Luciérnaga

Los Lampyridae son una familia de escarabajos elateroideos con más de 2400 especies descritas, ^{[ 5 ]} muchas de las cuales emiten luz . Son escarabajos de cuerpo blando comúnmente llamados luciérnagas o gusanos luminosos por su conspicua producción de luz, principalmente durante el crepúsculo , para atraer parejas. ^{[ 6 ]} La especie tipo es Lampyris noctiluca , el gusano luminoso común de Europa. Se cree que la producción de luz en los Lampyridae se originó como una señal de advertencia de que las larvas eran desagradables. Esta capacidad de crear luz fue luego aprovechada como señal de apareamiento y, en un desarrollo posterior, las luciérnagas hembras adultas del género Photuris imitan el patrón de destello del escarabajo Photinus para atrapar a sus machos como presa.

Las luciérnagas se encuentran en climas templados y tropicales . Muchas viven en marismas o en zonas boscosas húmedas donde sus larvas disponen de abundante alimento. Si bien todas las luciérnagas emiten luz en su etapa larvaria, solo algunas especies la producen en su etapa adulta, y la ubicación del órgano luminoso varía entre especies y entre sexos de la misma especie. Las luciérnagas han atraído la atención humana desde la antigüedad clásica ; su presencia se ha interpretado como un símbolo de diversas condiciones en diferentes culturas y se aprecia especialmente desde el punto de vista estético en Japón, donde se destinan parques específicamente para este fin.

Las luciérnagas son escarabajos y en muchos aspectos se asemejan a otros escarabajos en todas las etapas de su ciclo de vida , experimentando una metamorfosis completa . ^{[ 7 ]} Unos días después del apareamiento, la hembra deposita sus huevos fertilizados sobre o justo debajo de la superficie del suelo. Los huevos eclosionan tres o cuatro semanas después. ^{[ 8 ]} En ciertas especies de luciérnagas con larvas acuáticas, como Aquatica leii , la hembra oviposita en partes emergentes de plantas acuáticas, y las larvas descienden al agua después de eclosionar. ^{[ 9 ]}

Las larvas se alimentan hasta el final del verano. La mayoría de las luciérnagas hibernan como larvas. Algunas lo hacen excavando bajo tierra, mientras que otras encuentran lugares sobre o debajo de la corteza de los árboles. Emergen en primavera. Al menos una especie, Ellychnia corrusca , hiberna como adulta. ^{[ 10 ]} Las larvas de la mayoría de las especies son depredadoras especializadas y se alimentan de otras larvas, caracoles terrestres y babosas . Algunas están tan especializadas que tienen mandíbulas acanaladas que suministran fluidos digestivos directamente a sus presas. La etapa larval dura desde varias semanas hasta, en ciertas especies, dos o más años. ^{[ 11 ]} Las larvas pupan durante una a dos semanas y media y emergen como adultas. ^{[ 8 ]}

La dieta de los adultos varía entre las especies de luciérnagas: algunas son depredadoras, mientras que otras se alimentan de polen o néctar de plantas . Algunos adultos, como la luciérnaga europea, no tienen boca y emergen solo para aparearse y poner huevos antes de morir. En la mayoría de las especies, los adultos viven unas pocas semanas en verano. ^{[ 8 ] [ 12 ]}

Las luciérnagas varían ampliamente en su apariencia general, con diferencias en color, forma, tamaño y características como las antenas. Los adultos difieren en tamaño según la especie, llegando los más grandes a medir hasta 25 mm (1 pulgada) de largo. Muchas especies tienen hembras larviformes no voladoras . Estas a menudo se pueden distinguir de las larvas solo porque las hembras adultas tienen ojos compuestos , a diferencia de los ojos simples de las larvas, aunque las hembras tienen ojos mucho más pequeños (y a menudo muy atrofiados) que los de sus machos. ^{[ 13 ]} Las luciérnagas más conocidas son nocturnas , aunque numerosas especies son diurnas y generalmente no son luminiscentes; sin embargo, algunas especies que permanecen en áreas sombrías pueden producir luz. ^{[ 7 ]}

La mayoría de las luciérnagas son desagradables para los depredadores vertebrados, ya que contienen las pironas esteroideas lucibufaginas , similares a los bufadienólidos, estimulantes cardíacos que se encuentran en algunos sapos venenosos. ^{[ 14 ]} Todas las luciérnagas brillan en su etapa larvaria, donde la bioluminiscencia es una señal de advertencia aposemática para los depredadores . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

