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Varroa destructor , el ácaro Varroa , es un ácaro parásito externo que ataca y se alimenta de las abejas melíferas y es una de las plagas más dañinas para las abejas melíferas en el mundo. [ 2 ] [ 3 ] Una infestación significativa de ácaros lleva a la muerte de una colonia de abejas melíferas, generalmente desde finales de otoño hasta principios de primavera. Sin un control del ácaro Varroa, las colonias de abejas melíferas suelen colapsar en 2 a 3 años en climas templados. [ 4 ] Estos ácaros pueden infestar Apis mellifera , la abeja melífera occidental, y Apis cerana , la abeja melífera asiática. Debido a que es muy similar físicamente a la estrechamente relacionada Varroa jacobsoni , estas especies se creían una sola antes del año 2000, pero se descubrió que eran dos especies distintas mediante análisis de ADN.

El parasitismo de las abejas por ácaros del género Varroa se llama varroosis . El ácaro Varroa solo puede reproducirse en una colonia de abejas melíferas. Se adhiere al cuerpo de la abeja y la debilita. [ 5 ] Esta especie es vector de al menos cinco virus debilitantes de las abejas, [ 5 ] incluyendo virus de ARN como el virus de las alas deformadas (DWV). El ácaro Varroa es el parásito con posiblemente el impacto económico más pronunciado en la industria apícola y es uno de los múltiples factores de estrés que contribuyen a los mayores niveles de pérdidas de abejas en todo el mundo. [ 6 ] El ácaro Varroa también ha sido implicado como una de las múltiples causas del trastorno del colapso de las colonias .

El manejo de esta plaga se centra en reducir la cantidad de ácaros mediante el monitoreo para evitar pérdidas significativas de colmenas o la muerte de las mismas. Un 3 % de abejas infestadas en una colmena se considera un umbral económico donde el daño es lo suficientemente alto como para justificar un manejo adicional. Existen acaricidas disponibles, aunque algunos son difíciles de aplicar correctamente sin dañar la colmena, y se ha observado resistencia a otros. Las bases de colmena con rejilla pueden usarse tanto para el monitoreo como para la eliminación de ácaros, y los panales de zánganos , que son los preferidos por los ácaros, pueden usarse como trampa para eliminarlos de la colmena. Las líneas de abejas melíferas en programas de cría también muestran resistencia parcial al ácaro Varroa gracias a un comportamiento higiénico mejorado que se está incorporando como estrategia de manejo adicional.

Descripción y taxonomía

La hembra adulta del ácaro es de color marrón rojizo, mientras que el macho es blanco. Los ácaros Varroa son planos, con forma de botón. Miden entre 1 y 1,8  mm de largo y entre 1,5 y 2  mm de ancho, y tienen ocho patas. [ 7 ] Los ácaros Varroa carecen de ojos. [ 8 ] Estos ácaros tienen cuerpos curvos que les permiten alojarse entre los segmentos abdominales de las abejas adultas. [ 9 ]

Las especies de abejas hospedadoras pueden ayudar a diferenciar las especies de ácaros del género Varroa ; tanto V. destructor como Varroa jacobsoni parasitan a Apis cerana , la abeja melífera asiática, pero la especie de ácaro estrechamente relacionada descrita originalmente como V. jacobsoni por Anthonie Cornelis Oudemans en 1904 no ataca a Apis mellifera , la abeja melífera occidental, a diferencia de V. destructor . Hasta el año 2000, se creía que V. destructor era V. jacobsoni y esto dio lugar a algunas etiquetas erróneas en la literatura científica. [ 1 ] [ 10 ] Las dos especies no se pueden distinguir fácilmente con rasgos físicos y tienen genomas 99,7% similares, [ 11 ] por lo que se requiere un análisis de ADN. [ 1 ] [ 12 ] Debido a que la especie más virulenta y dañina V. destructor no se podía distinguir en ese momento, la mayor parte de la investigación anterior al año 2000 sobre las abejas melíferas occidentales que se refiere a V. jacobsoni era en realidad investigación sobre V. destructor . [ 4 ]

