Tipo de apareamiento

Los tipos de apareamiento son el equivalente microbiano a los sexos en los organismos multicelulares y se consideran el origen de los sexos diferenciados . También se presentan en organismos multicelulares como los hongos.

Los tipos de apareamiento son el equivalente microbiano del sexo en organismos superiores ^{[ 1 ]} y ocurren en especies isógamas . ^{[ 2 ]} Dependiendo del grupo, los diferentes tipos de apareamiento a menudo se designan con números, letras o simplemente "+" y "−" en lugar de " macho " y " hembra ", que se refieren a " sexos " o diferencias de tamaño entre gametos . ^{[ 1 ]} La singamia solo puede ocurrir entre gametos que portan diferentes tipos de apareamiento.

Los tipos de apareamiento se estudian extensamente en los hongos. En estos, el tipo de apareamiento está determinado por regiones cromosómicas llamadas loci de tipo de apareamiento . Además, no es tan simple como "dos tipos de apareamiento diferentes pueden aparearse", sino más bien una cuestión de combinatoria. Como ejemplo simple, la mayoría de los basidiomicetos tienen un sistema de apareamiento de " heterotalismo tetrapolar ": hay dos loci, y el apareamiento entre dos individuos es posible si los alelos en ambos loci son diferentes. Por ejemplo, si hay 3 alelos por locus, entonces habría 9 tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros 4 tipos de apareamiento. ^{[ 3 ]} Mediante combinación multiplicativa, se genera una gran cantidad de tipos de apareamiento.

A modo de ejemplo, el organismo modelo Coprinus cinereus posee dos loci de tipo de apareamiento denominados A y B. Ambos loci contienen tres grupos de genes. En el locus A se encuentran seis proteínas homeodominio organizadas en tres grupos de dos (HD1 y HD2), que surgieron por duplicación génica. En el locus B , cada uno de los tres grupos contiene un receptor acoplado a proteína G de feromonas y, generalmente, dos genes para feromonas.

El locus A garantiza la heterotalismo mediante una interacción específica entre las proteínas HD1 y HD2. Dentro de cada grupo, una proteína HD1 solo puede formar un heterodímero funcional con una proteína HD2 de un grupo diferente, no con la proteína HD2 de su propio grupo. Los heterodímeros funcionales son necesarios para un factor de transcripción específico del dicarión , y su ausencia detiene el proceso de desarrollo. Funcionan de forma redundante, por lo que basta con que uno de los tres grupos sea heterocigoto para que el locus A funcione. ^{[ 4 ]}

De manera similar, el locus B asegura la heterotalismo mediante una interacción específica entre receptores de feromonas y feromonas. Cada receptor de feromonas se activa por feromonas de otros grupos, pero no por la feromona codificada por el mismo grupo. Esto significa que un receptor de feromonas solo puede desencadenar una cascada de señalización cuando se une a una feromona de un grupo diferente, no cuando se une a la feromona de su propio grupo. Además, funcionan de forma redundante. ^{[ 4 ]}

En ambos casos, el mecanismo se basa en un principio de "autoincompatibilidad", donde las proteínas o feromonas del mismo grupo son incompatibles entre sí, pero compatibles con las de grupos diferentes. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

De manera similar, Schizophyllum commune tiene 2 grupos de genes (Aα, Aβ) para proteínas homeodominio en el locus A , y 2 grupos de genes (Bα, Bβ) para feromonas y receptores en el locus B. Aα tiene 9 alelos, Aβ tiene 32, Bα tiene 9 y Bβ tiene 9. Los dos grupos de genes en el locus A funcionan de forma independiente pero redundante, por lo que solo uno de los dos grupos necesita ser heterocigoto para que funcione. Lo mismo ocurre con los dos grupos de genes en el locus B. Por lo tanto, el apareamiento entre dos individuos tiene éxito si

