complejos, es muy característico de cada especie. Por lo general, los gasterópodos estrombidos grandes, como el caracol reina Eustrombus gigas y el caracol araña Lambis lambis , no se entierran, excepto durante sus etapas juveniles. Sin embargo, las especies más pequeñas, como Strombus canarium y Strombus epidromis, pueden enterrarse incluso después de la edad adulta. ^{[ 12 ]}

Durante mucho tiempo, todas las conchas y sus parientes (los estrombidos) se clasificaron en solo dos géneros, a saber, Strombus y Lambis . ^{[ 5 ] [ 13 ]} Esta clasificación aún se puede encontrar en muchos libros de texto y en sitios web de internet. Con base en filogenias morfológicas y moleculares ^{[ 14 ] [ 7 ] [ 9 ]} además de un registro fósil ampliamente documentado, ambos géneros han sido subdivididos en varios géneros nuevos por diferentes autores. ^{[ 6 ] [ 15 ] [ 16 ]}

Genera

La familia Strombidae comprende 31 géneros existentes y 10 géneros extintos (marcados con una daga †). ^{[ 15 ] [ 1 ]}

géneros existentes

• Aliger Thiele , 1929
• Barneystrombus Blackwood, 2009
• Canario Schumacher , 1817
• Conomurex Bayle en P. Fischer , 1884
• Dolomena Wenz , 1940
• Dominus Dekkers y SJ Maxwell, 2020
• Doxander Wenz , 1940
• Euprotomus Gill , 1870
• Fusistrombus Bandel, 2007
• Gibberulus Jousseaume , 1888
• Harpago Mörch , 1852
• Labiostrombus Oostingh, 1925
• Laevistrombus Abbott , 1960
• Lambis Röding , 1798
• Latissistrombus Bandel, 2007
• Lentigo Jousseaume , 1886
• Lobatus Swainson , 1837
• Macrostrombus Petuch, 1994
• Maculastrombus Liverani, Maxwell, Dekkers, 2021
• Mirabilistrombo Kronenberg, 1998
• Ministrombus Bandel, 2007
• Neodilatilabrum Dekkers, 2012
• Ophioglossolambis Dekkers, 2012
• Persististrombus Kronenberg y Lee, 2007
• Strombus Linnaeus , 1758
• Terestrombus Kronenberg y Vermeij, 2002
• Thetystrombus Dekkers, 2008
• Thersistrombus Bandel, 2007
• Titanostrombo Petuch, 1994
• Tricornis Jousseaume , 1886
• Tridentario Kronenberg y Vermeij, 2002

• 
  Aliger gigas
• 
  Canarium mutabile
• 
  Conomurex decorus
• 
  Doxander vittatus
• 
  Euprotomus aurisdianae
• 
  Gibberulus gibbosus
• 
  Harpago chiragra
• 
  Laevistrombus canario
• 
  Lambis escorpio
• 
  Lentigo lentiginosus
• 
  Macrostrombus costatus
• 
  Mirabilistrombus listeri
• 
  Neodilatilabrum marginatus
• 
  Sinustrombus sinuatus
• 
  Strombus pugilis
• 
  Terestrombus terebellatus
• 
  Thersistrombus thersites
• 
  Tridentario dentatus

géneros extintos

• † Austrombus Nielsen, 2005
• † Carinrostrina De Gregorio, 1894
• † Dilatilabrum Cossmann, 1904
• † Europrotomus Kronenberg y Harzhauser, 2011
• † Oostrombus Sacco, 1893
• † Orthaulax Gabb, 1873
• † StriatostrombusDekkers y Maxwell, 2018
• † Strombiconus Marks, 1951
• † Estrombocono de Gregorio, 1896
• † Volutostrombus Garvie, 2013

Los géneros se han convertido en sinónimos

• Afristrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Persististrombus Kronenberg & Lee, 2007
• Aliger Thiele, 1929 es sinónimo de Lobatus Swainson, 1837.
• Decostrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Conomurex Bayle en P. Fischer, 1884.
• Eustrombus Wenz, 1940 es sinónimo de Lobatus Swainson, 1837
• Fusistrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Canarium Schumacher, 1817.
• Gallinula Mörch, 1852 es sinónimo de Labiostrombus Oostingh, 1925.
• Hawaiistrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Canarium Schumacher, 1817.
• Heptadactylus Mörch, 1852 es sinónimo de Lambis Röding, 1798
• Latissistrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Sinustrombus Bandel, 2007.
• Millipes Mörch, 1852 es sinónimo de Lambis Röding, 1798
• Ministrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Dolomena Wenz, 1940
• Monodactylus Mörch, 1852 es sinónimo de Euprotomus Gill, 1870.
• Margistrombus Bandel, 2007 es sinónimo de Neodilatilabrum Dekkers, 2008
• Pterocera Lamarck, 1799 es sinónimo de Lambis Röding, 1798.
• Pyramis Röding, 1798 es sinónimo de Strombus Linnaeus, 1758
• Solidistrombus Dekkers, 2008 es sinónimo de Sinustrombus Bandel, 2007
• Strombella Schlüter, 1838 es sinónimo de Strombus Linnaeus, 1758
• Strombidea Swainson, 1840 es sinónimo de Canarium Schumacher, 1817.