Otras especies de Varroa, V. underwoodi y V. rindereri, también pueden parasitar abejas melíferas y se distinguen de V. destructor y V. jacobsoni por ligeras diferencias en el tamaño corporal y las características de las setas , aunque cada una de las cuatro especies del género Varroa presenta características físicas similares. [ 13 ] [ 14 ] Si se encuentra una especie de Varroa en una abeja melífera occidental, generalmente será V. destructor, excepto donde esté presente V. underwoodi , como en Papúa Nueva Guinea. [ 14 ]

El nombre "ácaro Varroa" se usa normalmente como nombre común para V. destructor después de que la especie se consideró separada de V. jacobsoni . [ 9 ]

El ácaro Varroa tiene dos cepas genéticas distintas desde que cambió de huésped, pasando de la abeja melífera asiática a la occidental: la coreana y la japonesa. La cepa coreana, que surgió en 1952, se encuentra ahora en todo el mundo con alta frecuencia, mientras que la cepa japonesa, que comenzó alrededor de 1957, se presenta en áreas similares con frecuencias mucho menores. [ 11 ] El ácaro Varroa tiene baja diversidad genética, lo cual es típico de una especie invasora que experimenta una expansión de su área de distribución o de sus huéspedes. [ 15 ]

Rango

Los ácaros Varroa originalmente solo se encontraban en Asia en la abeja melífera asiática , pero esta especie se ha introducido en muchos otros países de varios continentes, lo que ha dado lugar a infestaciones desastrosas de abejas melíferas europeas. [ 16 ]

Los datos de introducción anteriores al año 2000 no son claros debido a la confusión con V.  jacobsoni . Para 2020, se confirmó la presencia de V.  destructor en toda América del Norte (excepto Groenlandia), América del Sur, la mayor parte de Europa y Asia, y partes de África. La especie no estaba presente en Australia, así como en Omán, Congo, República Democrática del Congo y Malawi. Se sospechaba que no estaba presente en Sudán y Somalia. [ 17 ] [ 18 ] Se encontraron ácaros en 2022 en Nueva Gales del Sur, Australia. [ 19 ]

Ciclo vital

Las hembras de ácaros entran en las celdas de cría para depositar huevos en la pared del panal justo antes de que la celda se selle. Los huevos tienen  un diámetro aproximado de 0,2 a 0,3 mm y no se pueden ver sin aumento. De estos huevos nacen protoninfas macho y hembra, ambas de color blanco transparente. Los ácaros inmaduros solo pueden alimentarse de la cría sellada, por lo que el ciclo de vida no se completa durante los periodos sin cría. Las protoninfas mudan a deuteroninfas, que se asemejan más al cuerpo curvado de los adultos antes de mudar a adultos. El tiempo de desarrollo desde el huevo hasta el adulto es de 6 a 7 días. Los machos no abandonan las celdas de cría y solo se aparean con las hembras presentes en ellas. [ 9 ]

Las hembras adultas se alimentan tanto de cría como de abejas adultas. Tras alcanzar la etapa adulta, las hembras abandonan la celda de cría y entran en una fase forética en la que los ácaros se adhieren a las abejas adultas para dispersarse. Los ácaros se alimentan de las abejas adultas durante esta fase y pueden transmitirse de abeja a abeja. Las abejas nodrizas son los huéspedes preferidos para ser trasladadas a nuevas celdas de cría. Debido a que la abeja nodriza pasa más tiempo cerca de la cría de zánganos (es decir, abejas macho) que de la cría de obreras, muchos más zánganos se infectan con los ácaros. [ 4 ] Estas hembras foréticas también pueden transmitirse a otras colmenas mediante el contacto entre abejas o la transferencia de equipo de colmena. La fase forética puede durar de 4,5 a 11 días durante los períodos de producción de cría o hasta cinco o seis meses cuando no hay cría presente en los meses de invierno. Las hembras de ácaros tienen una esperanza de vida de 27 días cuando hay cría presente. [ 9 ]

