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Columbidae

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Columbidae es una familia de aves que incluye palomas y tórtolas . Es la única familia del orden Columbiformes . [ a ] Son aves de cuerpo robusto con cabezas pequeñas, cuellos relativamente cortos y picos delgados que en algunas especies presentan ceras carnosas . Se alimentan principalmente de materia vegetal , consumiendo semillas ( granivoría ), frutos ( frugivoría ) y follaje ( folivoría ).

En inglés coloquial , las especies más pequeñas tienden a ser llamadas "palomas" y las más grandes "palomas", [ 2 ] aunque la distinción no es consistente, [ 2 ] y no hay una separación científica entre ellas. [ 3 ] Históricamente, los nombres comunes para estas aves presentan una gran variación. El ave más comúnmente denominada "paloma" es la paloma doméstica , descendiente de la paloma bravía , que es un habitante común de las ciudades como la paloma salvaje .

Columbidae contiene 52 géneros divididos en 353 especies . [ 4 ] [ 5 ] La familia se encuentra en todo el mundo, a menudo cerca de los humanos, pero la mayor diversidad se encuentra en los reinos indomalayo y australasiático . 118 especies (34%) están en riesgo, [ 5 ] y 13 están extintas , [ 6 ] siendo los ejemplos más famosos el dodo , un ave insular grande y no voladora , y la paloma migratoria , que alguna vez se agrupaba en bandadas de miles de millones.

Etimología

Pigeon es una palabra francesa que deriva del latín pīpiō , que significa polluelo que gorjea , [ 7 ] mientras que dove , compartida con el nórdico antiguo dūfa y el gótico dubo , proviene de unapalabra protogermánica que imita los arrullos de la paloma torcaz y la paloma zurita . [ 8 ] La palabra dialectal inglesa culver parece derivar del latín columba . [ 7 ] A un grupo de palomas se le ha llamado a veces "dule", tomado de la palabra francesa deuil ( ' luto ' ). [ 9 ]

Origen y evolución

Columbiformes es uno de los clados no paseriformes más diversos de neoavianos , y sus orígenes se encuentran en el Cretácico [ 10 ] y el resultado de una rápida diversificación al final del límite K–Pg . [ 11 ] Los análisis del genoma completo han encontrado que Columbiformes es el clado hermano del clado Pteroclimesites, un clado que consta de los órdenes Pterocliformes ( gangas ) y Mesitornithiformes ( mesites ). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] La monofilia del clado columbiforme-pteroclimesiteo, o Columbimorphae , ha sido respaldada por varios estudios. [ 12 ] [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Taxonomía y sistemática

El nombre «Columbidae» para la familia fue utilizado por primera vez por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía sobre el contenido del Museo Británico publicada en 1819. [ 21 ] [ 22 ] Sin embargo, Illiger, en 1811, estableció un nombre más antiguo para el grupo familiar («Columbini») y sería, de hecho, la autoridad correcta para Columbidae. [ 23 ]

Las interrelaciones de los colúmbidos (entre subfamilias) y su ergotaxonomía han sido objeto de debate, con diversas interpretaciones sobre cómo deberían clasificarse. En el pasado se han utilizado hasta cinco o seis familias, junto con numerosas subfamilias y tribus, incluyendo la familia Raphidae para el dodo y el solitario de Rodrigues. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Un artículo de 2024 sobre la sistemática y nomenclatura del dodo y el solitario, de Young y colaboradores, también proporcionó una visión general de los nombres de los grupos familiares de colúmbidos. Recomendaron su tratamiento en tres subfamilias: Columbinae (palomas y tórtolas típicas, palomas codorniz y palomas cuco), Claravinae (palomas terrestres americanas) y Raphinae (palomas frugívoras, palomas verdes y parientes, todas del Viejo Mundo y mayoritariamente tropicales, incluyendo el dodo y el solitario). [ 23 ] Un artículo de 2025 sobre la ubicación filogenética molecular de la paloma codorniz cabeciazul endémica cubana de Oswald y colegas encontró que la especie es un grupo hermano de Columbinae, en lugar de ser una verdadera columbina o un rafino como habían sugerido autores anteriores en el pasado. Estos autores recomendaron que la paloma codorniz cabeciazul se ubicara en la cuarta subfamilia monotípica, Starnoenadinae. [ 27 ]

