Batesian mimicry

Batesian mimicry is a form of mimicry wherein a harmless species has evolved to imitate the warning signals of a harmful species in order to benefit from these signals' tendency to deter their mutual predators. It is named after the English naturalist Henry Walter Bates, who worked on butterflies in the rainforests of Brazil.

Batesian mimicry is the most commonly-known and widely-studied of the mimicry complexes, such that the word "mimicry" is often synonymous with the type described by Batesian mimicry. However, there are many other forms of mimicry, some very similar in principle to the Batesian variety, others far separated.

Batesian mimicry is often compared with Müllerian mimicry, the mutually beneficial, converging appearance of two or more harmful species. Batesian mimicry is often thought to be diametrically opposed to aggressive mimicry, wherein a predator or parasite mimics a harmless species, thereby avoiding detection and improving its odds of a successful hunt.

In scientific studies of biological mimicry the imitating species is called the mimic, while the imitated species (protected by its own toxicity, foul taste or other defenses) is known as the model. The predatory species that mediates the indirect interaction between the mimic and the model (the interaction over evolutionary timescales by which the mimic approaches the model in appearance) is variously known as the [signal] receiver, the dupe or the operator.

Al parasitar la señal de advertencia honesta del modelo, el imitador batesiano obtiene una ventaja sin gastar la energía necesaria para armarse realmente. El modelo, por otro lado, se encuentra en desventaja, al igual que el engañado. Si aparecen muchos impostores, las experiencias positivas con el imitador y la depredación exitosa sobre él pueden hacer que el modelo sea tratado como inofensivo. Cuando los imitadores siguen superando en número al modelo, también existe una mayor ventaja selectiva para que el depredador distinga entre imitador y modelo. Por estas razones, en un entorno dado, los imitadores son generalmente menos numerosos que los modelos. Este es un ejemplo de selección dependiente de la frecuencia . Algunas poblaciones miméticas han desarrollado múltiples formas ( polimorfismo ), lo que les permite imitar varios modelos diferentes y, por lo tanto, obtener mayor protección. El mimetismo batesiano no siempre es perfecto. Se han propuesto varias explicaciones para esto, incluidas las limitaciones en la cognición de los depredadores .

Aunque las señales visuales han sido las más estudiadas, el mimetismo batesiano puede emplear el engaño de cualquiera de los sentidos . Por ejemplo, el mimetismo batesiano auditivo se observa en polillas que imitan las señales de advertencia ultrasónicas transmitidas por polillas desagradables a los murciélagos depredadores, mientras que algunos peces eléctricos débiles parecen imitar las señales de electrolocalización de peces eléctricos fuertes, lo que constituye un mimetismo eléctrico.

Henry Walter Bates (1825-1892) fue un explorador y naturalista inglés que exploró la selva amazónica con Alfred Russel Wallace en 1848. Si bien Wallace regresó en 1852, Bates permaneció allí durante más de una década. Su investigación de campo incluyó la recolección de casi cien especies de mariposas de las familias Ithomiinae y Heliconiinae , así como miles de otros especímenes de insectos. Al clasificar estas mariposas en grupos similares según su apariencia, comenzaron a surgir inconsistencias. Algunas parecían superficialmente similares entre sí, hasta el punto de que incluso Bates no podía distinguir algunas especies basándose únicamente en la apariencia de sus alas. Sin embargo, un examen más detallado de caracteres morfológicos menos evidentes parecía demostrar que ni siquiera estaban estrechamente relacionadas. Poco después de su regreso a Inglaterra, presentó un trabajo sobre su teoría del mimetismo en una reunión de la Sociedad Linneana de Londres el 21 de noviembre de 1861, que luego se publicó en 1862 como «Contribuciones a la fauna de insectos del valle del Amazonas» en las Actas de la sociedad . ^{[ 1 ]} Desarrolló sus experiencias con mayor detalle en El naturalista del río Amazonas . ^{[ 2 ]}

Bates planteó la hipótesis de que el gran parecido entre especies no emparentadas era una adaptación antipredadora . Observó que algunas especies presentaban una coloración muy llamativa y volaban con lentitud, casi como si provocaran a los depredadores para que las comieran. Razonó que estas mariposas eran desagradables para las aves y otros insectívoros , y por lo tanto, eran evitadas por ellos. Extendió esa lógica a formas que se parecían mucho a dichas especies protegidas e imitaban su coloración de advertencia, pero no su toxicidad. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Esta explicación naturalista encajaba bien con la reciente concepción de la evolución de Wallace y Charles Darwin , tal como se expone en su famoso libro de 1859, El origen de las especies . Dado que la explicación darwiniana no requería fuerzas sobrenaturales, recibió considerables críticas de los antievolucionistas , tanto en los círculos académicos como en el ámbito social en general . ^{[ 3 ]}