Las relaciones evolutivas dentro de la familia Strombidae se han estudiado en múltiples ocasiones utilizando diversos enfoques científicos. Una contribución importante se produjo en 2005, cuando el malacólogo brasileño Luiz Ricardo L. Simone publicó una monografía detallada que analizaba la morfología y la anatomía de varias familias relacionadas: Aporrhaidae, Strombidae, Xenophoridae y Struthiolariidae. ^{[ 7 ]} En este trabajo, Simone identificó a los Strombidae como un grupo monofilético , lo que significa que todos sus miembros descienden de un ancestro común y comparten rasgos únicos que no se encuentran en otros grupos. Basó esta conclusión en 13 rasgos derivados compartidos (llamados sinapomorfías ) y reconoció al menos ocho géneros distintos dentro de la familia. ^{[ 7 ]} Simone consideró al género Terebellum como el miembro más primitivo (o basal) de los Strombidae. Se distinguía de otros estrómbidos por su propio conjunto de 13 características únicas, como tener un pie redondeado. ^{[ 7 ]} Aunque Tibia no fue incluida en su análisis formal, Simone creía que estaba estrechamente relacionada con Terebellum debido a similitudes morfológicas. ^{[ 7 ]} La mayoría de los géneros analizados, excepto Lambis , habían sido tradicionalmente agrupados bajo el amplio género Strombus ( sensu lato ). Sin embargo, Simone encontró que solo tres especies, Strombus gracilior , Strombus alatus y Strombus pugilis (la especie tipo de Strombus ) se ajustaban a la definición más estricta del género, basada en al menos cinco características definitorias. ^{[ 7 ]} Las otras especies, que a menudo habían sido tratadas como subgéneros , fueron elevadas al estatus de género completo. Por ejemplo, Eustrombus (ahora generalmente considerado como sinónimo de Lobatus ) ^{[ 15 ]} incluía especies como Eustrombus gigas y Eustrombus goliath (ahora llamadas Aliger gigas y Titanostrombus goliath , respectivamente). Asimismo, el género Aliger incluía especies como Aliger costatus y Aliger gallus , la primera de las cuales ahora se trata bajo Macrostrombus . ^{[ 7] [ 15 ]} Los taxones restantes fueron considerados previamente comosubgéneros, y Simone los elevó al nivel de género al final de su análisis. El géneroEustrombus(ahora considerado sinónimo deLobatus), ^{[ 15 ]} en este caso, incluíaEustrombus gigas(ahora considerado sinónimo deLobatus gigas) yEustrombus goliath(=Lobatus goliath); de manera similar, el géneroAligerincluíaAliger costatus(=Lobatus costatus) yAliger gallus(=Lobatus gallus). ^{[ 7 ] [ 15 ]}

Un enfoque diferente, esta vez basado en secuencias de genes de histona nuclear H3 y citocromo-c oxidasa I mitocondrial (COI), fue propuesto por Latiolais y colegas en un artículo de 2006. El análisis incluyó 32 especies de estrómbidos que solían pertenecer, o aún pertenecen, a los géneros Strombus y Lambis . ^{[ 9 ]} A pesar de los problemas con los cladogramas de genes individuales, los análisis combinados fueron estadísticamente congruentes y representaron razonablemente la filogenia de Strombus y Lambis . Los hallazgos indicaron que Strombus sl, tal como lo definió Abbott en 1961 ^{[ 13 ]} , era parafilético , lo que respalda una sugerencia anterior de que Strombus sl era polifilético . ^{[ 17 ]} Las relaciones dentro de Lambis fueron consistentes con la sistemática de Stone (2001) ^{[ 17 ]} , aunque las clasificaciones subgenéricas de Abbott no se alinearon con la nueva filogenia. ^{[ 9 ]} Con base en un fuerte respaldo estadístico, el estudio también propuso que Tricornis podría ser el grupo hermano de Lambis . Además, el estudio encontró apoyo mixto para unir muchos subgéneros de estrómbidos con base en un carácter de labio vidriado, con algunos taxones que carecen de vidriado externo del labio pero aún se agrupan con aquellos que lo poseen, lo que sugiere que el carácter podría ser homoplásico entre los estrómbidos. Si bien el estudio no pudo probar completamente la monofilia de todos los subgéneros definidos por Abbott, indicó que algunos, como Tricornis y Lentigo , podrían no ser monofiléticos . ^{[ 9 ]}