Estos problemas taxonómicos se ven exacerbados por la escasa representación de los colúmbidos en el registro fósil , [ 28 ] sin que se hayan encontrado hasta la fecha formas verdaderamente primitivas . El género Gerandia se ha descrito a partir de depósitos del Mioceno temprano en Francia, pero si bien durante mucho tiempo se creyó que era una paloma, [ 29 ] ahora se considera una ganga . [ 30 ] Se encontraron restos fragmentarios de una paloma del Mioceno temprano probablemente " ptilinopina " en la Formación Bannockburn de Nueva Zelanda y se describieron como Rupephaps ; [ 30 ] "Columbina" prattae de depósitos aproximadamente contemporáneos de Florida se separa actualmente de forma tentativa en Arenicolumba , pero su distinción de Columbina /Scardafella y géneros relacionados necesita establecerse con mayor firmeza (por ejemplo, mediante análisis cladístico ). [ 31 ] Aparte de eso, todos los demás fósiles pertenecen a géneros existentes. [ 32 ]

El siguiente cladograma a nivel de género de los Columbidae se basa principalmente en un estudio de Andrew Sweet y colaboradores publicado en 2026. El estudio muestreó 43 de los 48 géneros existentes. [ 33 ] Las palomas frugívoras del género Ptilinopus se han dividido en cuatro géneros según un estudio de Alice Cibois y colaboradores publicado en 2014. [ 34 ] El número de especies en cada género se toma de la taxonomía publicada por AviList en 2025. [ 4 ] Se enumera el número de especies en un género, a menos que solo tenga una especie ( monotipia ):

Lista de géneros

Subfamilia Raphinae Oudemans, 1917 (1835) (Palomas y tórtolas tropicales del Viejo Mundo)

Subfamily Claravinae Todd, 1913 (American ground doves)

Subfamily Columbinae Illiger, 1811 (typical pigeons and doves)

Species of uncertain placement

Fossil and prehistoric species

Descripción

Anatomía y fisiología

Una tórtola turca ( Streptopelia decaocto ) en pleno aterrizaje muestra el contorno y las plumas de vuelo de sus alas.

En general, la anatomía de los Columbidae se distingue por patas cortas, picos cortos con cera carnosa y cabezas pequeñas en cuerpos grandes y compactos. [ 35 ] Al igual que otras aves, los Columbidae no tienen vesícula biliar . [ 36 ] Algunos naturalistas medievales concluyeron que no tienen bilis (bilis), lo que en la teoría medieval de los cuatro humores explicaba el supuesto carácter dulce de las palomas. [ 37 ] De hecho, sin embargo, sí tienen bilis (como Aristóteles ya había descubierto), la cual se secreta directamente en el intestino . [ 38 ]

Las alas de la mayoría de las especies son grandes y tienen once plumas primarias ; [ 39 ] las palomas tienen fuertes músculos en las alas (los músculos de las alas comprenden entre el 31 y el 44 % de su peso corporal [ 40 ] ) y se encuentran entre las aves voladoras más fuertes. [ 39 ]

En una serie de experimentos realizados en 1975 por el Dr.  Mark B. Friedman con palomas, se demostró que su característico movimiento de cabeza se debía a su deseo natural de mantener la visión constante. [ 41 ] Esto se demostró nuevamente en un experimento de 1978 realizado por el Dr.  Barrie J. Frost, en el que se colocaron palomas en cintas de correr ; se observó que no movían la cabeza, ya que su entorno era constante. [ 42 ]

Plumas

Tipos de plumas de paloma, excluyendo el plumón.