La producción de luz en las luciérnagas se debe al proceso químico de bioluminiscencia . Esto ocurre en órganos emisores de luz especializados (conocidos como fotóforos ), generalmente ubicados en la parte inferior del abdomen de la luciérnaga hembra . Estas luciérnagas producen la enzima luciferasa de luciérnaga que actúa sobre otro compuesto producido por las luciérnagas, la luciferina de luciérnaga . En presencia de iones de magnesio , ATP y oxígeno, esta reacción produce luz. ^{[ 18 ] [ 19 ]} El oxígeno se suministra a través de una tráquea abdominal o tubo respiratorio. El gen que codifica estas sustancias se ha insertado en muchos organismos diferentes . ^{[ 20 ]} La luciferasa de luciérnaga se utiliza en medicina forense , y la enzima tiene usos médicos, en particular, para detectar la presencia de ATP o magnesio. ^{[ 15 ]} Las luciérnagas producen una "luz fría", sin frecuencias infrarrojas ni ultravioletas . La luz puede ser amarilla, verde o rojo pálido, con longitudes de onda de 510 a 670 nanómetros. Algunas especies, como el tenuemente brillante " fantasma azul " del este de los EE. UU., pueden parecer emitir una luz blanco azulada desde la distancia y en condiciones de poca luz, pero su brillo es verde brillante cuando se observa de cerca. ^{[ 21 ]} Su tinte azul percibido puede deberse al efecto Purkinje . ^{[ 22 ]} Durante un estudio sobre el genoma de Aquatica leii , los científicos descubrieron que dos genes clave son responsables de la formación, activación y posicionamiento del órgano luminoso de esta luciérnaga: Alabd-B y AlUnc-4. ^{[ 23 ]}

Los adultos emiten luz principalmente para la selección de pareja. La bioluminiscencia larvaria temprana se adoptó en la filogenia de las luciérnagas adultas, y se ganó y perdió repetidamente antes de fijarse y conservarse como un mecanismo de comunicación sexual en muchas especies. ^{[ 15 ] [ 24 ]} Los lampíridos adultos tienen una variedad de formas de comunicarse con las parejas en los cortejos: brillos constantes, destellos y el uso de señales químicas no relacionadas con los sistemas fóticos. ^{[ 25 ]} Las señales químicas, o feromonas, son la forma ancestral de comunicación sexual; esto precede a la evolución de la señalización de destellos en el linaje, y se conserva hoy en día en especies de actividad diurna. ^{[ 15 ] [ 26 ]} Algunas especies, especialmente las luciérnagas de los géneros Photinus , Photuris y Pyractomena , se distinguen por los patrones únicos de destellos de cortejo emitidos por los machos voladores en busca de hembras. En general, las hembras del género Photinus no vuelan, pero sí dan una respuesta de destello a los machos de su propia especie. Las señales, ya sean fóticas o químicas, permiten a las luciérnagas identificar parejas de su misma especie. Las características de la señalización mediante destellos incluyen diferencias en la duración, el momento, el color, el número y la frecuencia de las repeticiones, la altura de vuelo y la dirección del vuelo (por ejemplo, ascender o descender), y varían entre especies y geográficamente. ^{[ 27 ] [ 17 ]} Cuando las señales de destello no se distinguen suficientemente entre especies de una población, la selección sexual fomenta la divergencia de los patrones de señalización. ^{[ 27 ]}

La sincronización del parpadeo ocurre en varias especies; se explica como sincronización de fase y orden espontáneo. ^{[ 28 ]} Las luciérnagas tropicales sincronizan rutinariamente sus destellos entre grandes grupos, particularmente en el sudeste asiático. Por la noche, a lo largo de las riberas de los ríos en las selvas de Malasia, las luciérnagas sincronizan sus emisiones de luz con precisión. Las hipótesis sobre las causas de este comportamiento incluyen la dieta, la interacción social y la altitud. En Filipinas, se pueden ver miles de luciérnagas durante todo el año en la ciudad de Donsol . En Estados Unidos, uno de los avistamientos más famosos de luciérnagas parpadeando al unísono ocurre anualmente cerca de Elkmont, Tennessee , en las Grandes Montañas Humeantes durante las primeras semanas de junio. ^{[ 29 ]} El Parque Nacional Congaree en Carolina del Sur es otro lugar donde se observa este fenómeno. ^{[ 30 ]}

