Copépodo

El segundo par de apéndices cefálicos en los copépodos de vida libre suele ser la principal fuente de propulsión promedio, moviéndose como remos para impulsar al animal a través del agua. Sin embargo, los distintos grupos presentan diferentes modos de alimentación y locomoción, que van desde la inmovilidad casi total durante varios minutos (por ejemplo, algunos copépodos harpacticoideos ) hasta el movimiento intermitente (por ejemplo, algunos copépodos ciclopoides ) y desplazamientos continuos con algunas reacciones de escape (por ejemplo, la mayoría de los copépodos calanoideos ).

Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador y pueden saltar a gran velocidad unos pocos milímetros. Muchas especies tienen neuronas rodeadas de mielina (para una mayor velocidad de conducción), lo cual es raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos malacostráceos ). Aún más raro es que la mielina esté altamente organizada, asemejándose a la envoltura bien organizada que se encuentra en los vertebrados ( Gnathostomata ). A pesar de su rápida respuesta de escape, los copépodos son cazados con éxito por el caballito de mar de natación lenta , que se acerca a su presa tan gradualmente que no detecta turbulencias, y luego succiona al copépodo con su hocico demasiado repentinamente como para que el copépodo pueda escapar. ^{[ 8 ]}

Varias especies son bioluminiscentes . Esto se considera un mecanismo de defensa antipredador. ^{[ 9 ]}

Encontrar pareja en el espacio tridimensional de aguas abiertas es un desafío. Algunas hembras de copépodos resuelven el problema emitiendo feromonas , que dejan un rastro en el agua que el macho puede seguir. ^{[ 10 ]} Los copépodos experimentan un número de Reynolds bajo y, por lo tanto, una viscosidad relativa alta. Una estrategia de búsqueda de alimento implica la detección química de agregados de nieve marina en hundimiento y el aprovechamiento de gradientes de baja presión cercanos para acercarse a las fuentes de alimento. ^{[ 11 ]}

La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan directamente del fitoplancton , capturando células individualmente. Un solo copépodo puede consumir hasta 373.000 fitoplancton por día. ^{[ 12 ]} Generalmente tienen que eliminar el equivalente a aproximadamente un millón de veces su propio volumen corporal de agua cada día para cubrir sus necesidades nutricionales. ^{[ 13 ]} Algunas de las especies más grandes son depredadoras de sus parientes más pequeños. Muchos copépodos bentónicos comen detritos orgánicos o las bacterias que crecen en ellos, y sus piezas bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, particularmente aquellos en mares fríos y ricos, almacenan energía de su alimento en forma de gotas de aceite mientras se alimentan en primavera y verano de floraciones de plancton . Estas gotas pueden ocupar más de la mitad del volumen de sus cuerpos en las especies polares. Muchos copépodos (por ejemplo, piojos de peces como los Siphonostomatoida ) son parásitos y se alimentan de sus organismos huéspedes. De hecho, tres de los 10 órdenes conocidos de copépodos son total o mayoritariamente parásitos, mientras que otros tres comprenden la mayoría de las especies de vida libre. ^{[ 14 ]}

La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, lo que significa que permanecen en estado planctónico durante todo su ciclo de vida. Los harpacticoideos, aunque de vida libre, tienden a ser bentónicos en lugar de planctónicos.

Durante el apareamiento, el copépodo macho sujeta a la hembra con su primer par de antenas, que a veces están modificadas para este fin. A continuación, el macho produce un paquete adhesivo de esperma y lo transfiere a la abertura genital de la hembra con sus extremidades torácicas. En ocasiones, los huevos se depositan directamente en el agua, pero muchas especies los encierran dentro de un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta que eclosionan. En algunas especies que habitan en estanques, los huevos tienen una cáscara resistente y pueden permanecer latentes durante largos periodos si el estanque se seca. ^{[ 7 ]}

Los huevos eclosionan en larvas nauplio, que consisten en una cabeza con una pequeña cola , pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces antes de emerger como una larva copépodo. Esta etapa se asemeja al adulto, pero tiene un abdomen simple y no segmentado y solo tres pares de extremidades torácicas. Después de otras cinco mudas, el copépodo adquiere la forma adulta. La forma nauplio es tan diferente de la forma adulta que alguna vez se pensó que era una especie aparte. La metamorfosis había llevado, hasta 1832, a que los copépodos fueran identificados erróneamente como zoófitos o insectos (aunque acuáticos), o, en el caso de los copépodos parásitos, como piojos de los peces . ^{[ 15 ]} Todo el proceso desde la eclosión hasta la adultez puede durar de una semana a un año, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición (por ejemplo, el tiempo de huevo a adulto en el calanoideo Parvocalanus crassirostris es de ~7 días a 25 °C (77 °F) pero 19 días a 15 °C (59 °F) . ^{[ 16 ]}    