Después de la etapa forética, las hembras de ácaro abandonan la abeja adulta y entran en las celdas de cría con larvas. Prefieren las celdas de zánganos a las de obreras. Estas hembras se llaman ácaros fundadores y se entierran en el alimento para cría proporcionado por las abejas obreras antes de que la celda se selle. El sellado de la celda de cría inicia la activación de la ovocélula para un ácaro fundador mientras emerge para alimentarse de la larva. [ 11 ] Después de alimentarse, pondrá un solo huevo no fertilizado para producir un ácaro macho. Después de poner este huevo, los huevos fertilizados para producir hembras se ponen aproximadamente una vez al día. Tanto la madre como las ninfas se alimentan de la pupa en desarrollo. A menos que haya varios ácaros fundadores en una celda, el apareamiento ocurre entre hermanos cuando alcanzan la etapa adulta. Una vez que las hembras se aparean, no pueden recibir más esperma. [ 9 ] El cuello de botella genético del ácaro Varroa también se debe probablemente a su hábito de apareamiento entre hermanos. [ 11 ]

Interacciones del huésped

Imagen de microscopio electrónico de barrido de un ácaro Varroa encajado entre los segmentos de abeja indicados por la flecha blanca.
Imagen de microscopio electrónico de barrido en primer plano de un ácaro Varroa encajado entre segmentos de abeja.

Los ácaros adultos se alimentan tanto de abejas adultas como de larvas de abeja succionando el cuerpo graso , un órgano de los insectos que almacena glucógeno y triglicéridos con tejido abundante debajo de la epidermis y la cavidad corporal interna circundante. [ 5 ] [ 20 ] [ 21 ] Dado que el cuerpo graso es crucial para muchas funciones corporales como la regulación hormonal y energética, la inmunidad y la desintoxicación de pesticidas, el consumo del cuerpo graso por parte del ácaro debilita tanto a la abeja adulta como a la larva. Alimentarse de las células del cuerpo graso disminuye significativamente el peso tanto de la abeja inmadura como de la adulta. Las abejas obreras adultas infestadas tienen una vida útil más corta que las abejas obreras comunes, y además tienden a estar ausentes de la colonia mucho más que las abejas comunes, lo que podría deberse a su reducida capacidad para navegar o regular su energía para el vuelo. [ 4 ] [ 22 ] [ 23 ] Las abejas infestadas son más propensas a deambular por otras colmenas y aumentar aún más la propagación. Ocasionalmente, las abejas se desplazan hacia otras colmenas cercanas, pero esta tasa es mayor en el caso de las abejas infestadas con Varroa. [ 9 ] [ 24 ]

Los ácaros adultos viven y se alimentan debajo de las placas abdominales de las abejas adultas, principalmente en la parte inferior de la región abdominal, en el lado izquierdo de la abeja. Los ácaros adultos se identifican con mayor frecuencia en la colmena cuando se encuentran sobre el tórax de la abeja adulta, pero en esta ubicación probablemente no se estén alimentando, sino que estén intentando transferirse a otra abeja. [ 5 ]

Se han encontrado ácaros Varroa en flores visitadas por abejas obreras, lo que podría ser un medio por el cual los ácaros foréticos se dispersan a cortas distancias cuando otras abejas, incluso de otras colmenas, las visitan. [ 25 ] [ 26 ] También se han encontrado en larvas de algunas especies de avispas, como Vespula vulgaris , e insectos fitófagos como el abejorro Bombus pensylvanicus , el escarabajo Phanaeus vindex y la mosca de las flores Palpada vinetorum . No hay indicios de que los ácaros Varroa puedan completar su ciclo de vida en estos insectos, sino que se distribuyen a otras áreas mientras un ácaro aún está vivo en ellos. [ 27 ]

Transmisión del virus

Abeja nodriza sana (arriba) y abeja infectada con el virus de las alas deformadas (DWV) (abajo).

Las heridas abiertas que dejan los ácaros al alimentarse se convierten en focos de enfermedades e infecciones virales. Los ácaros son vectores de al menos cinco y posiblemente hasta 18 virus debilitantes de las abejas, [ 5 ] incluidos virus de ARN como el virus de las alas deformadas .

