Sapo de Yosemite

mujer adulta

hombre adulto

Los sapos de Yosemite son los anuros con mayor dimorfismo sexual de Norteamérica. Los machos y las hembras presentan colores y patrones diferentes.

Los sapos de Yosemite son sapos robustos de tamaño mediano ( 48–84 milímetros o 1,9–3,3 pulgadas SVL ) , con las hembras en promedio más grandes que los machos. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Generalmente carecen de crestas craneales, pero los machos rara vez tendrán unas poco desarrolladas. Sus ojos tienen un iris marrón oscuro con iridóforos dorados. ^{[ 9 ]} En comparación con el sapo occidental estrechamente relacionado ( A. boreas ) , las glándulas parótidas son grandes, estrechas y de forma irregular (ovaladas o aplanadas), separadas por menos de un ancho de glándula. ^{[ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Al igual que las parótidas, los ojos están estrechos, generalmente menos que el ancho del párpado superior. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Las verrugas son grandes, lisas, y la piel dorsal entre las verrugas es lisa en comparación con el sapo occidental . Es la especie de anuro más dicromática sexualmente en América del Norte, con machos y hembras que muestran patrones y coloración sorprendentemente divergentes en la madurez. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Las hembras están cubiertas dorsalmente de manchas negras con bordes blancos o crema, con un fondo tostado, cobrizo o rojizo; los machos tienen un color más uniforme, que varía de verde amarillento a verde oliva, a marrón verdoso, a veces con motas negras dispersas cerca de las verrugas. ^{[ 7 ]} Los juveniles se parecen a las hembras adultas, excepto por una delgada franja medio-dorsal, que se desvanece gradualmente durante el desarrollo (más rápido en los machos que en las hembras). Una franja medio-dorsal prominente está ausente en esta especie, a diferencia del sapo occidental . A medida que los machos juveniles maduran, sus manchas negras se encogen y finalmente desaparecen, mientras que se expanden y reticulan en las hembras en desarrollo.

A diferencia de otros miembros del grupo de especies A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [extinto], A. canorus y A. exsul ), los machos del sapo de Yosemite tienen un saco vocal y producen una llamada de cortejo para atraer a las hembras durante la época de reproducción. ^{[ 10 ]} La llamada es un trino agudo, melodioso y parecido a una flauta que se repite con frecuencia. ^{[ 7 ]} Charles Camp eligió el epíteto específico "canorus" (que significa melodioso) para la especie basándose en su llamada de cortejo. ^{[ 4 ]} El trino contiene entre 26 y 51 notas espaciadas uniformemente que duran un promedio de 2,6 segundos. ^{[ 7 ]}

Los huevos son de pigmentación oscura y se depositan en 1 o 2 hileras (1 por ovario; los oviductos se fusionan justo antes de la cloaca en los sapos); sin embargo, las masas de huevos pueden plegarse durante la deposición formando grupos radiantes de 4 a 5 huevos de ancho. ^{[ 11 ] [ 8 ]} Las hembras depositan entre 1000 y 2000 huevos envueltos en dos envolturas en charcas poco profundas, enredados en la vegetación. Los huevos individuales tienen  un promedio de 2,1 mm de ancho, y 4,1  mm incluyendo las dos envolturas. ^{[ 11 ]}

Los renacuajos tienen entre 10 y 37 milímetros (0,39 y 1,46 pulgadas) de longitud total ^{[ 6 ]} y son completamente negros, por lo que los intestinos no son visibles ventralmente. Sus ojos están situados dorsalmente (a diferencia de la rana coro de Sierra , que coexiste con ella y cuyos ojos se encuentran en el contorno de la cabeza vistos desde arriba). A diferencia del sapo occidental , el hocico es más corto y redondeado en vista lateral, las aletas caudales son mayormente opacas, la cola es más ancha aproximadamente a la mitad de su longitud y la punta de la cola es más redondeada. ^{[ 6 ] [ 11 ] [ 7 ]} La ​​fórmula de la hilera de dientes labiales es 2/3 (2 hileras superiores y 3 inferiores), y la proporción de longitudes de las dos últimas hileras es 1,6 (en los sapos occidentales es 1,2). ^{[ 12 ]} 

metamorfosis

niño de 2 años

Etapas subadultas. La madurez sexual se alcanza entre 3 y 6 años, dependiendo del sexo.