Los Columbidae tienen plumas corporales únicas , con el raquis generalmente ancho, fuerte y aplanado, que se estrecha abruptamente hasta una punta fina. [ 39 ] En general, el raquis posterior está ausente; sin embargo, pueden estar presentes pequeños en algunas plumas de la cola y las alas. [ 43 ] Las plumas corporales tienen bases muy densas y esponjosas, están unidas de forma laxa a la piel y se caen fácilmente. [ 44 ] Posiblemente sirviendo como mecanismo de evasión de depredadores , [ 45 ] un gran número de plumas caen en la boca del atacante si el ave es atrapada, facilitando su escape. El plumaje de la familia es variable. [ 46 ]

Las especies granívoras tienden a tener plumaje apagado, con algunas excepciones, mientras que las especies frugívoras tienen plumaje de colores brillantes. [ 47 ] Los géneros Chalcophaps , Ptilinopus y Alectroenas incluyen algunas de las palomas de colores más brillantes. Las palomas y tórtolas pueden ser sexualmente monocromáticas o dicromáticas . [ 48 ] Además de los colores brillantes, algunas especies de palomas pueden tener crestas u otra ornamentación. [ 49 ]

Palomas nivales volando a una altitud de 3700 metros (12000 pies) sobre el nivel del mar. 

Vuelo

Muchos Columbidae son excelentes voladores debido a la sustentación que proporcionan sus grandes alas, lo que resulta en una baja carga alar . [ 50 ] Son muy maniobrables en vuelo [ 51 ] y tienen una baja relación de aspecto debido al ancho de sus alas, lo que permite despegues rápidos y la capacidad de escapar de los depredadores, pero a un alto costo energético. [ 52 ] Algunas especies son migrantes de larga distancia , con algunas poblaciones de la tórtola europea migrando más de 5000 km entre el norte de Europa en verano y el África tropical en invierno, y la tórtola oriental casi tan lejos en el este de Asia entre Siberia oriental y el sur de China.

Tamaño

Las palomas y tórtolas presentan una variación considerable en tamaño, que va desde 15 a 75 centímetros (5,9 a 29,5 pulgadas) de longitud y desde 30 g (0,066 libras) hasta más de 2000 g (4,4 libras) . [ 53 ] Las especies existentes más grandes son las palomas coronadas de Nueva Guinea , [ 54 ] que son casi del tamaño de un pavo , con longitudes de 66 a 79 cm (26 a 31 pulgadas) y pesos que van desde 1,8 a 4 kg (4,0 a 8,8 libras) . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Una de las especies arborícolas más grandes , la paloma imperial de Marquesas con una longitud de 55 cm (22 pulgadas) , actualmente lucha contra la extinción. [ 58 ] [ 59 ] El dodo , un ave extinta no voladora , es el colúmbido más grande que jamás haya existido, con una altura de aproximadamente 62,6–75 cm (25–30 in) y un rango de pesos sugeridos de 10,2–27,8 kilogramos (22–61 lb) , aunque se cree que las estimaciones más altas se basan en aves con sobrepeso. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]              

Las colúmbidas menos masivas pertenecen a especies del género Columbina ; la paloma terrestre común ( Columbina passerina ), que es solo un poco más grande que un gorrión común , pesa tan solo 22 g (0,78 oz) . [ 47 ] : 163 [ 64 ] [ 65 ] La paloma frugívora enana , que puede medir tan solo 13 cm (5,1 in) de largo, tiene una longitud total marginalmente menor que cualquier otra especie de esta familia. [ 47 ] : 222    

Distribución y hábitat

Las palomas y tórtolas se distribuyen por toda la Tierra, habiéndose adaptado a la mayoría de los hábitats terrestres disponibles en el planeta, excepto en las zonas más secas del desierto del Sahara , la Antártida y sus islas circundantes , y el Ártico . [ 53 ] Han colonizado la mayoría de las islas oceánicas del mundo, llegando a la Polinesia oriental y las Islas Chatham en el Pacífico , Mauricio , las Seychelles y Reunión en el Océano Índico , y las Azores en el Océano Atlántico .

