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Articulo de referencia

Sapo dorado

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El sapo dorado ( Incilius periglenes ) es una especie extinta de sapo verdadero que alguna vez fue abundante en una pequeña región de gran altitud de aproximadamente 4 kilómetros cuadrados (1,5 mi² ) en un área al norte de la ciudad de Monteverde , Costa Rica . [ 3 ] Era endémico del bosque nuboso élfico . [ 4 ] También llamado sapo de Monteverde , sapo de Alajuela y sapo naranja , es comúnmente considerado el " ejemplo paradigmático " de la crisis de declive de los anfibios . [ 5 ] Este sapo fue descrito por primera vez en 1966 por el herpetólogo Jay Savage . [ 3 ] El último avistamiento de un solo macho de sapo dorado fue el 15 de mayo de 1989, y desde entonces ha sido clasificado como extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [ 1 ] El sapo dorado fue declarado extinto por la Lista Roja de la UICN en 2004. 

Descripción

El sapo dorado era una de las aproximadamente 500 especies de la familia Bufonidae —los "sapos verdaderos"—. Los machos eran naranjas y a veces ligeramente moteados en el vientre, mientras que las hembras presentaban una mayor variedad de colores, incluyendo negro, amarillo, rojo, verde y blanco; ambos sexos tenían la piel lisa. Mientras que los machos tenían un naranja brillante que atraía a las hembras para aparearse, las hembras estaban cubiertas de un color carbón oscuro delineado con líneas amarillas. [ 6 ] El dimorfismo sexual desempeñaba un papel clave en la identificación de las hembras, que generalmente eran más grandes que los machos. La longitud corporal oscilaba entre 39 y 48  mm en los machos y entre 42 y 56  mm en las hembras. Los machos tenían extremidades proporcionalmente más largas y narices más largas y agudas que las hembras. [ 7 ] Las hembras también tenían crestas craneales agrandadas por encima del nivel de la órbita (cavidad ocular), mientras que en los machos las crestas eran mucho más bajas. [ 8 ]

Los individuos pasaban la mayor parte de su vida en madrigueras húmedas, en particular durante la estación seca. [ 4 ] Se desconoce la esperanza de vida promedio del sapo dorado, pero otras especies de anfibios de la familia Bufonidae tienen una esperanza de vida promedio de 10 a 12 años. [ 9 ]

Hábitat y distribución

El sapo dorado habitaba la Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde , en el norte de Costa Rica , en una zona de bosque nuboso al norte de la ciudad de Monteverde . [ 10 ] Su distribución abarcaba un área de no más de 8 km² y posiblemente tan solo 0,5 km² , a una altitud media de 1500 a 1620 m. [ 11 ] La especie parecía preferir las zonas de menor altitud. [ 8 ]  

Reproducción

El hábitat principal del sapo dorado era una cresta fría y húmeda llamada Brillante. Emergían a finales de marzo y durante abril para aparearse durante las primeras semanas en charcas de agua de lluvia entre las raíces de los árboles, donde también ponían sus huevos. [ 4 ] [ 12 ] Se informó que 1500 sapos dorados se reproducían en el sitio desde 1972. El último episodio de reproducción documentado ocurrió entre abril y mayo de 1987. [ 13 ]

Durante algunas semanas de abril, después de que terminaba la estación seca y el bosque se volvía más húmedo, los machos se reunían en grandes cantidades cerca de charcos en el suelo y esperaban a las hembras. Se descubrió que los sapos dorados se reproducían de forma explosiva cuando llovía intensamente de marzo a junio. [ 14 ] Los machos se aferraban a cualquier otro individuo que encontraban y solo entonces identificaban el sexo de la pareja. Tan pronto como un macho encontraba una hembra de sapo dorado, se apareaba con ella hasta que ponía huevos. [ 15 ] Los machos luchaban entre sí por oportunidades para aparearse hasta el final de su corta temporada de apareamiento, después de lo cual los sapos se retiraban a sus madrigueras. [ 16 ]

Los machos superaban en número a las hembras, en algunos años hasta en una proporción de diez a uno, una situación que a menudo llevaba a los solteros a atacar a las parejas en amplecto y formar lo que se ha descrito como una "masa retorcida de bolas de sapos". [ 3 ] Durante las temporadas de 1977 y 1982, los machos superaban en número a las hembras en más  de 8 a 1 en los charcos de reproducción. Cada pareja de sapos producía entre 200 y 400 huevos cada semana durante el período de apareamiento de seis semanas, con cada huevo de aproximadamente 3 mm de diámetro. Los huevos del sapo dorado, esferas negras y marrones, se depositaban en pequeños charcos que a menudo no tenían más de una pulgada de profundidad. Los renacuajos emergían en cuestión de días, pero requerían otras cuatro o cinco semanas para la metamorfosis. Durante este período, dependían en gran medida del clima. Demasiada lluvia y serían arrastrados por las empinadas laderas; muy poca y sus charcos se secarían.