Los copépodos saltan fuera del agua (salto delta). La biofísica de este movimiento fue descrita por Waggett y Buskey en 2007 y por Kim et al. en 2015. ^{[ 17 ]}

Además de ser parásitos ellos mismos, los copépodos son susceptibles a infecciones parasitarias. Los parásitos más comunes son los dinoflagelados marinos del género Blastodinium , que son parásitos intestinales de muchas especies de copépodos. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Se han descrito doce especies de Blastodinium , la mayoría de las cuales fueron descubiertas en el mar Mediterráneo . ^{[ 27 ]} La mayoría de las especies de Blastodinium infectan a varios huéspedes diferentes, pero también se produce una infección específica de especies de copépodos. Generalmente, las hembras adultas y los juveniles de copépodos son los infectados.

Durante la etapa naupliar, el copépodo huésped ingiere la dinospora unicelular del parásito. La dinospora no se digiere y continúa creciendo dentro del lumen intestinal del copépodo. Finalmente, el parásito se divide en una estructura multicelular llamada trofonte. ^{[ 29 ]} Este trofonte se considera parásito, contiene miles de células y puede tener varios cientos de micrómetros de longitud. ^{[ 28 ]} El trofonte es de color verdoso a marrón debido a la presencia de cloroplastos bien definidos . Al madurar, el trofonte se rompe y Blastodinium spp. se libera del ano del copépodo como células de dinospora libres. No se sabe mucho sobre la etapa de dinospora de Blastodinium y su capacidad para persistir fuera del copépodo huésped en abundancias relativamente altas. ^{[ 30 ]}

Se ha demostrado que el copépodo Calanus finmarchicus , que domina la costa atlántica nororiental, está altamente infectado por este parásito. Un estudio de 2014 en esta región encontró que hasta el 58% de las hembras de C. finmarchicus recolectadas estaban infectadas. En este estudio, las hembras infectadas con Blastodinium no mostraron una tasa de alimentación medible durante un período de 24 horas. Esto se compara con las hembras no infectadas que, en promedio, comieron 2,93 × 10 ⁴ células por día. ^{[ 29 ]} Las hembras de C. finmarchicus infectadas con Blastodinium exhibieron signos característicos de inanición, incluyendo disminución de la respiración , la fecundidad y la producción de pellets fecales. Aunque fotosintéticas , las especies de Blastodinium obtienen la mayor parte de su energía de la materia orgánica en el intestino del copépodo, contribuyendo así a la inanición del huésped. ^{[ 28 ]} Los ovarios subdesarrollados o desintegrados y la disminución del tamaño de las heces son un resultado directo de la inanición en los copépodos hembra. ^{[ 31 ]} La infección parasitaria por Blastodinium spp. podría tener graves ramificaciones en el éxito de las especies de copépodos y en la función de ecosistemas marinos enteros . El parasitismo por Blastodinium no es letal, pero tiene impactos negativos en la fisiología de los copépodos, lo que a su vez puede alterar los ciclos biogeoquímicos marinos .

Los copépodos de agua dulce del género Cyclops son el huésped intermedio del gusano de Guinea ( Dracunculus medinensis ), el nematodo que causa la dracunculiasis en humanos. Esta enfermedad podría estar cerca de ser erradicada gracias a los esfuerzos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU. , la Organización Mundial de la Salud y el Centro Carter . ^{[ 32 ]}

Se sabe que los copépodos son huéspedes de bacterias Vibrio , incluidas especies patógenas. Las bacterias Vibrio se adhieren al caparazón quitinoso del copépodo, desgastándolo para crear un nicho donde permanecer. Al estar adheridas a los copépodos, están más protegidas de los factores de estrés ecológico y tienen un método de dispersión sencillo. No se sabe que las bacterias Vibrio infecten a los copépodos, pero se presume que la degradación del caparazón es perjudicial para ellos. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

Los copépodos son infectados por diversos hongos marinos , incluidas especies de Metschnikowia , lo que puede resultar letal. También son parasitados por tenias , isópodos y muchos tipos de protistas, incluidos Ellobiopsidae, ciliados y esporozoos . ^{[ 35 ]}

Los copépodos vivos se utilizan en la afición a los acuarios de agua salada como fuente de alimento y generalmente se consideran beneficiosos en la mayoría de los acuarios de arrecife. Son carroñeros y también pueden alimentarse de algas, incluidas las algas coralinas . Los copépodos vivos son populares entre los aficionados que intentan mantener especies particularmente difíciles como el pez mandarín o el blenio scooter . También son populares entre los aficionados que desean criar especies marinas en cautividad. En un acuario de agua salada, los copépodos se suelen colocar en el refugio .