Las especies de colúmbidas pueden ser arborícolas , terrestres o semiterrestres. Habitan sabanas , praderas , matorrales , desiertos , bosques templados , selvas tropicales , manglares e incluso las arenas y gravas áridas de los atolones . [ 66 ]

Algunas especies tienen amplias áreas de distribución natural. La tórtola orejuda se distribuye por toda Sudamérica, desde Colombia hasta Tierra del Fuego , [ 67 ] la tórtola turca tiene una distribución masiva (aunque discontinua) desde Gran Bretaña a través de Europa, Oriente Medio, India, Pakistán y China, [ 68 ] y la tórtola risueña por la mayor parte del África subsahariana, así como por India, Pakistán y Oriente Medio. [ 69 ]

Si se incluyen las introducciones mediadas por el hombre, la mayor distribución de cualquier especie es la de la paloma bravía , también conocida como paloma común. [ 70 ] Esta especie tenía una gran distribución natural desde Gran Bretaña e Irlanda hasta el norte de África, a través de Europa, Arabia , Asia Central , India, el Himalaya y hasta China y Mongolia. [ 70 ] La distribución de la especie aumentó drásticamente tras la domesticación, ya que la especie se asilvestró en ciudades de todo el mundo. [ 70 ] La paloma común reside actualmente en la mayor parte de Norteamérica y se ha establecido en ciudades y áreas urbanas de Sudamérica, África subsahariana, el sudeste asiático , Japón, Australia y Nueva Zelanda. [ 70 ] Un estudio de 2020 encontró que la costa este de Estados Unidos incluye dos megaciudades genéticas de palomas, en Nueva York y Boston, y observa que las aves no se mezclan. [ 71 ]

Además de la paloma bravía, varias otras especies de palomas se han establecido fuera de su área de distribución natural después de escapar del cautiverio, y otras especies han aumentado sus áreas de distribución naturales debido a cambios en el hábitat causados ​​por la actividad humana. [ 47 ]

Otras especies de Columbidae tienen distribuciones pequeñas y restringidas, generalmente vistas en islas pequeñas, como la paloma silbadora , que es endémica de la pequeña isla Kadavu en Fiji, [ 72 ] la paloma terrestre de Carolina , restringida a dos islas, Truk y Pohnpei en las Islas Carolinas , [ 73 ] y la paloma de Granada , que solo se encuentra en la isla de Granada en el Caribe . [ 74 ]

Algunas especies continentales también tienen distribuciones muy pequeñas, como la paloma frugívora de bandas negras , que se limita a una pequeña área de la Tierra de Arnhem en Australia, [ 75 ] la paloma somalí , que se encuentra solo en una pequeña área del norte de Somalia, [ 76 ] y la paloma terrestre de Moreno , endémica del área alrededor de Salta y Tucumán en el norte de Argentina. [ 47 ] : 167

Comportamiento

Alimentación

Paloma verde de vientre blanco ( Treron sieboldii ) alimentándose de fruta.

Las palomas y tórtolas se alimentan principalmente de semillas y frutos. [ 53 ] La familia se puede dividir a grandes rasgos entre especies granívoras (que se alimentan de semillas ) y especies frugívoras (que se alimentan de frutos y bellotas ), aunque muchas especies consumen ambos. [ 77 ]

Las especies granívoras suelen alimentarse de semillas que encuentran en el suelo, mientras que las especies frugívoras son más arborícolas y tienden a alimentarse en los árboles. [ 77 ] Las adaptaciones morfológicas utilizadas para distinguir entre los dos grupos incluyen que los granívoros tienden a tener paredes gruesas en sus mollejas, intestinos y esófagos , mientras que los frugívoros evolucionaron con paredes delgadas, [ 53 ] y las especies frugívoras tienen intestinos cortos, a diferencia de los que comen semillas que tienen intestinos más largos. [ 78 ] Los frugívoros son capaces de aferrarse a las ramas e incluso colgar boca abajo para alcanzar la fruta. [ 47 ] [ 77 ]