La mayoría de los seres vivos tienen depredadores y, por lo tanto, se encuentran en una constante carrera armamentística evolutiva para desarrollar adaptaciones antipredatorias , mientras que el depredador se adapta para ser más eficiente en la superación de las adaptaciones de la presa. Algunos organismos han evolucionado para dificultar su detección , por ejemplo, mediante la nocturnidad y el camuflaje . Otros han desarrollado defensas químicas, como las toxinas mortales de ciertas serpientes y avispas, o el olor nocivo de la mofeta . Estas presas suelen enviar señales de advertencia claras y directas a sus atacantes mediante patrones aposemáticos (de advertencia) llamativos. El brillo de estas señales de advertencia se correlaciona con el nivel de toxicidad del organismo. ^{[ 4 ]}

En el mimetismo batesiano, el imitador copia eficazmente la coloración de un animal aposemático, conocido como modelo, para engañar a los depredadores y hacer que se comporten como si fuera desagradable. ^{[ a ]} ​​El éxito de esta exhibición deshonesta depende del nivel de toxicidad del modelo y de su abundancia en el área geográfica. Cuanto más tóxico sea el modelo, mayor será la probabilidad de que el depredador evite al imitador. ^{[ 6 ]} La abundancia de la especie modelo también es importante para el éxito del imitador debido a la selección dependiente de la frecuencia . Cuando el modelo es abundante, los imitadores con patrones imperfectos o una coloración ligeramente diferente a la del modelo siguen siendo evitados por los depredadores. Esto se debe a que el depredador tiene un fuerte incentivo para evitar organismos potencialmente letales, dada la probabilidad de encontrarse con uno. ^{[ 7 ]} Sin embargo, en áreas donde el modelo es escaso o está extinto localmente, los imitadores se ven impulsados ​​a adoptar una coloración aposemática precisa. Esto se debe a que los depredadores atacan con mayor facilidad a los imitadores imperfectos cuando hay pocas posibilidades de que sean la especie modelo. ^{[ 8 ]} La selección dependiente de la frecuencia también puede haber impulsado a los mímicos batesianos a volverse polimórficos en casos raros donde un solo interruptor genético controla la apariencia, como en las mariposas cola de golondrina (los Papilionidae ) como la cola de golondrina de la vid , ^{[ 9 ]} y en la mosca de piedra de Nueva Zelanda Zelandoperla fenestrata . ^{[ 10 ]}

Papilio polytes (arriba) , un conocido imitador, se asemeja a la desagradable Pachliopta aristolochiae (abajo).

El mimetismo batesiano es un caso de mimetismo protector o defensivo , donde el imitador obtiene mejores resultados evitando confrontaciones con el receptor de la señal. Es un sistema disjunto , lo que significa que las tres partes pertenecen a especies diferentes. ^{[ 11 ]} Un ejemplo sería la mosca ladrona Mallophora bomboides , que es un imitador batesiano de su modelo y presa, el abejorro B. americanorum (ahora más conocido como Bombus pensylvanicus ), que es nocivo para los depredadores debido a su picadura. ^{[ 12 ]}

El mimetismo batesiano contrasta con otras formas, como el mimetismo agresivo , donde el imitador se beneficia de las interacciones con el receptor de la señal. Un ejemplo de esto se observa en las luciérnagas , donde las hembras de una especie imitan las señales de apareamiento de otra especie, engañando a los machos para que se acerquen lo suficiente como para alimentarse. Sin embargo, a veces el mimetismo no implica a ningún depredador. Tal es el caso del mimetismo de dispersión , donde el imitador se beneficia nuevamente del encuentro. Por ejemplo, algunos hongos dispersan sus esporas mediante insectos que desprenden un olor similar al de la carroña . En el mimetismo protector, el encuentro entre el imitador y el engañado no es una ocasión tan fortuita para el imitador, y las señales que imita tienden a disminuir la probabilidad de dicho encuentro. ^{[ 3 ]}

Un caso similar al mimetismo batesiano es el de las malas hierbas miméticas, que imitan cultivos agrícolas. En el mimetismo vaviloviano , la mala hierba sobrevive gracias a que las semillas que se aventan en la maquinaria agrícola se identifican como pertenecientes al cultivo. El mimetismo vaviloviano no es batesiano, ya que los humanos y los cultivos no son enemigos. ^{[ 3 ]} Por el contrario, la enredadera camaleónica , una planta que imita las hojas , emplea el mimetismo batesiano adaptando la forma y el color de sus hojas para que coincidan con las de su huésped y así disuadir a los herbívoros de comer sus hojas comestibles. ^{[ 13 ]}

Otro caso análogo dentro de una misma especie se ha denominado mimetismo broweriano ^{[ 3 ]} (en honor a Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower ^{[ 14 ] [ 15 ]} ). Este es un caso de automímesis ; ^{[ 11 ]} el modelo es la misma especie que su imitador. Equivalente al mimetismo batesiano dentro de una misma especie, ocurre cuando existe un espectro de palatabilidad dentro de una población de presas dañinas. Por ejemplo, las orugas de la mariposa monarca ( Danaus plexippus ) se alimentan de especies de algodoncillo de toxicidad variable. Algunas se alimentan de plantas más tóxicas y almacenan estas toxinas en su interior. Las orugas más palatables se benefician así de los miembros más tóxicos de la misma especie. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