Las luciérnagas Photuris hembras, conocidas como "femme fatale", imitan los patrones de señalización fótica de las luciérnagas Photinus más pequeñas , atrayendo a los machos hacia lo que parece ser una pareja adecuada, para luego comérselos. ^{[ 15 ]} Esto proporciona a las hembras un suministro de las sustancias químicas tóxicas defensivas lucibufagina. ^{[ 31 ]}

Muchas luciérnagas no producen luz. Generalmente, estas especies son diurnas, es decir, vuelan de día, como las del género Ellychnia . Algunas luciérnagas diurnas que habitan principalmente en lugares sombríos, como debajo de plantas o árboles altos, son luminiscentes. Un ejemplo de este género es Lucidota .

Las luciérnagas no bioluminiscentes utilizan feromonas para atraer parejas. Algunos grupos basales carecen de bioluminiscencia y, en su lugar, utilizan señales químicas. Phosphaenus hemipterus posee órganos fóticos, pero es una luciérnaga diurna y presenta antenas grandes y ojos pequeños. Estas características sugieren que las feromonas se utilizan para la selección sexual, mientras que los órganos fóticos se utilizan para señales de advertencia. En experimentos controlados, los machos que venían a sotavento llegaron primero a las hembras, lo que indica que los machos viajan contra el viento siguiendo una estela de feromonas. Los machos pueden encontrar hembras sin utilizar señales visuales, por lo que la comunicación sexual en P. hemipterus parece estar mediada completamente por feromonas. ^{[ 32 ]}

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  Lamprohiza hembra por su propia luz
• Un vídeo de luciérnagas
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  Luciérnagas en el bosque cerca de Núremberg , Alemania, exposición de 30 segundos.

Los fósiles más antiguos conocidos de la familia Lampyridae son Protoluciola y Flammarionella del ámbar birmano del Cretácico Superior ( Cenomaniense ~ 99 millones de años atrás) de Myanmar, que pertenecen a la subfamilia Luciolinae . Los órganos productores de luz están claramente presentes. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Se ha inferido que el color del brillo ancestral del último ancestro común de todas las luciérnagas vivas era verde, basándose en análisis genómicos . ^{[ 35 ]}

Las luciérnagas (incluidas las luciérnagas de luz) son una familia, Lampyridae, de unas 2000 especies dentro de los coleópteros. La familia forma un único clado , un grupo filogenético natural. ^{[ 1 ]} El término gusano luminoso se usa tanto para adultos como para larvas de especies de luciérnagas como Lampyris noctiluca , el gusano luminoso europeo común, en el que solo las hembras adultas no voladoras brillan intensamente; los machos voladores brillan débil e intermitentemente. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} En América , los "gusanos luminosos" son la familia de coleópteros estrechamente relacionada Phengodidae , mientras que en Nueva Zelanda y Australia, un "gusano luminoso" es una larva luminiscente del mosquito de los hongos Arachnocampa , dentro de las moscas verdaderas, Diptera . ^{[ 36 ]}

La filogenia de la familia Lampyridae, basada en evidencia filogenética y morfológica según Martin et al. 2019, es: ^{[ 1 ]}