En 1987, la ecóloga y herpetóloga estadounidense Martha Crump documentó los rituales de apareamiento del sapo dorado. En su libro En busca de la rana dorada , lo describió como "una de las visiones más increíbles que jamás haya visto" y dijo que parecían "estatuas, joyas deslumbrantes en el suelo del bosque". El 15 de abril de 1987, Crump registró en su diario de campo que contó 133 sapos apareándose en un charco del tamaño de un fregadero de cocina que estaba observando. Cinco días después, presenció cómo los charcos de la zona se secaban, lo que atribuyó a los efectos de El Niño-Oscilación del Sur , "dejando atrás huevos desecados ya cubiertos de moho". Los sapos intentaron aparearse de nuevo ese mes de mayo. De los 43.500 huevos que Crump encontró, solo veintinueve renacuajos sobrevivieron a la desecación del suelo del bosque. [ 17 ]

Historia de la conservación

La Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde , el hábitat anterior del sapo dorado.

Jay Savage descubrió el sapo dorado en 1964. [ 3 ] Desde su descubrimiento en 1964 durante aproximadamente 17 años, y de abril a julio de 1987, se reportaron poblaciones de aproximadamente 1500 sapos adultos. [ 18 ] Como la población era muy pequeña y localizada, se estableció una reserva de 4  km² alrededor de la localidad conocida , que finalmente se amplió para cubrir 105  km² . [ 19 ] Solo se vieron diez [ 1 ] u once sapos en 1988, [ 18 ] incluyendo uno visto por Martha Crump, y no se ha visto ninguno desde el 15 de mayo de 1989, cuando Crump vio por última vez al mismo sapo macho solitario que había visto el año anterior. [ 16 ]

En el período comprendido entre su descubrimiento y su desaparición, el sapo dorado aparecía con frecuencia en carteles que promovían la biodiversidad de Costa Rica. [ 20 ] Otra especie, el sapo de Holdridge , fue declarada extinta en 2008, pero desde entonces ha sido redescubierta. [ 21 ]

Extinción

La Evaluación Global de Anfibios (GAA) catalogó 427 especies como "en peligro crítico" en su extenso análisis, incluyendo 122 especies que podrían estar "posiblemente extintas". La mayoría de las especies, incluyendo el sapo dorado, han disminuido en número incluso en entornos aparentemente no perturbados. [ 8 ] Todavía en 1994, cinco años después del último avistamiento, los investigadores aún esperaban que I. periglenes continuara viviendo en madrigueras, ya que especies de sapos similares tienen una esperanza de vida de hasta doce años. [ 18 ] Para 2004, la UICN catalogó la especie como extinta, después de una evaluación que involucró a Savage (quien los había descubierto por primera vez 38 años antes). La conclusión de la UICN se basó en la falta de avistamientos desde 1989 y la "búsqueda exhaustiva" que se había realizado desde entonces sin resultados. [ 1 ] En agosto de 2010, una búsqueda organizada por el Grupo de Especialistas en Anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , cuyo objetivo era verificar el estado de varias especies de ranas que se creían extintas en estado salvaje, no logró encontrar evidencia de especímenes supervivientes. [ 22 ]

El sapo dorado fue visto por última vez en 1989 y fue declarado extinto en 2004.

Dado que se recopilaron registros de sapos dorados de manera constante, su rápida desaparición quedó bien documentada, pero las causas siguen sin entenderse bien. Después de 1989, no ha habido avistamientos documentados verificados. La desaparición se atribuyó originalmente a una grave sequía neotropical en 1987-1988, pero desde entonces se han tratado otros factores como causas más probables. [ 19 ] La UICN ha dado numerosas razones posibles para la extinción de la especie, incluyendo su "rango restringido, calentamiento global , quitridiomicosis y contaminación atmosférica ". [ 1 ] Jennifer Neville examinó las diferentes hipótesis que explican la extinción en su artículo "El caso del sapo dorado: los patrones climáticos conducen al declive" y concluyó que la hipótesis de El Niño de Crump está "claramente respaldada" por los datos disponibles. [ 18 ] En su artículo, Neville discutió las fallas en otras hipótesis que explican el declive del sapo. La teoría de la radiación UV-B, que sugiere que la disminución de los sapos dorados se debió a un aumento de dicha radiación, cuenta con escasa evidencia que la respalde, ya que no se registraron datos de radiación UV-B a gran altitud. Además, existen pocas pruebas de que un aumento de la radiación UV-B tenga algún efecto sobre los anuros. [ 18 ] Otra teoría plantea que la pérdida de agua de los anuros debido a la sequía contribuyó a las altas tasas de mortalidad entre los adultos, si bien este punto es objeto de un intenso debate. [ 4 ]