Otra forma importante de mimetismo protector es el mimetismo mülleriano , descubierto y nombrado en honor al naturalista Fritz Müller . ^{[ 17 ] [ 18 ]} En el mimetismo mülleriano, tanto el modelo como el imitador son aposemáticos, por lo que el mimetismo puede ser mutuo, no necesariamente ^{[ b ]} constituye un farol o engaño y, como en las avispas y las abejas, puede involucrar a muchas especies en un anillo de mimetismo. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

En el mimetismo batesiano imperfecto, los imitadores no se parecen exactamente a sus modelos. Un ejemplo de esto es la mosca Spilomyia longicornis , que imita a las avispas véspidas . Sin embargo, no es un imitador perfecto. Las avispas tienen largas antenas negras y esta mosca no. En cambio, mueven sus patas delanteras por encima de sus cabezas para parecerse a las antenas de las avispas. ^{[ 21 ]} Se han sugerido muchas razones para el mimetismo imperfecto. Los imitadores imperfectos pueden simplemente estar evolucionando hacia la perfección. ^{[ 22 ]} Pueden obtener ventaja al parecerse a múltiples modelos a la vez. ^{[ 23 ]} Los humanos pueden no evaluar a los imitadores de la misma manera que los depredadores reales. ^{[ 24 ]} Los imitadores pueden confundir a los depredadores al parecerse tanto al modelo como al no imitador al mismo tiempo (mimetismo satírico). ^{[ 25 ]} La selección de parentesco puede imponer un mimetismo deficiente. ^{[ 26 ]} La ventaja selectiva de un mejor mimetismo puede no superar las ventajas de otras estrategias como la termorregulación o el camuflaje. ^{[ 27 ]}

Solo ciertos rasgos pueden ser necesarios para engañar a los depredadores; por ejemplo, las pruebas en el límite de simpatría / alopatría (donde ambos están en la misma área y donde no lo están) de la serpiente imitadora Lampropeltis elapsoides y el modelo Micrurus fulvius mostraron que las proporciones de color en estas serpientes eran importantes para engañar a los depredadores, pero que el orden de los anillos de color no lo era. ^{[ 28 ]}

El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado en ciertas plantas como una estrategia visual antiherbívora , análoga a la imitación que hacen los insectos herbívoros de insectos bien defendidos para disuadir a los depredadores. ^{[ 30 ]} Las flores de Passiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuras que se cree que cumplen esta función. ^{[ 29 ]}

Predators may identify their prey by sound as well as sight; mimics have accordingly evolved to deceive the hearing of their predators. Bats are nocturnal predators that rely on echolocation to detect their prey.^[32] Some potential prey are unpalatable to bats, and produce an ultrasonic aposematic signal, the auditory equivalent of warning coloration. In response to echolocating red bats and big brown bats, tiger moths such as Cycnia tenera produce warning sounds. Bats learn to avoid the harmful moths, but similarly avoid other species such as some pyralid moths that produce such warning sounds as well. Acoustic mimicry complexes, both Batesian and Müllerian, may be widespread in the auditory world.^[31]

The electric eel, Electrophorus, is capable of delivering a powerful electric shock that can stun or kill its prey. Bluntnose knifefishes, Brachyhypopomus, create an electric discharge pattern similar to the low voltage electrolocation discharge of the electric eel. This is thought to be Batesian mimicry of the powerfully protected electric eel.^[33]

• Phylogenetics of mimicry
• Papilio dardanus (females mimic multiple model species)
• Locomotor mimicry

• Cott, HB (1940) Coloración adaptativa en animales . Methuen and Co, Ltd., Londres ISBN 0-416-30050-2Proporciona numerosos ejemplos de mimetismo batesiano.
• Evans, MA (1965). "Mimetismo y la herencia darwiniana". Journal of the History of Ideas . 26 (2): 211– 220. doi : 10.2307/2708228 . JSTOR 2708228 . Desde una perspectiva histórica.
• Wickler, W. (1968) Mimetismo en plantas y animales (Traducido del alemán) McGraw-Hill, Nueva York. ISBN 0-07-070100-8Sobre todo los dos primeros capítulos.
• Edmunds, M. 1974. Defensa en los animales: Un estudio de las defensas antipredadoras . Harlow, Essex y Nueva York: Longman. 357 págs. ISBN  0-582-44132-3El capítulo 4 analiza este fenómeno.
• Pasteur, Georges (1982). "Una revisión clasificatoria de los sistemas de mimetismo". Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 169–199 . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 .Un análisis detallado de las diferentes formas de mimetismo.
• Ruxton, Graeme D .; Sherratt, TN ; Speed, MP (2004). Evitando el ataque: La ecología evolutiva del camuflaje, las señales de advertencia y el mimetismo . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-852859-3.Los capítulos 10 y 11 ofrecen una sinopsis actualizada.

• Reseña de Contribuciones a la fauna de insectos del valle del Amazonas de Charles Darwin. Obras completas de Charles Darwin en línea .
• Bosquejo biográfico de Bates, con fotografía. Archivado el 29/09/2008 en la Wayback Machine.