En 2019, Maxwell y sus colegas propusieron un nuevo clado corona conocido como Neostromboidea para diferenciar a Strombidae, Rostellariidae y Seraphsidae de sus familias hermanas Struthiolariidae y Aporrhaidae. ^{[ 18 ]} Esta revisión se basó en similitudes morfológicas distintivas, incluyendo la posición del ojo, la forma del pie, la configuración radular y las estructuras de la concha. Los miembros del clado propuesto Neostromboidea se caracterizan por tener los ojos situados en las puntas de los pedúnculos, con un tentáculo cefálico ubicado cerca de su extremo distal. Su pie está comprimido lateralmente y sus conchas presentan una muesca estromboide que permite que los ojos pedunculados sobresalgan. En contraste, Struthiolariidae y Aporrhaidae poseen un pie más ancho y aplanado y tienen los ojos ubicados en la base de sus tentáculos, no en los pedúnculos. Estas familias también carecen de la muesca anterior que se encuentra en las conchas de Neostromboidea. Según los autores, estas diferencias estructurales reflejan los distintos hábitos de vida e historias evolutivas de estos grupos. ^{[ 18 ]}

Se estima que los estrombidos se originaron durante el período Cretácico según una hipótesis filogenética molecular calibrada en el tiempo reciente . ^{[ 14 ]} Esto a su vez significaría que el origen del grupo sería anterior al fósil de estrombido más antiguo conocido en al menos 59 millones de años, una discrepancia que podría explicarse por deficiencias metodológicas o un registro fósil incompleto. ^{[ 14 ]} El registro fósil actualmente conocido revela un aumento en el número de géneros de estrombidos durante la época del Mioceno , ^{[ 19 ]} un patrón corroborado por hallazgos recientes que sugieren aumentos significativos en las tasas de cladogénesis durante el Mioceno temprano y tardío. Estos eventos de diversificación a menudo están vinculados al desplazamiento hacia el este del punto caliente de biodiversidad global desde la región de Tetis a su ubicación actual en el Indo-Pacífico occidental . Este cambio fue influenciado por la actividad tectónica , incluyendo la formación del puente terrestre de Gomphotherium y la colisión de la placa de Australia-Nueva Guinea con los arcos del Pacífico y el margen de la placa del Sudeste Asiático hace aproximadamente 25 millones de años, creando nuevos hábitats de aguas someras y costas extendidas. Estos cambios geológicos facilitaron la expansión de los hábitats de pastos marinos y la diversificación de los corales zooxantelados hace unos 20-25 millones de años. El aumento resultante en la complejidad del hábitat contribuyó a tasas elevadas de cladogénesis entre muchos grupos bentónicos, incluyendo los estrómbidos, que están estrechamente asociados con los lechos de pastos marinos y los escombros de coral. ^{[ 10 ]} Se cree que esta expansión ecológica impulsó una diversificación significativa dentro de Strombidae hace aproximadamente 23 millones de años. ^{[ 14 ]}

Los caracoles de la familia Strombidae son utilizados por los humanos de diversas maneras, principalmente como alimento o decoración. Varias especies pertenecientes a numerosos géneros dentro de los Strombidae se consideran de importancia económica. Algunas especies se han utilizado en la cultura humana durante siglos. Desde antes de la ^Era de los Descubrimientos , las conchas de strombidae se usaban como instrumentos de viento [ ^{20 ]} y posteriormente se emplearon en la industria de la cal, en artesanías, como recuerdos e incluso en joyería. En el Caribe , Bermudas y el sureste de Estados Unidos , el caracol reina Aliger gigas es muy apreciado por sus perlas , que se han utilizado en joyería desde la época victoriana ^{[ 21 ]} .

• Roy K. (1996). "Los roles de la extinción masiva y la interacción biótica en reemplazos a gran escala: una reevaluación utilizando el registro fósil de gasterópodos estromboideos". Paleobiology 22 (3): 436–452. pdf JSTOR
• Roy K., Balch DP y Hellberg ME (2001). «Patrones espaciales de diversidad morfológica en el Indo-Pacífico: análisis mediante gasterópodos estrómbidos». Proceedings of the Royal Society B 268 : 2503–2508. doi : 10.1098/rspb.2000.1428 . PDF

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