En 1991, ML Crump, FR Hensley y KL Clark intentaron determinar si el declive del sapo dorado en Costa Rica significaba que la especie se encontraba bajo tierra o extinta. Descubrieron que, desde principios de la década de 1970 hasta 1987, los sapos dorados emergían de sus refugios para reproducirse entre abril y junio. Durante el período del estudio en 1991, el último episodio de reproducción conocido ocurrió entre abril y mayo de 1987. Se observaron más de 1500 adultos en cinco charcas de reproducción, pero un máximo de 29 renacuajos se metamorfosearon en estos sitios. Entre abril y junio de 1988 y 1990, Crump et al. encontraron solo 11 sapos durante los muestreos del hábitat de reproducción. Para estudiar el declive de la especie, analizaron la precipitación, la temperatura del agua y el pH de las charcas de reproducción. Los datos sobre los patrones climáticos y las características del hábitat de reproducción revelaron que las temperaturas del agua más cálidas y la menor precipitación durante la estación seca después de 1987 podrían haber causado condiciones de reproducción adversas. Es posible que los sapos estuvieran vivos y escondidos en refugios, esperando las condiciones climáticas adecuadas. La escasez de sapos podría haber sido una respuesta normal de la población a un entorno impredecible. [ 11 ] Sin embargo, es improbable que esta hipótesis siga siendo válida después de casi 40 años. Además, desde 1987 se han producido numerosas temporadas de apareamiento con condiciones muy favorables, pero sin que la especie haya reaparecido. [ 18 ]

hipótesis climática

La hipótesis de extinción vinculada al clima postula que el aumento de las temperaturas globales causó el evento extremo de El Niño. Para probar esta hipótesis, se realizó un estudio utilizando mediciones de isótopos de oxígeno de árboles, con datos que abarcan los años 1900-2002. Los resultados no encontraron evidencia de una tendencia asociada al calentamiento global, aunque sin datos climáticos más extensos que se remonten a épocas anteriores, es difícil concluir si los cambios antropogénicos en el clima influyeron en la extinción del sapo dorado. [ 23 ]

En 1999, el Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático ( IPCC ) de la ONU confirmó que el sapo dorado, junto con un roedor de Oceanía, era una de las dos especies en las que la crisis climática estaba "implicada como un factor clave" en su extinción. [ 24 ]

La variabilidad climática está fuertemente dominada por las influencias de la estación seca de los eventos de El Niño-Oscilación del Sur. [ 25 ] En 1986-87, El Niño causó la menor cantidad de lluvia registrada y la temperatura más alta en Monteverde, Costa Rica. El cambio climático durante El Niño es causado por el aumento de la presión atmosférica en el Atlántico y la disminución en el Pacífico. El viento redujo la cantidad de lluvia en las laderas orientadas al Pacífico, y la temperatura durante la estación seca fue dramáticamente más alta de lo habitual. [ 15 ] En ese momento, los investigadores no estaban seguros de si los sapos estaban esperando condiciones de apareamiento más húmedas para regresar o si simplemente habían muerto.

Hipótesis sobre la infección por hongos

En Atelopus , otro género que se encuentra en las Américas tropicales, se estima que el 67% de las ~110 especies se han extinguido o están en peligro de extinción, y el hongo quitridio patógeno Batrachochytrium dendrobatidis , que causa quitridiomicosis , está implicado en este sentido. [ 8 ]

Rohr et al. [ 26 ] revisaron tres hipótesis sobre cómo el hongo quitridio pudo haber causado la extinción del sapo dorado. Estas incluyen la hipótesis de propagación espaciotemporal, la hipótesis epidémica vinculada al clima y la hipótesis del óptimo térmico del quitridio. La hipótesis de propagación espaciotemporal afirma que las disminuciones de población relacionadas con B. dendrobatidis son resultado de la introducción y propagación de B. dendrobatidis , independientemente de los cambios climáticos. La hipótesis epidémica vinculada al clima dice que la disminución fue resultado de un cambio climático interactuando con un patógeno. Esta hipótesis conduce a una paradoja porque B. dendrobatidis es un patógeno tolerante al frío. [ 27 ] La ​​hipótesis del óptimo térmico del quitridio propone que el calentamiento global aumentó la cobertura de nubes en años cálidos, lo que resultó en la concurrencia de enfriamiento diurno y calentamiento nocturno, temperaturas que son la temperatura térmica óptima para el crecimiento de B. dendrobatidis . [ 26 ] Esta teoría es controvertida. [ 28 ]