Además de frutas y semillas, muchas especies consumen otros alimentos. Algunas, en particular las palomas terrestres y las palomas codorniz, comen una gran variedad de presas, como insectos y gusanos . [ 77 ] Una especie, la paloma frugívora de atolón , se especializa en la captura de insectos y reptiles . [ 77 ] Caracoles , polillas y otros insectos son consumidos por palomas coroniblancas , palomas frugívoras naranjas y palomas terrestres rojizas . [ 47 ] Algunas especies también consumen flores. [ 5 ]

Las palomas urbanas asilvestradas, descendientes de las palomas bravías domésticas ( Columbia livia ), habitan en entornos urbanos , alterando sus hábitos alimenticios naturales. Dependen de las actividades e interacciones humanas para obtener alimento, lo que las lleva a buscar comida derramada o proporcionada por los humanos. [ 79 ]

Tórtola moteada ( Spilopelia chinensis ) en su nido, con un huevo sin eclosionar y un polluelo recién nacido.

Reproducción

Las palomas y tórtolas construyen nidos relativamente frágiles , a menudo con ramitas, materia vegetal y otros restos, que pueden colocar en árboles, repisas rocosas o en el suelo, según la especie. Algunas, como la tórtola zurita , también anidan en cavidades de árboles. [ 80 ] La hembra puede construir el nido con material recolectado por el macho, o bien el macho puede construirlo solo. Algunas especies anidan en colonias , otras lo hacen en grupos. [ 5 ]

La mayoría pone una nidada de uno o (generalmente) dos huevos blancos a la vez, que tardan entre 11 y 30 días en eclosionar (las especies más grandes tienen tiempos de incubación más prolongados). Ambos padres cuidan de las crías; a diferencia de la mayoría de las aves, ambos sexos de las tórtolas y palomas producen « leche de buche » para alimentar a sus crías. Este fluido se secreta mediante el desprendimiento de células epiteliales del revestimiento del buche . [ 5 ]

Las crías de palomas y tórtolas que aún no han emplumado se llaman pichones y generalmente pueden volar a las cinco semanas de edad. Estos polluelos , con sus voces chillonas inmaduras, se llaman pichón una vez que son destetados [ 81 ] y abandonan el nido después de 25 a 32 días.

Estado y conservación

Si bien muchas especies de palomas y tórtolas se han beneficiado de las actividades humanas y han aumentado su distribución, muchas otras especies han disminuido en número y algunas se han visto amenazadas o incluso se han extinguido. [ 82 ] Entre las diez especies que se han extinguido desde 1600 (fecha convencional para estimar las extinciones modernas ) se encuentran dos de las especies extintas más famosas: el dodo y la paloma migratoria. [ 82 ] [ 5 ]

La paloma migratoria fue excepcional por varias razones. En tiempos modernos, es la única especie de paloma que no era una especie insular que se ha extinguido [ 82 ] a pesar de que alguna vez fue la especie de ave más numerosa en la Tierra. [ 83 ] Sus cifras anteriores son difíciles de estimar, pero un ornitólogo , Alexander Wilson , estimó que una bandada que observó contenía más de dos mil millones de aves. [ 84 ] El declive de la especie fue abrupto; en 1871, se estimó que una colonia de cría contenía más de cien millones de aves, sin embargo, el último individuo de la especie murió en 1914. [ 85 ] Aunque la pérdida de hábitat fue un factor contribuyente, se cree que la especie fue cazada masivamente en exceso , siendo utilizada como alimento para esclavos y, más tarde, para los pobres, en los Estados Unidos a lo largo del  siglo XIX.

La paloma de Socorro ( Zenaida graysoni ) está extinta en estado salvaje .