Antes de la introducción generalizada del ácaro Varroa, los virus de las abejas melíferas se consideraban un problema menor. Las partículas virales se inyectan directamente en la cavidad corporal de la abeja y los ácaros también pueden causar inmunosupresión, lo que aumenta la infección en las abejas hospedadoras. Los ácaros Varroa pueden transmitir los siguientes virus: [ 4 ]

El virus de las alas deformadas es uno de los virus más prominentes y dañinos que afectan a las abejas, transmitido por los ácaros Varroa. Provoca alas arrugadas y deformadas que se asemejan a palos, y también causa abdómenes acortados. [ 4 ] [ 28 ]

Trastorno de colapso de colonias

Existe cierta evidencia de que el daño causado tanto por el ácaro Varroa como por los virus asociados que transmite puede ser un factor que contribuye al síndrome de colapso de colonias (CCD). [ 2 ] Si bien no se conocen las causas exactas del CCD, los entomólogos consideran que la infección de colonias por múltiples patógenos y la interacción de estos con el estrés ambiental es una de las causas probables del CCD. [ 29 ] [ 30 ] La mayoría de los científicos coinciden en que no existe una única causa del CCD. [ 31 ]

Gestión

Las poblaciones de ácaros experimentan un crecimiento exponencial cuando hay crías de abejas disponibles y una disminución exponencial cuando no las hay. En 12 semanas, el número de ácaros en una colmena de abejas melíferas occidentales puede multiplicarse aproximadamente por 12. Los ácaros suelen invadir las colonias en verano, lo que provoca altas poblaciones de ácaros en otoño. [ 32 ] Las altas poblaciones de ácaros en otoño pueden causar una crisis cuando cesa la cría de zánganos y los ácaros se convierten en larvas de obreras, lo que provoca un rápido colapso de la población y, a menudo, la muerte de la colmena. [ 33 ] Se utilizan varios métodos de manejo para el manejo integrado de plagas del ácaro Varroa para monitorear y controlar los daños a las colmenas.

Escucha

Los apicultores utilizan varios métodos para monitorear los niveles de ácaros Varroa en una colonia. [ 34 ] Estos métodos consisten en estimar el número total de ácaros en una colmena utilizando una lámina adhesiva debajo de una rejilla para capturar los ácaros que caen de la colmena, o estimar el número de ácaros por abeja con azúcar en polvo o un lavado con etanol. [ 35 ]

El monitoreo de ácaros con una lámina adhesiva se puede utilizar para estimar el número total de ácaros en una colonia durante 72 horas utilizando la siguiente ecuación:

pag(do)=100b−3763{\displaystyle p(c)={\frac {100b-376}{3}}}

donde b es el número de ácaros encontrados en la lámina adhesiva y c es el número estimado de ácaros en la colonia. Sin embargo, también es necesario conocer la población de abejas en una colonia para determinar qué población de ácaros es tolerable con este método. [ 35 ]

En cambio, a menudo se utilizan recuentos de ácaros de una cantidad conocida de abejas (es decir, 300 abejas) recolectadas de panales de cría para determinar la gravedad de la infestación. Los ácaros se desprenden de una muestra de abejas utilizando métodos no letales o letales. Las abejas se agitan en un recipiente con azúcar en polvo, alcohol o agua jabonosa para desprender y contar los ácaros. El azúcar en polvo generalmente se considera no letal para las abejas melíferas, pero los métodos letales como el alcohol pueden ser más efectivos para desprender los ácaros. [ 36 ] [ 35 ] Un 3 % de la colonia infestada se considera un umbral económico lo suficientemente dañino como para justificar un manejo adicional, como el uso de acaricidas, aunque los apicultores pueden usar otras tácticas de manejo en el rango de infestación del 0 al 2 % para mantener bajas las poblaciones de ácaros. [ 35 ]

Medidas químicas

Abeja melífera recubierta con ácido oxálico para protegerla de los ácaros.