${\displaystyle [(A\alpha 1\neq A\alpha 2)\mathrm {O} (A\beta 1\neq A\beta 2)]\mathrm {Y} [(B\alpha 1\neq B\alpha 2)\mathrm {O} (B\beta 1\neq B\beta 2)]}$

Por lo tanto hay${\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}$tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con${\displaystyle (9\times 32-1)\times (9\times 9-1)=22960}$otros tipos de apareamiento. ^{[ 7 ]}

La reproducción por tipos de apareamiento es especialmente frecuente en los hongos . Los ascomicetos filamentosos suelen tener dos tipos de apareamiento denominados "MAT1-1" y "MAT1-2", siguiendo el locus del tipo de apareamiento de la levadura (MAT). ^{[ 8 ]} Según la nomenclatura estándar, MAT1-1 (que informalmente puede llamarse MAT1) codifica una proteína reguladora con un motivo de caja alfa, mientras que MAT1-2 (informalmente llamado MAT2) codifica una proteína con un motivo de unión al ADN del grupo de alta motilidad (HMG), como en el tipo de apareamiento de la levadura MATα1. ^{[ 9 ]} Los tipos de apareamiento correspondientes en la levadura, un ascomiceto no filamentoso, se denominan MATa y MATα. ^{[ 10 ]}

Los genes del tipo de apareamiento en los ascomicetos se denominan idiomorfos en lugar de alelos debido a la incertidumbre de su origen por descendencia común. Las proteínas que codifican son factores de transcripción que regulan tanto las etapas tempranas como tardías del ciclo sexual. Los ascomicetos heterotálicos producen gametos que presentan un único idiomorfo Mat, y la singamia solo es posible entre gametos que portan tipos de apareamiento complementarios. Por otro lado, los ascomicetos homotálicos producen gametos que pueden fusionarse con cualquier otro gameto de la población (incluidos sus propios descendientes mitóticos) con mayor frecuencia porque cada haploide contiene las dos formas alternativas del locus Mat en su genoma. ^{[ 11 ]}

Los basidiomicetos pueden tener miles de tipos de apareamiento diferentes. ^{[ 12 ]}

En el ascomiceto Neurospora crassa, los apareamientos se limitan a la interacción de cepas de tipo de apareamiento opuesto. Esto promueve cierto grado de exogamia. La exogamia, mediante complementación , podría proporcionar el beneficio de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas en genes que funcionan en la etapa dicariótica y/o diploide del ciclo de vida. ^{[ 13 ]}

Es probable que los tipos de apareamiento sean anteriores a la anisogamia , ^{[ 14 ]} y los sexos evolucionaron directamente a partir de los tipos de apareamiento o independientemente en algunos linajes. ^{[ 15 ]}

Los estudios sobre algas verdes han aportado pruebas del vínculo evolutivo entre sexos y tipos de apareamiento. ^{[ 16 ]} En 2006, investigadores japoneses encontraron un gen en machos de Pleodorina starrii que es un [ortólogo] de un gen para un tipo de apareamiento en Chlamydomonas reinhardtii . ^{[ 17 ]} En Volvocales , el tipo de apareamiento plus es el ancestro de la hembra . ^{[ 18 ]}

En los ciliados , los tipos de apareamiento múltiples evolucionaron a partir de tipos de apareamiento binarios en varios linajes. ^{[ 19 ] : 75} Hasta 2019, el conflicto genómico se ha considerado la principal explicación para la evolución de dos tipos de apareamiento. ^{[ 20 ]}

En varios linajes, evolucionaron tipos de apareamiento secundarios junto con hermafroditas simultáneos . ^{[ 19 ] : 71}

• Apareamiento en hongos
• Apareamiento de levaduras
• Locus del tipo de apareamiento
• Saccharomyces cerevisiae (tipos de apareamiento a y α)
• Schizophyllum commune (23.328 tipos de apareamiento)
• Tetrahymena (7 tipos de apareamiento)