Los metamorfos (renacuajos recién metamorfoseados) están muy pigmentados como los renacuajos y son bastante pequeños, generalmente de 9 a 14 milímetros o de 0,35 a 0,55 pulgadas de longitud hocico-cloaca. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Los juveniles (de 1 año o más) alcanzan la madurez sexual después de 3 a 5 años (machos) o de 4 a 6 años (hembras), momento en el que emergen los colores y patrones específicos de cada sexo. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Hasta entonces, los juveniles se parecen a las hembras adultas: tienen un color de fondo que varía de marrón a gris con manchas negras generalmente desconectadas que rodean las verrugas. A diferencia de las hembras adultas, los juveniles tienen una delgada franja medio-dorsal que es blanca o de color crema, y ​​tubérculos naranjas en la parte inferior de las manos y los pies. A medida que los juveniles maduran, sus manchas negras se expanden y se interconectan si son hembras, o se encogen si son machos, y la franja medio-dorsal se encoge y casi desaparece.

Los sapos de Yosemite son reproductores explosivos (se reproducen en un corto período de tiempo), migrando a charcas de reproducción y áreas inundadas a finales de la primavera mientras los bancos de nieve aún cubren los prados congelados. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Se les ha llamado el "sapo que se mantiene de puntillas" o "sapo de puntillas" debido a su costumbre de cruzar ventisqueros sin tocar su abdomen con la nieve fría. ^{[ 13 ]} El tiempo de reproducción varía mucho con la altitud y la capa de nieve anual (de abril a julio), y depende del momento del deshielo. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 14 ]} Los machos llegan a los estanques de reproducción sincrónicamente cuando el prado está cubierto de nieve en aproximadamente un 50%. Dependiendo de la densidad de población, se unirán a un coro de reproducción emitiendo una llamada de anuncio a las hembras, o las buscarán activamente. ^{[ 8 ]} Su vocalización es un trino sonoro y agudo que dura un promedio de 2,6 segundos y se repite con frecuencia. ^{[ 7 ] [ 10 ]} Los machos llaman intermitentemente desde los márgenes de los charcos, debajo de troncos o dentro de sauces para atraer a las hembras. Cuando las hembras llegan, son inmediatamente sujetadas en amplexo por uno o varios machos mientras luchan por un número limitado de oportunidades de apareamiento. Las proporciones sexuales de reproducción pueden estar muy sesgadas hacia los machos, ya que las hembras se reproducen con menos frecuencia que los machos, aunque ambos sexos normalmente no se reproducen en años consecutivos. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Durante el amplexo, las hembras ponen una nidada de 1000 a 2000 huevos. Los huevos eclosionan después de 1 a 2 semanas, y la duración depende en gran medida de la temperatura ambiente y sus fluctuaciones. Las hembras generalmente se reproducen una vez y se van después de 2 a 3 días, mientras que los machos permanecen durante 1 a 2 semanas. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

La especie utiliza principalmente praderas húmedas de montaña y subalpinas para reproducirse, pero ocasionalmente se reproduce en estanques efímeros, márgenes de lagos u otras áreas ribereñas. ^{[ 17 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 8 ]} Las praderas más planas, orientadas al suroeste, con mayor precipitación y aguas más cálidas parecen ser las preferidas por la especie. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Más específicamente, la reproducción tiene lugar en estanques poco profundos de deshielo o áreas inundadas, y los huevos generalmente se depositan en agua de menos de 5  cm de profundidad. ^{[ 7 ] [ 8 ]} El agua poco profunda hace que los huevos sean vulnerables a la congelación, porque las temperaturas nocturnas son particularmente bajas durante el deshielo primaveral. Las hembras a veces dividen su puesta en múltiples áreas, o la depositan comunalmente con otras parejas en una sola área. ^{[ 8 ]} Se cree que la cantidad relativamente grande de pigmentación en los huevos y renacuajos ayuda a acelerar el desarrollo, y los renacuajos se congregan en los márgenes más poco profundos y cálidos de los estanques durante el día. ^{[ 17 ] [ 7 ] [ 8 ]} Por la noche, los renacuajos se asientan en los detritos limosos donde están más aislados de las bajas temperaturas nocturnas. Esto a menudo da a sus charcas la apariencia de textura de "pelota de golf", porque los renacuajos dejan hendiduras en el limo (ver imagen de la charca de cría). No es raro que un gran número de estanques de cría se sequen cada temporada antes de que los renacuajos se metamorfoseen con éxito, por lo que aparentemente hay una compensación selectiva entre estanques poco profundos (que aceleran el desarrollo de los renacuajos) y estanques con largos hidroperíodos (que aseguran la supervivencia). ^{[ 7 ]} El tiempo desde la eclosión hasta la metamorfosis del renacuajo es de 4 a 6 semanas, y esto depende en gran medida de factores ambientales (altitud, clima, alimento, competencia) y posiblemente del trasfondo genético. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Aparentemente, los renacuajos no pueden pasar el invierno.

