Distyly

La distilia es un sistema de reproducción en plantas que se caracteriza por dos morfos florales distintos, donde las plantas individuales producen flores con estilos largos y estambres cortos (flores de morfo L) o estilos cortos y estambres largos (flores de morfo S). ^{[ 1 ]} Sin embargo, la distilia puede referirse a cualquier planta que muestre cierto grado de autoincompatibilidad y tenga dos morfos si se cumple al menos una de las siguientes características: existe una diferencia en la longitud del estilo , la longitud del filamento , el tamaño o la forma del polen , o la superficie del estigma . ^{[ 2 ]} Específicamente, estas plantas exhiben autoincompatibilidad intramorfo; las flores del mismo morfo de estilo son incompatibles. ^{[ 3 ]} Las especies distílicas que no exhiben verdadera autoincompatibilidad generalmente muestran una tendencia hacia los cruces intermorfos, lo que significa que exhiben mayores tasas de éxito al reproducirse con un individuo del morfo opuesto. ^{[ 4 ]}

La distilia es un tipo de heterostilia en la que una planta demuestra hercogamia recíproca .

El primer relato científico de la distilia se encuentra en el libro de Stephan Bejthe, Caroli, Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium ^{[ 5 ]} . Bejthe describe los dos morfos florales de Primula veris. Charles Darwin popularizó la distilia con su relato en su libro Las diferentes formas de las flores en plantas de la misma especie ^{[ 6 ]} . El libro de Darwin representa el primer relato de la autoincompatibilidad intramórfica en plantas distílicas y se centra en experimentos de jardín en los que observa la formación de semillas de diferentes Primula distílicas . Darwin denomina a los dos morfos florales S-morfo y L-morfo, alejándose de los nombres vernáculos , Pin (para L-morfo) y Thrum (para S-morfo), que según afirma fueron asignados inicialmente por los floristas.

Se han identificado especies distílicas en 28 familias de angiospermas, probablemente evolucionando de forma independiente en cada familia. ^{[ 7 ]} Esto significa que el sistema ha evolucionado al menos 28 veces, aunque se ha sugerido que ha evolucionado varias veces dentro de algunas familias. ^{[ 7 ]} Dado que la distilia ha evolucionado más de una vez, se considera un caso de evolución convergente . ^{[ 7 ]}

Es probable que la hercogamia recíproca haya evolucionado para evitar que el polen de una misma flor se deposite en su propio estigma. Esto, a su vez, favorece la polinización cruzada.

En un estudio de Primula veris se encontró que las flores pin exhiben tasas más altas de autopolinización y capturan más polen que el morfo thrum. ^{[ 8 ]} Diferentes polinizadores muestran niveles variables de éxito al polinizar los diferentes morfos de Primula , la longitud de la cabeza o probóscide de un polinizador está correlacionada positivamente con la absorción de polen de flores de estilo largo y negativamente correlacionada con la absorción de polen de flores de estilo corto. ^{[ 9 ]} Lo opuesto es cierto para los polinizadores con cabezas más pequeñas, como las abejas, que absorben más polen de los morfos de estilo corto que de los de estilo largo. ^{[ 9 ]} La diferenciación en los polinizadores permite a las plantas reducir los niveles de polinización intramorfo.

Hay dos modelos hipotéticos principales para el orden en que evolucionaron los rasgos de la distilia, el "modelo de evitación de la autofecundación" ^{[ 10 ]} y el "modelo de transferencia de polen". ^{[ 11 ]}

1. El modelo de autoevitación sugiere que la autoincompatibilidad (AI) evolucionó primero, seguida de la diferencia morfológica. Se sugirió que el componente masculino de la AI evolucionaría primero mediante una mutación recesiva, seguido de las características femeninas mediante una mutación dominante, y finalmente las diferencias morfológicas masculinas evolucionarían mediante una tercera mutación. ^{[ 10 ]}
2. El modelo de transferencia de polen sostiene que las diferencias morfológicas evolucionaron primero, y si una especie se enfrenta a la depresión por endogamia , puede desarrollar autoincompatibilidad (SI). ^{[ 11 ]} Este modelo puede utilizarse para explicar la presencia de hercogamia recíproca en especies autocompatibles. ^{[ 7 ]}

Un supergen , denominado locus de autoincompatibilidad (o locus S- ) , es responsable de la aparición de la distilia. ^{[ 7 ]} El locus S- está compuesto por tres genes estrechamente ligados ( genes S ) que se segregan como una sola unidad. ^{[ 7 ]}

Tradicionalmente se hipotetizó que un gen S controla todos los aspectos femeninos de la distilia, un gen que controla los aspectos morfológicos masculinos y un gen que determina el tipo de apareamiento masculino . ^{[ 12 ]} Si bien esta hipótesis parece ser cierta en Turnera , ^{[ 13 ]} no lo es en Primula ^{[ 14 ]} ni en Linum . ^{[ 15 ]} El morfo S es hemicigótico para el locus S y el morfo L no tiene una contraparte alélica ^{[ 7 ]} . La naturaleza hemicigótica del locus S se ha demostrado en Primula ^{[ 14 ]} , Gelsemium , ^{[ 16 ]} Linum ^{[ 17 ] [ 15 ]} , Fagopyrum ^{[ 18 ] [ 19 ]} , Turnera, ^{[ 13 ]} Nymphoides ^{[ 20 ]} y Chrysojasminum . ^{[ 21 ]}

La presencia del locus S produce cambios en la expresión génica entre los dos morfos florales, como se ha demostrado mediante análisis transcriptómicos de Lithospermum multiflorum ^{[ 22 ]} , Primula veris , ^{[ 23 ]} Primula oreodoxa ^{[ 24 ]} , Primula vulgaris ^{[ 25 ]} y Turnera subulata ^{[ 26 ]} , y Forsythia suspensa . ^{[ 27 ]}

Fuente: ^{[ 8 ]}