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Capacitancia evolutiva

La capacitancia evolutiva es el almacenamiento y la liberación de variación, al igual que los condensadores eléctricos almacenan y liberan carga. Los sistemas vivos son robustos...

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La capacitancia evolutiva es el almacenamiento y la liberación de variación, al igual que los condensadores eléctricos almacenan y liberan carga. Los sistemas vivos son robustos a las mutaciones. Esto significa que acumulan variación genética sin que esta tenga un efecto fenotípico . Pero cuando el sistema se ve alterado (quizás por estrés), la robustez se rompe y la variación tiene efectos fenotípicos y queda sujeta a toda la fuerza de la selección natural . Un condensador evolutivo es un mecanismo de interruptor molecular que puede "alternar" la variación genética entre estados ocultos y revelados. [ 1 ] Si un subconjunto de la variación recién revelada es adaptativo, se fija mediante asimilación genética . Después de eso, el resto de la variación, la mayor parte de la cual es presumiblemente perjudicial, puede desactivarse, dejando a la población con un rasgo ventajoso de reciente evolución, pero sin desventajas a largo plazo. Para que la capacitancia evolutiva aumente la capacidad de evolución de esta manera, la tasa de conmutación no debe ser más rápida que la escala temporal de la asimilación genética. [ 2 ]

Este mecanismo permitiría una rápida adaptación a nuevas condiciones ambientales. Las tasas de cambio pueden ser una función del estrés, lo que hace que la variación genética tenga más probabilidades de afectar el fenotipo en los momentos en que es más probable que sea útil para la adaptación. Además, la variación fuertemente deletérea puede purgarse mientras se encuentra en un estado parcialmente críptico, por lo que la variación críptica que permanece tiene más probabilidades de ser adaptativa que las mutaciones aleatorias. [ 3 ] La capacitancia puede ayudar a cruzar "valles" en el paisaje de aptitud , donde una combinación de dos mutaciones sería beneficiosa, aunque cada una sea deletérea por sí sola. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Actualmente no existe consenso sobre la medida en que la capacitancia podría contribuir a la evolución en poblaciones naturales. La posibilidad de capacitancia evolutiva se considera parte de la síntesis evolutiva extendida . [ 5 ]

Los interruptores que activan y desactivan la robustez en función de la variación fenotípica en lugar de la genética no se ajustan a la analogía de la capacitancia, ya que su presencia no provoca que la variación se acumule con el tiempo. En cambio, se les ha denominado estabilizadores fenotípicos. [ 6 ]

promiscuidad enzimática

Además de su reacción nativa, muchas enzimas realizan reacciones secundarias. [ 7 ] De manera similar, las proteínas de unión pueden pasar una parte de su tiempo unidas a proteínas no objetivo. Estas reacciones o interacciones pueden no tener consecuencias para la aptitud actual , pero en condiciones alteradas, pueden proporcionar el punto de partida para la evolución adaptativa. [ 8 ] Por ejemplo, varias mutaciones en el gen de resistencia a antibióticos B-lactamasa introducen resistencia a la cefotaxima pero no afectan la resistencia a la ampicilina . [ 9 ] En poblaciones expuestas solo a la ampicilina, tales mutaciones pueden estar presentes en una minoría de miembros ya que no hay un costo de aptitud (es decir, están dentro de la red neutral ). Esto representa variación genética críptica ya que si la población se expone recientemente a la cefotaxima, los miembros minoritarios exhibirán cierta resistencia.

Acompañantes

Las chaperonas ayudan en el plegamiento de las proteínas . La necesidad de plegar correctamente las proteínas supone una gran limitación para la evolución de las secuencias proteicas . Se ha propuesto que la presencia de chaperonas, al proporcionar mayor robustez frente a errores de plegamiento, podría permitir la exploración de un conjunto más amplio de genotipos. Cuando las chaperonas se sobrecargan en momentos de estrés ambiental, esto podría activar variaciones genéticas previamente ocultas. [ 10 ]