El dodo , y su extinción, fue más representativo de las extinciones de palomas en general. Al igual que muchas especies que colonizan islas remotas con pocos depredadores , perdió gran parte de su comportamiento de evasión de depredadores , junto con su capacidad de volar . [ 86 ] La llegada de los humanos, junto con una serie de otras especies introducidas como ratas , cerdos y gatos , rápidamente significó el fin de esta especie y de muchas otras especies insulares que se han extinguido. [ 86 ]

118 especies de colúmbidos están en riesgo (34% del total), con 48 especies NT , 40 VU , 18 EN , 11 CR y 1 EW . [ 5 ] La mayoría de estas son tropicales y viven en islas. Todas las especies están amenazadas por depredadores introducidos , pérdida de hábitat , caza o una combinación de estos factores. [ 86 ] En algunos casos, pueden estar extintas en estado silvestre , como la paloma de Socorro de la isla de Socorro , México, vista por última vez en estado silvestre en 1972, llevada a la extinción por la pérdida de hábitat y los gatos asilvestrados introducidos . [ 87 ] En algunas áreas, la falta de conocimiento significa que el verdadero estado de una especie es desconocido ( DD ); La paloma frugívora de Negros no se ha visto desde 1953, [ 88 ] y puede o no estar extinta, y la paloma terrestre polinesia está clasificada como en peligro crítico de extinción , ya que se desconoce si sobrevive o no en islas remotas en el extremo oeste del Océano Pacífico. [ 89 ]

Se emplean diversas técnicas de conservación para prevenir estas extinciones, incluyendo leyes y regulaciones para controlar la presión de la caza, el establecimiento de áreas protegidas para prevenir una mayor pérdida de hábitat, el establecimiento de poblaciones en cautiverio para su reintroducción en la naturaleza ( conservación ex situ ) y el traslado de individuos a hábitats adecuados para crear poblaciones adicionales. [ 86 ] [ 90 ]

Domesticación

La paloma doméstica ( Columba livia domestica ) desciende de la paloma bravía ( Columba livia ), que fue domesticada hace al menos 10.000 años. Las palomas domésticas han formado parte de la cultura humana desde hace mucho tiempo; eran símbolos importantes de las diosas Innana , Asera y Afrodita , y veneradas por las primeras religiones cristiana , islámica y judía . La domesticación de las palomas propició un uso significativo de las palomas mensajeras para la comunicación, incluidas las palomas de guerra , como las 32 que recibieron la Medalla Dickin por su "valiente servicio" a su país durante la Segunda Guerra Mundial.

La tórtola de Berbería es una especie más pequeña de colúmbido doméstico que se criaba como fuente de alimento. Como resultado de la selección de individuos domesticados que no escaparían de sus jaulas, carecen de instinto de supervivencia y no pueden sobrevivir en libertad. [ 91 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Antes se pensaba que el dodo , el solitario de Rodrigues y el solitario de Reunión podrían constituir una familia separada, Raphidae, dentro del orden Columbiformes; sin embargo, el análisis genético ha dejado claro que el dodo y el solitario de Rodrigues pertenecen a la familia Columbidae, subtribu Raphina , y se descubrió que el solitario de Reunión, una vez identificado, no era un columbiforme en absoluto, sino un ibis de la familia Threskiornithidae , orden Pelecaniformes .

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Gibbs, Barnes y Cox, Palomas y tórtolas (Pica Press 2001) ISBN 1-873403-60-7
  • Columbidae.org.uk Conservación de palomas y tórtolas
  • Vídeos de palomas en la colección de aves de Internet
  • Las diferencias entre palomas y tórtolas
  • Ficha informativa sobre palomas de la Asociación Nacional de Control de Plagas con información sobre hábitos, hábitat y amenazas para la salud.
  • "Razas de palomas: según el estándar de la NPA – Tabla de contenidos por grupos" . Asociación Nacional Americana de Palomas. 2014.
  • "Salón de la Fama, Categorías y Trofeos de la Sociedad Británica de Exhibición de Palomas" . Sociedad Británica de Exhibición de Palomas. 2014.
  • "Lista de razas de palomas elegantes" (PDF) . Entente Européenne d'Ávicultura y de Cunicultura. 1 de octubre de 2009.
  • La guía completa de las palomas (Columbidae)
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