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Apareamiento de levaduras

Saccharomyces cerevisiae se aparea con una célula a que proyecta un shmoo en respuesta al factor α. El apareamiento de la levadura , también conocido como reproducción sexual de...

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Saccharomyces cerevisiae se aparea con una célula a que proyecta un shmoo en respuesta al factor α.

El apareamiento de la levadura , también conocido como reproducción sexual de la levadura , es un proceso biológico que promueve la diversidad genética y la adaptación en las especies de levadura . Las especies de levadura, como Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería), son eucariotas unicelulares que pueden existir como células haploides , que contienen un solo conjunto de cromosomas , o células diploides, que contienen dos conjuntos de cromosomas. Las células de levadura haploides tienen dos tipos de apareamiento , a y α, cada uno de los cuales produce feromonas específicas para identificar e interactuar con el tipo opuesto, mostrando así una diferenciación sexual simple . [ a ] ​​El tipo de apareamiento de una célula de levadura está determinado por un locus genético específico conocido como MAT , que gobierna su comportamiento de apareamiento. La levadura haploide puede cambiar de tipo de apareamiento a través de una forma de recombinación genética , lo que les permite cambiar de tipo de apareamiento con una frecuencia de hasta cada ciclo celular . Cuando dos células haploides de tipos de apareamiento opuestos se encuentran, experimentan un complejo proceso de señalización que conduce a la fusión celular y a la formación de una célula diploide. Las células diploides pueden reproducirse asexualmente , pero en condiciones de escasez de nutrientes, experimentan meiosis para producir nuevas esporas haploides.

Las diferencias entre las células α y α, determinadas por patrones específicos de expresión génica regulados por el locus MAT , son cruciales para el proceso de apareamiento. Además, la decisión de aparearse implica una vía de señalización altamente sensible y compleja que incluye mecanismos de detección y respuesta a feromonas. En la naturaleza, el apareamiento de las levaduras suele ocurrir entre células estrechamente relacionadas, aunque el cambio de tipo de apareamiento y la señalización por feromonas permiten el cruzamiento ocasional para aumentar la variación genética . Ciertas especies de levaduras presentan comportamientos de apareamiento únicos, lo que demuestra la diversidad y adaptabilidad de sus estrategias reproductivas.

Tipos de apareamiento

Las células de levadura pueden existir de forma estable tanto en forma diploide como haploide. Ambas se reproducen por mitosis , proceso en el que las células hijas brotan de las células madre. Las células haploides pueden aparearse con otras células haploides del tipo opuesto (una célula a solo puede aparearse con una célula α y viceversa) para producir una célula diploide estable. Las células diploides, generalmente ante condiciones de estrés como la escasez de nutrientes, pueden experimentar meiosis para producir cuatro esporas haploides : dos esporas a y dos esporas α. [ 1 ] [ 2 ]

Diferencias entre las células α y α

Dos levaduras haploides de tipos de apareamiento opuestos secretan feromonas, desarrollan proyecciones y se aparean.

Las células a producen un factor α, una feromona de apareamiento que señala la presencia de una célula a a las células α vecinas. [ 3 ] Las células a responden al factor α, la feromona de apareamiento de las células α, desarrollando una proyección (conocida como shmoo, debido a su forma distintiva que se asemeja al personaje de dibujos animados Shmoo de Al Capp ) hacia la fuente del factor α. [ 4 ] De manera similar, las células α producen factor α y responden al factor α desarrollando una proyección hacia la fuente de la feromona. [ 5 ] La respuesta selectiva de las células haploides a las feromonas de apareamiento del tipo de apareamiento opuesto permite el apareamiento entre células a y α, pero no entre células del mismo tipo de apareamiento. [ 6 ]