Hsp90

La hipótesis de que las chaperonas pueden actuar como capacitores evolutivos está estrechamente asociada con la proteína de choque térmico Hsp90 . Cuando se reduce la expresión de Hsp90 en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , se observa una amplia gama de fenotipos diferentes, donde la identidad del fenotipo depende del trasfondo genético. [ 10 ] Además, un estudio reciente en el insecto modelo, el escarabajo rojo de la harina Tribolium castaneum , mostró que la alteración de Hsp90 reveló un nuevo fenotipo, el fenotipo de ojos reducidos, que se heredó de forma estable sin una mayor inhibición de HSP90 ( https://doi.org/10.1101/690727 ). Se pensó que esto demostraba que los nuevos fenotipos dependían de una variación genética críptica preexistente que simplemente se había revelado. Evidencia más reciente sugiere que estos datos podrían explicarse por nuevas mutaciones causadas por la reactivación de elementos transponibles formalmente latentes . [ 11 ] Sin embargo, este hallazgo con respecto a los elementos transponibles puede depender de la naturaleza fuerte de la inactivación de Hsp90 utilizada en ese experimento. [ 12 ]

GroEL

La sobreproducción de GroEL en Escherichia coli aumenta la robustez mutacional . [ 13 ] Esto puede aumentar la capacidad de evolución . [ 14 ]

Prión de levadura [PSI+]

Sup35p es una proteína de levadura que participa en el reconocimiento de codones de parada y en la correcta detención de la traducción en los extremos de las proteínas. Sup35p se presenta en una forma normal ([psi-]) y en una forma priónica ([PSI+]). Cuando [PSI+] está presente, disminuye la cantidad de Sup35p normal disponible. Como resultado, la tasa de errores en los que la traducción continúa más allá de un codón de parada aumenta de aproximadamente un 0,3 % a aproximadamente un 1 %. [ 15 ]

Esto puede conducir a diferentes tasas de crecimiento, y a veces a diferentes morfologías , en cepas [PSI+] y [psi-] coincidentes en una variedad de entornos estresantes. [ 16 ] A veces la cepa [PSI+] crece más rápido, a veces la [psi-]: esto depende del trasfondo genético de la cepa, lo que sugiere que [PSI+] aprovecha la variación genética críptica preexistente. Los modelos matemáticos sugieren que [PSI+] puede haber evolucionado, como un condensador evolutivo, para promover la capacidad de evolución . [ 17 ] [ 18 ]

[PSI+] aparece con mayor frecuencia en respuesta al estrés ambiental. [ 19 ] En la levadura, se observan más desapariciones de codones de parada en fase , imitando los efectos de [PSI+], de lo que cabría esperar por un sesgo de mutación o de lo que se observa en otros taxones que no forman el prión [PSI+]. [ 20 ] Estas observaciones son compatibles con la idea de que [PSI+] actúa como un condensador evolutivo en la naturaleza.

Incrementos transitorios similares en las tasas de error pueden evolucionar de forma emergente en ausencia de un "elemento" como [PSI+]. [ 21 ] La principal ventaja de un elemento como [PSI+] es facilitar la evolución posterior de tasas de error más bajas una vez que se ha producido la asimilación genética. [ 22 ]

Eliminación de genes

La inactivación génica puede utilizarse para identificar genes o regiones genómicas novedosas que funcionan como condensadores evolutivos. Cuando se inactiva un gen y su eliminación revela una variación fenotípica previamente no observable, dicho gen actúa como un condensador fenotípico. Si alguna de estas variaciones es adaptativa, actúa como un condensador evolutivo.

Moscas de la fruta

La deficiencia en al menos 15 genes diferentes revela una variación críptica en la morfología de las alas en Drosophila melanogaster . Si bien parte de la variación revelada por estas mutaciones es perjudicial, otra variación tiene un efecto relativamente menor en la aerodinámica e incluso podría mejorar la capacidad de vuelo de un individuo. [ 23 ]

Levadura

En la levadura , la inactivación de ciertos genes reguladores de la cromatina aumenta las diferencias de expresión entre especies de levadura. La mayor parte de la variación en la expresión de proteínas se atribuye a efectos trans , lo que sugiere que los procesos de regulación trans están fuertemente involucrados en la canalización . A diferencia de los reguladores de la cromatina, la eliminación de genes que codifican enzimas metabólicas no tiene un efecto consistente en la diferencia de expresión entre especies, ya que las inactivaciones de diferentes enzimas pueden aumentar, disminuir o no afectar significativamente la diferencia de expresión. [ 24 ]