Los patrones de uso del hábitat de los subadultos y adultos son poco conocidos. Los metamorfos parecen alejarse de los estanques de reproducción poco después de la transformación, sin embargo, probablemente pasan el invierno cerca en los cauces de los arroyos y la vegetación asociada (sauces, juncos y pastos). ^{[ 8 ] [ 20 ]} Muchos juveniles (1+ año de edad) probablemente se dispersan más hacia las tierras altas en el hábitat de forrajeo de los adultos, especialmente a mediados del verano de su segundo año, pero también se pueden encontrar cerca de los estanques de reproducción. El hábitat de forrajeo de las tierras altas de los adultos tiende a estar cubierto de filtraciones y manantiales, sauces, hierbas altas, cantos rodados graníticos o (a menor elevación) claros de bosque. ^{[ 20 ] [ 18 ]} Las madrigueras de roedores juegan un papel esencial al proporcionar refugio contra la depredación y el clima, al igual que los sauces, los troncos y las rocas. ^{[ 17 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 20 ] [ 18 ]} El hábitat de hibernación también incluye las madrigueras de roedores como las tuzas , los topillos y las ardillas terrestres de Belding , junto con los enredos de raíces de sauce, que probablemente mantienen un ambiente térmico y mesófilo óptimo para los sapos hibernantes. ^{[ 8 ] [ 20 ]}

Los sapos de Yosemite muestran una alta fidelidad al sitio tanto en el hábitat de reproducción como en el de forrajeo en las tierras altas, a menudo utilizando los mismos charcos de reproducción y refugios en años posteriores. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 14 ]} Después de la reproducción, los adultos se alimentan en áreas ribereñas de las tierras altas de los prados de reproducción, o (menos comúnmente) se dispersan en el bosque circundante o la matriz ambiental subalpina. Aunque los sapos adultos son capaces de dispersarse significativamente lejos de los charcos de reproducción, generalmente se encuentran dentro de los 90 m de agua permanente; ^{[ 7 ] [ 20 ]} ocasionalmente se encuentran en hábitats de bosque xérico. ^{[ 18 ]} Las hembras de sapo se dispersan más lejos que los machos, y se ha encontrado que se mueven hasta 1,26 kilómetros de sus áreas de reproducción en una temporada. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Sin embargo, la dispersión entre prados parece ser muy baja, estimada en alrededor del 2% entre prados de 400 m. ^{[ 8 ]}

Esto posiblemente se deba a un hábitat desfavorablemente seco entre los complejos de praderas. ^{[ 6 ]} Los sitios de hibernación son madrigueras de roedores o matorrales de sauces (ver "Utilización del hábitat"), y las primeras temperaturas nocturnas bajo cero parecen indicar a los sapos adultos que busquen hibernáculos. ^{[ 20 ]} La hibernación generalmente comienza a finales del verano o principios del otoño, entre septiembre y octubre.

Al igual que otros sapos, los sapos de Yosemite son depredadores de emboscada. Se abalanzan sobre la presa y abren sus mandíbulas, lo que hace que su lengua pegajosa se despliegue, se voltee hacia abajo y arrastre al animal hacia sus bocas. El contenido estomacal de los adultos ha incluido: escarabajos tenebriónidos , escarabajos mariquita , gorgojos , moscas grulla , mosquitos , orugas , hormigas carpinteras , ninfas de libélula , ciempiés , milpiés juliformes y arañas. ^{[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]} El contenido estomacal de los juveniles ha incluido: hormigas , arañas y avispas . ^{[ 23 ]} El contenido estomacal de los metamorfos ha incluido: moscas búho , moscas , colémbolos , ácaros y arañas. ^{[ 23 ]} Parece haber un cambio ontogenético de comer principalmente ácaros araña (metamorfosis), a comer una mezcla de ácaros araña , arañas y avispas diminutas (2 meses después de la metamorfosis), a comer principalmente himenópteros más grandes , principalmente hormigas (juveniles), a comer 80% himenópteros , que consisten en abejas y avispas (adultos). ^{[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]} Los renacuajos son herbívoros de detritos y algas, sin embargo, aún no está claro si ingieren esos elementos, bacterias, rotíferos o algo más. ^{[ 24 ]} También se sabe que los renacuajos carroñean oportunistamente renacuajos de la misma especie, renacuajos de rana coro de Sierra , ardillas terrestres de Belding y larvas de escarabajos buceadores depredadores , así como que pastan granos de polen de pino contorta . ^{[ 23 ]}