En ocasiones, se encuentran copépodos en las redes de suministro público de agua, especialmente en sistemas donde el agua no se filtra mecánicamente, ^{[ 40 ]} como en la ciudad de Nueva York , Boston y San Francisco . ^{[ 41 ]} Esto no suele ser un problema en los sistemas de agua tratada. En algunos países tropicales, como Perú y Bangladesh , se ha encontrado una correlación entre la presencia de copépodos y el cólera en agua no tratada, debido a que la bacteria del cólera se adhiere a la superficie de los animales planctónicos. Las larvas del gusano de Guinea deben desarrollarse dentro del tracto digestivo de un copépodo antes de transmitirse a los humanos. El riesgo de infección por estas enfermedades puede reducirse filtrando los copépodos (y otras sustancias), por ejemplo, con un filtro de tela . ^{[ 42 ]}

Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos portadores de enfermedades como Aedes aegypti que transmiten el dengue y otras enfermedades parasitarias humanas . ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Los copépodos pueden añadirse a los recipientes de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. ^{[ 40 ]} Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops (como Macrocyclops albidus ), pueden sobrevivir durante meses en los recipientes, si estos no son vaciados por completo por sus usuarios. Atacan, matan y se alimentan de las larvas jóvenes de primer y segundo estadio de los mosquitos. Este método de control biológico se complementa con la recogida y el reciclaje de basura por parte de la comunidad para eliminar otros posibles criaderos de mosquitos. Dado que el agua de estos recipientes se extrae de fuentes no contaminadas, como la lluvia, el riesgo de contaminación por la bacteria del cólera es bajo, y de hecho no se han relacionado casos de cólera con la introducción de copépodos en los recipientes de almacenamiento de agua. Se están realizando ensayos con copépodos para controlar los mosquitos que se reproducen en recipientes en varios otros países, incluidos Tailandia y el sur de Estados Unidos . Debido a la relación mencionada anteriormente como huésped del gusano de Guinea , el método no sería recomendable en áreas donde el parásito es endémico.

La presencia de copépodos en el sistema de suministro de agua de la ciudad de Nueva York ha causado problemas a algunos judíos que observan la kashrut . Los copépodos, al ser crustáceos, no son kosher, ni son lo suficientemente pequeños como para ignorarlos como organismos microscópicos no comestibles, ya que algunos ejemplares pueden verse a simple vista. Por lo tanto, los ejemplares grandes ciertamente no son kosher. Sin embargo, algunas especies son visibles a simple vista, pero son tan pequeñas que solo aparecen como diminutas motas blancas. Estas son problemáticas, ya que cabe preguntarse si se consideran lo suficientemente visibles como para no ser kosher.

Cuando un grupo de rabinos en Brooklyn, Nueva York , descubrió estos copépodos en el verano de 2004, provocaron tal debate en los círculos rabínicos que algunos judíos observantes se sintieron obligados a comprar e instalar filtros para su agua. ^{[ 45 ]} El agua fue declarada kosher por el posek Yisrael Belsky , posek jefe de la OU y uno de los poskim más versados ​​científicamente de su tiempo. ^{[ 46 ]} Mientras tanto, el rabino Dovid Feinstein , basándose en el dictamen del rabino Yosef Shalom Elyashiv —los dos ampliamente considerados como los más grandes poskim de su tiempo— dictaminó que no era kosher hasta que se filtrara. ^{[ 47 ]} Varias organizaciones importantes de kashrut (por ejemplo, OU Kashrus ^{[ 48 ]} y Star-K ^{[ 49 ]} ) requieren que el agua del grifo tenga filtros.

La serie de televisión de Nickelodeon Bob Esponja presenta a un copépodo llamado Sheldon J. Plankton como personaje recurrente. Aparece en muchas ocasiones, incluyendo como el villano principal de Bob Esponja: El Musical . ^{[ 50 ]}

En el proyecto de creación de mundos « Parque Nacional Mystery Flesh Pit », versiones troglobias anormalmente grandes de copépodos han evolucionado en el foso que da nombre al parque. Algunos ejemplos son el copépodo menor, una especie pequeña con largas antenas, y el copépodo abisal, una criatura grande con apéndices similares a los humanos.