Muestras de genes inactivados más amplias en levadura han identificado al menos 300 genes que, al estar ausentes, aumentan la variación morfológica entre individuos de levadura. Estos genes de capacitancia ocupan predominantemente algunos dominios clave en la ontología génica , incluyendo la organización cromosómica y la integridad del ADN, la elongación del ARN , la modificación de proteínas , el ciclo celular y la respuesta a estímulos como el estrés. En términos más generales, es probable que los genes de capacitancia expresen proteínas que actúan como nodos centrales en el interactoma de una célula y en la red de interacciones sintético-letales . La certeza de que un gen específico actúa como un condensador fenotípico se correlaciona con el número de interacciones proteína-proteína observadas para su proteína expresada. Sin embargo, las proteínas con la mayor cantidad de interacciones tienen una capacitancia fenotípica reducida, posiblemente debido a una mayor duplicación de las regiones que codifican estas proteínas en el genoma, lo que reduce el efecto de una sola inactivación.

Los condensadores individuales (azul claro) suelen formar parte de grandes complejos, mientras que los condensadores duplicados (azul oscuro) a menudo interactúan con varios complejos importantes.

Es menos probable que los genes capacitores tengan parálogos en otras partes del genoma; la mayoría de los capacitores identificados en levaduras son genes únicos o tienen parálogos históricos de los que han divergido sustancialmente en términos de expresión. Los capacitores únicos y duplicados exhiben en gran medida un comportamiento disjunto en el interactoma. Los capacitores únicos suelen formar parte de complejos altamente interconectados (como el complejo mediador ), mientras que los capacitores duplicados están más conectados y tienden a interactuar con múltiples complejos grandes. Las ontologías génicas de los capacitores únicos y duplicados también difieren notablemente. Los capacitores únicos se concentran en las categorías de mantenimiento y organización del ADN, respuesta a estímulos y transcripción y localización del ARN, mientras que los capacitores duplicados se concentran en las categorías de metabolismo de proteínas y endocitosis . [ 25 ]

Redundancia

El mecanismo de los genes condensadores fenotípicos en levaduras parece estar estrechamente relacionado con las modalidades de redundancia funcional en diversos niveles del genoma. Las regiones codificantes necesarias para la síntesis de proteínas clave que no tienen parálogos en otras partes del genoma resultan letales al ser eliminadas. Por el contrario, las regiones codificantes con muchos parálogos o parálogos fuertemente expresados ​​tienen un efecto mínimo en la expresión general (especialmente en la expresión transreguladora) al ser eliminadas. Tanto los condensadores únicos como los duplicados representan en gran medida casos de redundancia funcional incompleta; los parálogos expresados ​​diferencialmente de los condensadores duplicados conservan cierta funcionalidad del gen original, y los complejos de interacción proteína-proteína en los que residen los condensadores únicos exhiben en gran medida una funcionalidad superpuesta. En general, los condensadores fenotípicos identificados mediante la eliminación de genes en levaduras son genes expresados ​​en varias áreas reguladoras clave que, si bien no resultan letales al ser eliminados, carecen de la redundancia suficiente para mantener una funcionalidad completa. El concepto de redundancia funcional también podría estar implicado en el elevado número de interacciones sintético-letales en las que participan los genes capacitores. Cuando un gen recupera su funcionalidad gracias a un parálogo o análogo funcional, su eliminación no es inherentemente letal; sin embargo, cuando se eliminan el gen y su redundancia, el resultado es letal.

Simulaciones

Las simulaciones computacionales de la eliminación de genes en redes complejas de interacción genética han demostrado que muchos, y posiblemente todos, los genes expresados ​​tienen el potencial de revelar algún tipo de variación fenotípica al ser eliminados, y que los genes capacitivos previamente identificados son simplemente ejemplos particularmente fuertes. La capacitancia, entonces, es simplemente una característica de las redes genéticas complejas que surge en conjunto con la canalización. [ 26 ]