Se cree que las poblaciones de luciérnagas están disminuyendo en todo el mundo. Si bien los datos de monitoreo para muchas regiones son escasos, un número creciente de informes anecdóticos, junto con varios estudios publicados de Europa y Asia, sugieren que las luciérnagas están en peligro de extinción. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Las evaluaciones recientes de la Lista Roja de la UICN para las luciérnagas de América del Norte han identificado especies con un mayor riesgo de extinción en los EE. UU., con 18 taxones clasificados como amenazados de extinción. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Las luciérnagas se enfrentan a amenazas que incluyen la pérdida y degradación del hábitat, la contaminación lumínica , el uso de pesticidas , la mala calidad del agua, las especies invasoras, la recolección excesiva y el cambio climático . ^{[ 45 ]} El turismo de luciérnagas, un sector en rápido crecimiento de la industria de viajes y turismo, también se ha identificado como una amenaza potencial para las luciérnagas y sus hábitats cuando no se gestiona adecuadamente. ^{[ 46 ]} Al igual que muchos otros organismos, las luciérnagas se ven directamente afectadas por el cambio de uso de la tierra (por ejemplo, la pérdida de área de hábitat y conectividad), que se identifica como el principal impulsor de los cambios de biodiversidad en los ecosistemas terrestres. ^{[ 47 ]} Los pesticidas, incluidos los insecticidas y herbicidas , también se han señalado como una causa probable de la disminución de las luciérnagas. ^{[ 48 ] [ 49 ]} Estos químicos no solo pueden dañar a las luciérnagas directamente, sino que también pueden reducir las poblaciones de presas y degradar el hábitat. La contaminación lumínica es una amenaza especialmente preocupante para las luciérnagas. Dado que la mayoría de las especies de luciérnagas utilizan señales de cortejo bioluminiscentes, ^{[ 50 ]} también son sensibles a los niveles de luz ambiental y, en consecuencia, a la contaminación lumínica . ^{[ 50 ] [ 51 ]} Un número creciente de estudios que investigan los efectos de la luz artificial nocturna en las luciérnagas ha demostrado que la contaminación lumínica puede alterar las señales de cortejo de las luciérnagas e incluso interferir con la dispersión larvaria. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} Los investigadores coinciden en que proteger y mejorar el hábitat de las luciérnagas es necesario para conservar sus poblaciones. Las recomendaciones incluyen reducir o limitar la luz artificial nocturna, restaurar los hábitats donde se encuentran las especies amenazadas y eliminar el uso innecesario de pesticidas, entre muchas otras. ^{[ 49 ] [ 56 ] [ 57 ]}

La luciérnaga de Uemura Shōen de 1913, un símbolo del verano en Japón.

Hotarugari, Atrapa luciérnagas, de Mizuno Toshikata, 1891

Las luciérnagas han formado parte de la cultura humana en todo el mundo durante siglos. ^{[ 58 ]} En Japón, la aparición de las luciérnagas ( en japonés : hotaru ) significa el esperado cambio de estaciones; ^{[ 59 ]} la observación de luciérnagas es un placer estético especial del solsticio de verano, que se celebra en parques creados con ese único propósito. ^{[ 60 ]} La espada japonesa Hotarumaru , hecha en el siglo XIV, recibe su nombre de una leyenda que cuenta que sus defectos fueron reparados por luciérnagas. ^{[ 61 ] [ 62 ]}

En Italia, la luciérnaga ( en italiano : lucciola ) aparece en el Canto XXVI del Infierno de Dante , escrito en el siglo XIV: ^{[ 63 ]}

Quante 'l villan ch'al poggio si riposa, nel tempo che colui che 'l mondo schiara la faccia sua a noi tien meno ascosa, come la mosca cede a la zanzara, vede lucciole giù per la vallea, forse colà dov' e' vendemmia e ara: di tante fiamme tutta risplendea l'ottava bolgia, ...

Tantas como las luciérnagas que el campesino ve en el valle [ toscano ] de abajo, cuando descansa en la colina —en la estación [solsticio de verano] en que el sol menos se oculta de nosotros, y al atardecer en que la mosca da paso al mosquito—, tal vez en los campos donde labra la tierra y recoge las uvas; con tantas llamas brillaba el octavo foso [del infierno]...

• Gullan, PJ; Cranston, PS (2014). Los insectos: un esquema de entomología (5.ª ed.). John Wiley & Sons.

• Faust, Lynn Frierson (2017). "Luciérnagas, gusanos luminosos y bichos de luz"
• Lewis, SM; Cratsley, CK (2008). "Evolución de la señal luminosa, elección de pareja y depredación en luciérnagas". Annual Review of Entomology . 53 : 293–321 . doi : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093346 . PMID  17877452. S2CID  16360536 .
• Lewis, Sara (2016). Chispas silenciosas: El maravilloso mundo de las luciérnagas. Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-8031-7
• Stous, Hollend (1997). "Una revisión de la depredación en Photuris y sus efectos en la evolución de la señalización por destellos en otras luciérnagas del Nuevo Mundo" .

• Introducción a las luciérnagas y gusanos luminosos europeos
• Firefly.org – Datos, imágenes e información sobre las luciérnagas y los insectos de luz, y su desaparición.
• Robot simulador de luciérnaga, China
• base de datos de taxonomía del NCBI
• Museo de Ciencias de Boston – Entendiendo las luciérnagas
• Vídeo de una larva de luciérnaga en Austria
• FireflyExperience.org – Fotografía y vídeos luminosos de luciérnagas