Otra explicación se ha denominado hipótesis del óptimo térmico del quitridio. Un estudio anterior de Pounds y Crump basado en el evento de El Niño en 1986-1987 [ 29 ] había concluido, después de observar las condiciones secas de temperaturas más altas y menor precipitación estacional, que esto potencialmente podría haber causado la extinción. Cuando la quitridiomicosis finalmente se identificó como una causa importante de extinciones de anfibios en todo el mundo, se planteó la hipótesis de una conexión entre estas causas. [ 30 ] Para probarla, utilizaron validación de radiocarbono y cronología para probar la cantidad de δ18O (delta-O-18) que se usa comúnmente como medida de la temperatura de la precipitación. Encontraron que en los años de la Oscilación del Sur de El Niño (ENSO) mostraron una fuerte anomalía positiva media del 2,0% para 1983, 1987 y 1998 que es mayor que 2σ por encima de la media. Estas fuertes anomalías positivas son indicadores de períodos de menor precipitación y diferencias de temperatura superiores a 1 grado Celsius. [ 30 ]

En conjunto con la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia vinculada al clima también sugiere una correlación entre el cambio climático y el patógeno de los anfibios. A diferencia de la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia vinculada al clima no presupone una cadena directa de eventos entre el clima más cálido y el brote de la enfermedad. Esta interpretación asume que el cambio climático global tiene un vínculo directo con las extinciones de especies, argumentando que "los patrones de aumento de días secos implican un aumento de las temperaturas globales debido a las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero". [ 25 ] Tomando los resultados y los hallazgos recientes que vinculan el colapso de la población del sapo dorado con la enfermedad, los autores concluyeron que las epidemias impulsadas por el clima son una amenaza inmediata para la biodiversidad. También señala una cadena de eventos mediante la cual este calentamiento puede acelerar el desarrollo de la enfermedad al traducirse en cambios de temperatura locales o a microescala (aumentos y disminuciones) favorables a Bd. [ 8 ]

Cabe destacar que B. dendrobatidis se vuelve cada vez más maligno en condiciones frías y húmedas. Por lo tanto, la idea de que el patógeno se propaga en climas más cálidos es paradójica. Es posible que el clima más cálido haya hecho que la especie sea más susceptible a la enfermedad, o que esos años cálidos hayan favorecido directamente a Batrachochytrium . [ 8 ]

En contraste con la hipótesis del óptimo térmico del quitridio y la hipótesis de la epidemia vinculada al clima, la hipótesis de propagación espaciotemporal sugiere que la disminución de la población debido a B. dendrobatidis fue causada por la introducción y propagación de B. dendrobatidis desde una cantidad finita de sitios de introducción de una manera no afectada por el cambio climático. Se utilizaron pruebas de Mantel de todos los posibles orígenes de B. dendrobatidis para ver si su hipótesis era correcta. Se observaron correlaciones positivas entre la distancia espacial y la distancia en el momento de la desclasificación y el último año observado. "Extirpación masiva coincidente de anfibios neotropicales con la aparición del patógeno fúngico infeccioso Batrachochytrium dendrobatidis " de Tina L. Cheng et al., también es paralela a la hipótesis de propagación espaciotemporal al rastrear los orígenes de B. dendrobatidis y rastrearlo desde México hasta Costa Rica. Además, este estudio también muestra que las especies locales de anfibios podrían tener una susceptibilidad extrema a B. dendrobatidis , lo que podría resultar en una disminución de la población. [ 31 ]

Existen pruebas que contradicen la teoría de que un hongo fue la causa de la extinción del sapo dorado. Tres especímenes recolectados y conservados de I. periglenes resultaron negativos para B. dendrobatidis . Es posible que el B. dendrobatidis estuviera demasiado dañado para ser detectado, pero incluso con estos datos, no hay suficiente evidencia para probar que el cambio climático haya tenido un impacto significativo en el crecimiento y la propagación del hongo mortal. Es posible que los métodos de análisis no fueran lo suficientemente robustos para detectar la infección incipiente, o que los especímenes estuvieran demasiado dañados para ser analizados. La explicación más probable es que los especímenes se recolectaron antes de la presunta aparición y documentación de B. dendrobatidis en Monteverde. Es muy probable que B. dendrobatidis haya desempeñado un papel en la extinción del sapo dorado, pero aún no hay datos suficientes para un veredicto concluyente. [ 5 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Notas de campo de una catástrofe - Elizabeth Kolbert .
  • «La extinción del sapo dorado  : síntoma de una crisis mundial». Archivado el 8 de mayo de 2015 en Wayback Machine , en la Universidad de Miami.
  • Archivo: Sapo Dorado  – Bufo periglenes
  • Mongabay: Sapo Dorado
  • " Sapo dorado " . La enciclopedia de la vida .
  • Incilius periglenes  – Ficha de especie en AmphibiaWeb
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