Sexo facultativo

Las mutaciones recesivas pueden considerarse crípticas cuando se presentan mayoritariamente en heterocigotos que en homocigotos. La reproducción facultativa mediante autofecundación puede actuar como un condensador evolutivo en una población principalmente asexual al generar homocigotos. [ 27 ] La reproducción facultativa mediante cruzamiento puede actuar como un condensador evolutivo al romper combinaciones de alelos con efectos fenotípicos que normalmente se anulan. [ 28 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Masel, J (30 de septiembre de 2013). "Preguntas y respuestas: Capacitancia evolutiva" . BMC Biology . 11 103. doi : 10.1186/1741-7007-11-103 . PMC 3849687. PMID 24228631 .  
  2. 1 2 Kim Y (2007). "Tasa de cambios de pico adaptativos con robustez genética parcial" . Evolution . 61 ( 8): 1847– 1856. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x . PMID 17683428. S2CID 13150906 .  
  3. 1 2 Masel, Joanna (marzo de 2006). " La variación genética críptica está enriquecida con adaptaciones potenciales" . Genetics . 172 (3): 1985– 1991. doi : 10.1534/genetics.105.051649 . PMC 1456269. PMID 16387877 .  
  4. ↑ Trotter, Meredith V .; Weissman, Daniel B.; Peterson, Grant I.; Peck, Kayla M.; Masel, Joanna (diciembre de 2014). " La variación genética críptica puede hacer de la "complejidad irreductible" un modo común de adaptación en poblaciones sexuales" . Evolution . 68 (12): 3357–3367 . doi : 10.1111/evo.12517 . PMC 4258170. PMID 25178652 .  
  5. ↑ Pigliucci, Massimo (2007). "¿Necesitamos una síntesis evolutiva extendida?" . Evolution . 61 (12): 2743– 2749. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x . PMID 17924956 . S2CID 2703146 ​​.  
  6. ↑ Masel J ; Siegal ML (2009). " Robustez: mecanismos y consecuencias" . Trends in Genetics . 25 (9): 395–403 . doi : 10.1016/j.tig.2009.07.005 . PMC 2770586. PMID 19717203 .  
  7. ↑ Mohamed, MF; Hollfelder, F (enero de 2013). "Promiscuidad catalítica transversal eficiente entre enzimas que catalizan la transferencia de fosforilo". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics . 1834 (1): 417–24 . doi : 10.1016/j.bbapap.2012.07.015 . PMID 22885024 . 
  8. ↑ O'Brien, PJ; Herschlag, D (abril de 1999). "Promiscuidad catalítica y la evolución de nuevas actividades enzimáticas" . Química y Biología . 6 (4): R91– R105. doi : 10.1016/s1074-5521(99)80033-7 . PMID 10099128 . 
  9. ↑ Matsumura, I; Ellington, AD (12 de enero de 2001). "La evolución in vitro de la beta-glucuronidasa a una beta-galactosidasa se produce a través de intermediarios no específicos". Journal of Molecular Biology . 305 (2): 331– 9. doi : 10.1006/jmbi.2000.4259 . PMID 11124909 . 
  10. 1 2 Rutherford SL, Lindquist S (1998). "Hsp90 como un condensador para la evolución morfológica". Nature . 396 (6709): 336– 342. Bibcode : 1998Natur.396..336R . doi : 10.1038/24550 . PMID 9845070 . S2CID 204996106 .  
  11. ↑ Especquia V; Piacentini L; Tritto P; Fanti L; D'Alessandro R; Palumbo G; Pimpinelli S; Diputado Bozzetti (2010). "Hsp90 previene la variación fenotípica al suprimir la actividad mutagénica de los transposones". Naturaleza . 463 (1): 662– 665. Bibcode : 2010Natur.463..662S . doi : 10.1038/naturaleza08739 . PMID 20062045 . S2CID 4429205 .  
  12. ↑ Vamsi K Gangaraju; Hang Yin; Molly M Weiner; Jianquan Wang; Xiao A Huang; Haifan Lin (2011). " Drosophila Piwi funciona en la supresión de la variación fenotípica mediada por Hsp90" . Nature Genetics . 43 (2): 153– 158. doi : 10.1038/ng.743 . PMC 3443399. PMID 21186352 .  
  13. ↑ Mario A. Tarifas; Mario X. Ruiz-González; Andrés Moya; Santiago F. Elena; Eladio Barrio (2002). "Bacterias endosimbióticas: amortiguadores GroEL contra mutaciones nocivas" . Naturaleza . 417 (6887): 398. Bibcode : 2002Natur.417..398F . doi : 10.1038/417398a . PMID 12024205 . S2CID 4368351 .  