Estas diferencias fenotípicas entre las células a y α se deben a que un conjunto diferente de genes se transcriben y reprimen activamente en las células de los dos tipos de apareamiento. Las células a activan genes que producen un factor α y un receptor de superficie celular (Ste2) que se une al factor α y desencadena la señalización dentro de la célula. [ 7 ] [ 8 ] Las células a también reprimen los genes asociados con ser una célula α. Por el contrario, las células α activan genes que producen un factor α y un receptor de superficie celular (Ste3) que se une y responde al factor α, y las células α reprimen los genes asociados con ser una célula a . [ 9 ]

locus MAT

Los distintos conjuntos de represión y activación transcripcional que caracterizan a las células a y α se deben a la presencia de uno de dos alelos para un locus de tipo de apareamiento llamado MAT : MAT a o MATα, ubicado en el cromosoma III. [ 10 ] El locus MAT se divide generalmente en cinco regiones (W, X, Y, Z1 y Z2) según las secuencias compartidas entre los dos tipos de apareamiento. [ 11 ] La diferencia radica en la región Y (Y a y Yα), que contiene la mayoría de los genes y promotores. [ 7 ]

El alelo MAT a de MAT codifica un gen llamado a 1, que dirige el programa transcripcional específico de a (como la expresión de STE2 y la represión de STE3 ) que define una célula haploide a . El alelo MATα de MAT codifica los genes α1 y α2, que dirigen el programa transcripcional específico de α (como la expresión de STE3 , la represión de STE2 y la producción de prepro-α-factor ) que define una célula haploide α. [ 7 ] S. cerevisiae tiene un gen a 2 sin función aparente que comparte gran parte de su secuencia con α2; sin embargo, otras especies de levadura como Candida albicans sí tienen un gen MAT a 2 funcional y distinto . [ 6 ] [ 10 ]

Diferencias entre células haploides y diploides

Regulación del apareamiento en células de levadura haploides y diploides mediante el locus MAT.

Las células haploides son de uno de dos tipos de apareamiento ( a o α) y responden a la feromona de apareamiento producida por las células haploides del tipo de apareamiento opuesto. [ 4 ] Las células haploides no pueden experimentar meiosis . [ 12 ] Las células diploides no producen ni responden a ninguna feromona de apareamiento y no se aparean, pero pueden experimentar meiosis para producir cuatro células haploides. [ 13 ]

Al igual que las diferencias entre las células haploides a y α, los diferentes patrones de represión y activación génica son responsables de las diferencias fenotípicas entre las células haploides y diploides. [ 14 ] Además de los patrones transcripcionales de las células a y α, las células haploides de ambos tipos de apareamiento comparten un patrón transcripcional haploide que activa genes específicos de haploides (como HO ) y reprime genes específicos de diploides (como IME1 ). [ 15 ] Por el contrario, las células diploides activan genes específicos de diploides y reprimen genes específicos de haploides. [ 16 ]

Los diferentes patrones de expresión génica de las células haploides y diploides son atribuibles al locus MAT . Las células haploides contienen solo una copia de cada uno de los 16 cromosomas y, por lo tanto, solo poseen un alelo MAT (ya sea MAT a o MATα ), que determina su tipo de apareamiento. [ 17 ] Las células diploides resultan del apareamiento de una célula a y una célula α, y poseen 32 cromosomas (en 16 pares), incluyendo un cromosoma que porta el alelo MAT a y otro cromosoma que porta el alelo MATα . [ 18 ] La combinación de la información codificada por el alelo MAT a (el gen a 1) y el alelo MATα (los genes α1 y α2) desencadena el programa transcripcional diploide. [ 19 ] Por el contrario, la presencia de solo un alelo MAT , ya sea MAT a o MATα , desencadena el programa transcripcional haploide. [ 20 ] [ 7 ]

Mediante ingeniería genética , se puede añadir un alelo MAT a a una célula haploide MATα , haciendo que se comporte como una célula diploide. [ 21 ] La célula no producirá ni responderá a las feromonas de apareamiento y, en caso de inanición, intentará sin éxito realizar la meiosis con resultados fatales. [ 21 ] De manera similar, la eliminación de una copia del locus MAT en una célula diploide, dejando un alelo MAT a o MATα , hará que la célula se comporte como una célula haploide del tipo de apareamiento asociado. [ 22 ] [ 23 ]

células falsas similares

Las células α con genes α1 y α2 inactivados en el locus MAT exhibirán el comportamiento de apareamiento de las células a . Cuando una célula a -like faker (alf) se aparea con una célula α, forman una célula diploide que carece de una copia activa del gen a1 . Como resultado, estas células diploides no pueden formar el complejo proteico a1 -α2 necesario para reprimir los genes específicos de haploides. Esta célula diploide actuará como una célula α haploide, produciendo feromonas α para aparearse con una célula a haploide, lo que resulta en aneuploidía . [ 24 ]