Los sapos de Yosemite tienen varias adaptaciones aparentes a la gran altitud. Los machos viven al menos 12 años, y las hembras hasta al menos 15 años. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Su longevidad probablemente les ayuda a sobrevivir años de poca nieve acumulada que causan malas condiciones de reproducción y, por lo tanto, un bajo reclutamiento metamórfico. Son en gran medida diurnos en contraste con la mayoría de los anuros, probablemente debido a las bajas temperaturas de la montaña. ^{[ 8 ] [ 7 ]} Alinear sus actividades con los picos diarios de calor les permite absorber energía solar para capturar y biosintetizar alimento. El alto nivel de melanismo en los huevos y renacuajos (y posiblemente en las hembras adultas), así como la tendencia de los renacuajos a congregarse en las aguas cálidas poco profundas, probablemente cumple el mismo propósito. ^{[ 7 ]} De manera similar, la selección de sitios de reproducción poco profundos por parte de los adultos, y márgenes de aguas poco profundas por parte de los renacuajos, probablemente refleja la intensa presión para metamorfosearse en una temporada corta, y por lo tanto la importancia de usar altas temperaturas para un desarrollo rápido. ^{[ 7 ] [ 13 ]} El marcado dicromatismo entre machos y hembras sigue siendo un misterio evolutivo. Una posible explicación es la selección sexual. Las hembras podrían estar seleccionando sexualmente a favor de una coloración más clara en los machos, como una especie de indicador de aptitud masculina, o los machos podrían estar señalando su masculinidad para atraer a las hembras y ahuyentar a los machos demasiado entusiastas. Los machos del sapo de Yosemite y muchas otras especies de bufónidos cambian a un color más claro durante la reproducción (por ejemplo, sapos occidentales , sapos americanos ), y otros bufónidos notables de gran altitud fuera de Norteamérica son altamente dicromáticos sexualmente (por ejemplo, sapos dorados , sapos amarillos , sapos jaspeados ). Otra hipótesis más probable es que los machos y las hembras ocupan hábitats en gran medida diferentes, y la evolución ha desacoplado el camuflaje entre los sexos. ^{[ 7 ]} Los machos pasan desproporcionadamente más tiempo en estanques de reproducción poco profundos, marrones y limosos, donde están altamente expuestos a los depredadores. Por el contrario, las hembras abandonan rápidamente el hábitat de los estanques para dirigirse a los hábitats rocosos de las tierras altas, donde la coloración disruptiva puede ser más adecuada. Más del 60 % de los sapos adultos encontrados en los hábitats de las tierras altas a finales del verano son hembras, mientras que menos del 10 % son machos. ^{[ 25 ]} En los hábitats de reproducción de las tierras bajas, este patrón se invierte: el 54 % de los sapos adultos son machos y solo el 19 % son hembras. ^{[ 25 ]}Independientemente de cuál sea la hipótesis correcta, sus hábitos diurnos hacen que el color y el patrón estén sujetos a una mayor selección.

Karlstrom ^{[ 7 ]} fue el primero en plantear la hipótesis, basándose en la distribución de A. canorus en el Parque Nacional Yosemite, de que los glaciares habían ayudado a la especie a diferenciarse de A. boreas . La idea era que la acción glacial repetida había ayudado a aislar a la especie en áreas montañosas, y la adaptación gradual allí había ayudado a excluir competitivamente a A. boreas de terrenos de gran altitud. Trabajos recientes han demostrado que esto es probablemente cierto, y parte de un patrón más amplio de acción glacial que bifurcó la especie en nuevos linajes. ^{[ 26 ]} La especie probablemente se originó a principios del Pleistoceno, y muchos de los ciclos glaciales desde entonces han aislado a los sapos en refugios occidentales y orientales; allí se han adaptado a diferentes condiciones climáticas, reforzando la formación de nuevos linajes. ^{[ 26 ]} Donde los linajes volvieron a entrar en contacto secundario, ocasionalmente se fusionaron en linajes híbridos adicionales, en casos donde las barreras pre-postcigóticas eran lo suficientemente bajas como para permitir la hibridación, pero lo suficientemente altas como para permitir que los híbridos se distinguieran de los tipos parentales. ^{[ 26 ]} Se descubrieron cuatro linajes distintos en el Parque Nacional Yosemite, además de tres linajes fusionados (híbridos); también se encontraron dos linajes en el Parque Nacional Kings Canyon. ^{[ 26 ]}