  14. ↑ Nobuhiko Tokuriki; Dan S. Tawfik (2009). "La sobreexpresión de chaperoninas promueve la variación genética y la evolución enzimática". Nature . 459 ( 7247): 668– 673. Bibcode : 2009Natur.459..668T . doi : 10.1038/nature08009 . PMID 19494908. S2CID 205216739 .  
  15. ↑ Firoozan M, Grant CM, Duarte JA, Tuite MF (1991). "Cuantificación de la lectura completa de codones de terminación en levadura utilizando un nuevo ensayo de fusión génica". Yeast . 7 (2): 173– 183. doi : 10.1002/yea.320070211 . PMID 1905859 . S2CID 42869007 .  
  16. ↑ True HL, Lindquist SL (2000) . "Un prión de levadura proporciona un mecanismo para la variación genética y la diversidad fenotípica". Nature . 407 (6803): 477– 483. Bibcode : 2000Natur.407..477T . doi : 10.1038/35035005 . PMID 11028992. S2CID 4411231 .  
  17. ↑ Masel J, Bergman A (2003). "La evolución de las propiedades de evolucionabilidad del prión de levadura [PSI+]". Evolution . 57 (7): 1498– 1512. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x . PMID 12940355 . S2CID 30954684 .  
  18. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "La tasa de aparición espontánea del prión PSI+ de levadura y sus implicaciones para la evolución de las propiedades de evolucionabilidad del sistema PSI+" . Genetics . 184 ( 2): 393– 400. doi : 10.1534/genetics.109.110213 . PMC 2828720. PMID 19917766 .  
  19. ↑ Tyedmers J, Madariaga ML, Lindquist S (2008). Weissman J (ed.). "Cambio de priones en respuesta al estrés ambiental" . PLOS Biology . 6 (11): e294. doi : 10.1371/journal.pbio.0060294 . PMC 2586387. PMID 19067491 .  
  20. ↑ Giacomelli M, Hancock AS, Masel J (2007). "La conversión de las regiones 3′ UTR en regiones codificantes" . Biología Molecular y Evolución . 24 (2): 457– 464. doi : 10.1093/molbev/msl172 . PMC 1808353. PMID 17099057 .  
  21. ↑ Nelson, Paul; Masel, Joanna (octubre de 2018). "La capacidad evolutiva emerge espontáneamente durante la adaptación a los cambios ambientales" . Cell Reports . 25 (1): 249–258 . doi : 10.1016/j.celrep.2018.09.008 . PMID 30282033 . 
  22. ↑ Lancaster, Alex K.; Masel, Joanna (septiembre de 2009). "La evolución de los interruptores reversibles en presencia de mímicos irreversibles" . Evolution . 63 (9): 2350– 2362. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00729.x . PMC 2770902. PMID 19486147 .  
  23. ↑ Kazuo Takahashi (2013). "Múltiples condensadores para la variación genética natural en Drosophila melanogaster". Molecular Ecology . 22 (435): 1356– 1365. Bibcode : 2013MolEc..22.1356T . doi : 10.1111/mec.12091 . PMID 23110557 . 
  24. ↑ Itay Tirosh; Sharon Reikhav; Nadejda Sigal; Yael Assia; Naama Barkai (2010). "Reguladores de la cromatina como condensadores de variaciones interespecíficas en la expresión génica" . Biología de Sistemas Moleculares . 6 (435): 435. doi : 10.1038/msb.2010.84 . PMC 3010112. PMID 21119629 .  
  25. ↑ Levy SF, Siegal ML (2008). Levchenko A (ed.). "Los nodos centrales de la red amortiguan la variación ambiental en Saccharomyces cerevisiae" . PLOS Biology . 6 (1): e264. doi : 10.1371/journal.pbio.0060264 . PMC 2577700. PMID 18986213 .  
  26. ↑ Bergman A, Siegal ML (julio de 2003). "Capacitancia evolutiva como característica general de las redes genéticas complejas". Nature . 424 ( 6948): 549– 552. Bibcode : 2003Natur.424..549B . doi : 10.1038/nature01765 . PMID 12891357. S2CID 775036 .  
  27. ↑ Masel J, Lyttle DN (2011). "Las consecuencias de la reproducción sexual rara por medio de la autofecundación en una especie que normalmente se reproduce clonalmente" . Theoretical Population Biology . 80 (4): 317– 322. Bibcode : 2011TPBio..80..317M . doi : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209. PMID 21888925 .  
  28. ↑ Lynch M, Gabriel W (1983). "Evolución fenotípica y partenogénesis" . American Naturalist (Manuscrito enviado). 122 ( 6): 745– 764. Bibcode : 1983ANat..122..745L . doi : 10.1086/284169 . JSTOR 2460915. S2CID 5505336 .