Dado que las células α normalmente no se aparean entre sí, la presencia de células falsas similares a α en una población de células α puede detectarse mediante un ensayo de células falsas similares a α . Esta prueba expone la población MATα , que carece de una copia activa del gen HIS3 , a una cepa de prueba como la levadura YPH316, que carece del gen HIS1 , en agar YEPD . Tras transferir los pares de cepas de levadura a agar Sabouraud , solo aquellas que formaron células diploides mediante el apareamiento de células falsas similares a α con la cepa de prueba serán capaces de sintetizar el aminoácido histidina para sobrevivir. El grado de inestabilidad cromosómica puede inferirse a partir de la proporción de pares supervivientes, ya que las células falsas similares a α surgen naturalmente del daño al cromosoma III en las células de levadura. [ 25 ]

Decisión de aparearse

El apareamiento en levaduras es estimulado por las feromonas del factor a de las células o del factor α de las células α que se unen al receptor Ste3 de las células α o al receptor Ste2 de las células a, respectivamente, activando una proteína G heterotrimérica . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] La porción dimérica de esta proteína G recluta a Ste5 y su cascada MAPK a la membrana , lo que resulta en la fosforilación de Fus3 . [ 29 ]

El mecanismo de conmutación surge como resultado de la competencia entre la proteína Fus3 (una proteína MAPK) y la fosfatasa Ptc1 . [ 30 ] Ambas proteínas intentan controlar los cuatro sitios de fosforilación de Ste5 , una proteína andamiaje , con Fus3 intentando fosforilar los sitios de fosforilación y Ptc1 intentando desfosforilarlos. [ 31 ]

La presencia del factor α induce el reclutamiento de Ptc1 a Ste5 a través de un motivo de cuatro aminoácidos ubicado dentro de los sitios de fosforilación de Ste5. [ 32 ] Ptc1 luego desfosforila Ste5, lo que resulta en la disociación del complejo Fus3-Ste5. [ 33 ] Fus3 se disocia de manera similar a un interruptor, dependiendo del estado de fosforilación de los cuatro sitios de fosforilación. [ 34 ] Los cuatro sitios de fosforilación deben estar desfosforilados para que Fus3 se disocie. [ 35 ] [ 36 ] La capacidad de Fus3 para competir con Ptc1 disminuye a medida que Ptc1 es reclutado, y por lo tanto la tasa de desfosforilación aumenta con la presencia de feromona. [ 37 ]

Kss1, un homólogo de Fus3, no afecta al shmooing y no contribuye a la decisión de apareamiento tipo interruptor. [ 38 ] [ 39 ]

En la levadura, el apareamiento y la producción de shmoos ocurren mediante un mecanismo de todo o nada, similar a un interruptor. [ 40 ] Este mecanismo permite a las células de levadura evitar comprometerse imprudentemente con un procedimiento muy exigente. [ 41 ] La decisión de aparearse debe equilibrar la conservación de energía y la rapidez suficiente para evitar perder a la pareja potencial. [ 42 ]

Las levaduras mantienen una ultrasensibilidad al apareamiento a través de:

  1. Fosforilación en múltiples sitios: Fus3 solo se disocia de Ste5 y se vuelve completamente activo cuando los cuatro sitios de fosforilación están desfosforilados. Incluso un solo sitio fosforilado dará lugar a inmunidad al factor α. [ 43 ]
  2. Unión en dos etapas: Fus3 y Ptc1 se unen a sitios de acoplamiento separados en Ste5. Solo después del acoplamiento pueden actuar sobre los sitios de fosforilación. [ 44 ]
  3. Impedimento estérico: competencia entre Fus3 y Ptc1 para controlar los cuatro sitios de fosforilación en Ste3.

Las levaduras a y α comparten la misma vía de respuesta de apareamiento, diferenciándose únicamente en el tipo de receptor que posee cada tipo de apareamiento. [ 45 ] Por lo tanto, la descripción anterior de una levadura de tipo a estimulada con factor α se asemeja al mecanismo de una levadura de tipo α estimulada con factor a. [ 46 ] [ 47 ]

Conmutación de tipo de acoplamiento

Una levadura haploide que se divide y experimenta un cambio de tipo de apareamiento, lo que permite el apareamiento y la formación de células diploides.

Las levaduras haploides de tipo silvestre son capaces de cambiar el tipo de apareamiento entre a y α. [ 48 ] En consecuencia, incluso si una sola célula haploide de un tipo de apareamiento dado funda una colonia de levadura, el cambio de tipo de apareamiento hará que haya células de ambos tipos de apareamiento a y α en la población. [ 49 ] [ 50 ] Combinado con el fuerte impulso de las células haploides para aparearse con células del tipo de apareamiento opuesto y formar diploides, el cambio de tipo de apareamiento y el apareamiento consecuente harán que la mayoría de las células en una colonia sean diploides, independientemente de si una célula haploide o diploide fundó la colonia. [ 51 ] La gran mayoría de las cepas de levadura estudiadas en laboratorios han sido alteradas de tal manera que no pueden realizar el cambio de tipo de apareamiento (por deleción del gen HO ; ver más adelante). Esto permite la propagación estable de levadura haploide, ya que las células haploides del tipo de apareamiento a permanecerán como células a (y las células α permanecerán como células α), incapaces de formar células diploides a menos que se expongan artificialmente al otro tipo de apareamiento. [ 52 ]

Localización de los loci silenciosos HML y HMR y del locus activo MAT en el cromosoma III de la levadura.

HML y HMR : los casetes de apareamiento silencioso

Las levaduras haploides cambian de tipo de apareamiento reemplazando la información presente en el locus MAT . [ 53 ] Por ejemplo, una célula a se convertirá en una célula α reemplazando el alelo MAT a con el alelo MATα . [ 54 ] Este reemplazo de un alelo de MAT por otro es posible porque las células de levadura portan una copia silenciada adicional de ambos alelos MAT a y MATα : el locus HML ( homotálico de apareamiento izquierdo ) normalmente porta una copia silenciada del alelo MATα , y el locus HMR ( homotálico de apareamiento derecho ) normalmente porta una copia silenciada del alelo MAT a . [ 7 ] Los loci HML y HMR silenciosos a menudo se denominan casetes de apareamiento silenciosos, ya que la información presente en ellos se "lee" en el locus MAT activo . [ 55 ]

Estas copias adicionales de la información del tipo de apareamiento no interfieren con la función de cualquier alelo presente en el locus MAT porque no se expresan, por lo que una célula haploide con el alelo MAT a presente en el locus MAT activo sigue siendo una célula a , a pesar de tener también una copia silenciada del alelo MATα presente en HML . [ 56 ] Solo el alelo presente en el locus MAT activo se transcribe, y por lo tanto, solo el alelo presente en MAT influirá en el comportamiento celular. [ 6 ] Los loci de tipo de apareamiento ocultos son silenciados epigenéticamente por las proteínas SIR , que forman un andamiaje de heterocromatina que impide la transcripción de los casetes de apareamiento silenciados. [ 57 ]

Mecánica del interruptor de acoplamiento

Estructura del promotor del tipo de apareamiento de la levadura

El proceso de cambio de tipo de apareamiento es un evento de conversión genética iniciado por el gen HO . [ 58 ] El gen HO es un gen específico de haploides estrictamente regulado que solo se activa en células haploides durante la fase G 1 del ciclo celular . [ 59 ] La proteína codificada por el gen HO es una endonucleasa de ADN , que corta físicamente el ADN, pero solo en el locus MAT (debido a la especificidad de la secuencia de ADN de la endonucleasa HO). [ 60 ]

Una vez que HO corta el ADN en MAT , las exonucleasas son atraídas a los extremos cortados del ADN y comienzan a degradarlo a ambos lados del sitio de corte. [ 61 ] Esta degradación del ADN por las exonucleasas elimina el ADN que codificaba el alelo MAT ; sin embargo, el hueco resultante en el ADN se repara copiando la información genética presente en HML o HMR , rellenando un nuevo alelo del gen MAT a o MATα . Por lo tanto, los alelos silenciados de MAT a y MATα presentes en HML y HMR sirven como fuente de información genética para reparar el daño del ADN inducido por HO en el locus MAT activo . [ 7 ]

Direccionalidad del interruptor de tipo de acoplamiento

La reparación del locus MAT después del corte por la endonucleasa HO casi siempre resulta en un cambio de tipo de apareamiento. [ 7 ] [ 60 ] Cuando una célula a corta el alelo MAT a presente en el locus MAT , el corte en MAT casi siempre se reparará copiando la información presente en HML . [ 6 ] Esto da como resultado que MAT se repare al alelo MATα , cambiando el tipo de apareamiento de la célula de a a α. [ 62 ] De manera similar, una célula α cuyo alelo MATα es cortado por la endonucleasa HO casi siempre reparará el daño utilizando la información presente en HMR , copiando el gen MAT a al locus MAT y cambiando el tipo de apareamiento de la célula α a a . [ 63 ]

Este es el resultado de un potenciador de recombinación (RE) ubicado en el brazo izquierdo del cromosoma III. [ 64 ] Normalmente, las células tienen Mcm1 unido al RE para promover la recombinación usando la región HML. [ 65 ] La deleción del RE hace que las células reparen usando HMR, manteniendo su estado como células en lugar de cambiar de tipo de apareamiento. [ 66 ] En las células α, el factor α2 se une al RE para reprimir la recombinación usando la región HML. [ 67 ] Por lo tanto, la levadura tiene una tendencia predeterminada hacia la reparación del ADN del locus MAT usando la región HMR. [ 68 ]

Apareamiento y endogamia

En 2006, el genetista evolutivo Leonid Kruglyak descubrió que los apareamientos de S. cerevisiae solo implican el cruzamiento entre cepas diferentes aproximadamente una vez cada 50 000 divisiones celulares. La gran mayoría de los apareamientos de levadura involucran miembros de la misma cepa porque el cambio de tipo de apareamiento permite que un solo asco produzca ambos tipos de apareamiento a partir de una sola célula haploide. [ 69 ] Esto sugiere que la levadura mantiene su capacidad de apareamiento principalmente a través de la reparación recombinacional del ADN durante la meiosis, en lugar de la selección natural para la aptitud dentro de una población con alta variabilidad genética . [ 70 ]

Casos especiales

Levadura de fisión

Schizosaccharomyces pombe es una levadura sexual facultativa que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [ 71 ] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno , que causa estrés oxidativo al ADN , induce fuertemente el apareamiento, la meiosis y la formación de esporas meióticas. [ 72 ] Por lo tanto, la meiosis y la recombinación meiótica pueden ser una adaptación para reparar el daño del ADN. [ 73 ] Laestructura del locus MAT en S. pombe se asemeja a la de S. cerevisiae . El sistema de cambio de tipo de apareamiento es similar pero evolucionó de forma independiente. [ 6 ]

Autofecundación en Cryptococcus neoformans

Cryptococcus neoformans es un hongo basidiomiceto que crece como una levadura en gemación en cultivos y huéspedes infectados. C. neoformans causa meningoencefalitis potencialmente mortalen pacientes inmunocomprometidos. Experimenta una transición filamentosa durante el ciclo sexual para producir esporas, el agente infeccioso sospechoso. La gran mayoría de los aislamientos ambientales y clínicos de C. neoformans son del tipo de apareamiento α. Los filamentos normalmente tienen núcleos haploides, pero estos pueden experimentar un proceso de diploidización (quizás por endorreduplicación o fusión nuclear estimulada) para formar células diploides denominadas blastosporas . [ 74 ]

Los núcleos diploides de las blastosporas pueden luego experimentar meiosis, incluyendo recombinación, para formar basidiosporas haploides que luego pueden dispersarse. [ 74 ] Este proceso se denomina fructificación monocariótica. Este proceso depende del gen dmc1 , un homólogo conservado de los genes bacterianos RecA y eucariotas RAD51 . Dmc1 media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena en el ADN. [ 75 ] La meiosis en C. neoformans puede realizarse para promover la reparación del ADN en entornos que dañan el ADN, como las respuestas mediadas por el huésped a la infección. [ 74 ]

Notas

  1. ↑ Para mayor claridad, este artículo resalta en negrita la letra latina "a" y utiliza el grosor de fuente normal para la letra griega α. Lo habitual es imprimir ambas con el mismo grosor, pero hacerlo dificultaría la distinción entre las dos letras en cursiva .

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