Los ácaros Varroa pueden tratarse con acaricidas disponibles comercialmente , cuya aplicación debe realizarse con precisión para minimizar la contaminación de la miel que podría ser consumida por humanos. Los cuatro pesticidas sintéticos más comunes utilizados para el tratamiento de ácaros, con formulaciones específicas para colonias de abejas, son amitraz , coumafos y dos piretroides , flumetrina y tau-fluvalinato . Entre los compuestos naturales se incluyen el ácido fórmico , el ácido oxálico , aceites esenciales como el timol y betaácidos de la resina del lúpulo (por ejemplo, lupulona ). Muchos de estos productos, ya sean sintéticos o naturales, pueden afectar negativamente a las crías o reinas de las abejas. Estos productos suelen aplicarse mediante tiras de plástico impregnadas o en forma de polvo esparcido entre los panales de cría. [ 35 ]

Los compuestos sintéticos suelen tener una alta eficacia contra los ácaros Varroa, pero se ha desarrollado resistencia a todos estos productos en diferentes regiones del mundo. Los piretroides se utilizan porque una concentración que mata a los ácaros tiene una toxicidad relativamente baja para las abejas melíferas. [ 35 ] También se han evaluado compuestos derivados de plantas para el control de los ácaros. El timol es un aceite esencial con eficacia contra los ácaros, pero puede ser perjudicial para las abejas a altas temperaturas. Otros aceites esenciales, como el ajo, el orégano y el aceite de neem, han mostrado cierta eficacia en ensayos de campo, aunque la mayoría de los aceites esenciales probados tienen poco o ningún efecto. El uso de aceites esenciales está muy extendido en las colmenas, y muchos de estos usos no están autorizados o infringen las normativas sobre plaguicidas en varios países. Los betaácidos del lúpulo son lupulonas obtenidas de las plantas de lúpulo y se han utilizado en productos comercializados para el control de los ácaros. [ 35 ]

La resistencia a los piretroides se ha producido en la República Checa y el Reino Unido como resultado de una única sustitución de aminoácidos en el genoma del ácaro Varroa . En la primavera de 2025, un artículo preliminar atribuyó las pérdidas promedio anormalmente altas de colmenas del año anterior (60 % o más) a la propagación de ácaros Varroa resistentes al amitraz en Estados Unidos, [ 37 ] con posibles mecanismos que incluyen otra única sustitución de aminoácidos. [ 38 ] Los mecanismos subyacentes de la resistencia a otros plaguicidas, como el coumafós, aún se desconocen. [ 39 ]

Control mecánico

Los ácaros Varroa también pueden controlarse mediante métodos no químicos. La mayoría de estos métodos tienen como objetivo reducir la población de ácaros a un nivel manejable, no eliminarlos por completo. [ 35 ]

Las bases de colmena con rejilla se utilizan tanto para el monitoreo como para reducir modestamente las poblaciones de ácaros entre un 11 y un 14 %. Los ácaros que caen del panal o de las abejas pueden aterrizar fuera de la colmena en lugar de hacerlo sobre una base sólida que les permitiría regresar fácilmente al nido. [ 35 ]

La varroa infesta las celdas de zánganos con mayor frecuencia que las celdas de cría de obreras, por lo que las celdas de zánganos pueden usarse como trampa para eliminar los ácaros. Los apicultores también pueden introducir un cuadro con celdas de zánganos que inciten a las abejas a construir más celdas de zánganos. Cuando las celdas de zánganos se sellan, se puede retirar el cuadro para congelar los ácaros. Este proceso, que requiere mucha mano de obra, puede reducir los niveles de ácaros entre un 50 y un 93 %, pero si las celdas trampa no se retiran lo suficientemente pronto antes de que emerjan los ácaros, las poblaciones de ácaros pueden dispararse. Este método solo es viable en primavera y principios de verano, cuando se producen los zánganos. [ 35 ]

El calor también se utiliza a veces como método de control. Los ácaros no pueden sobrevivir a temperaturas cercanas a los 40 °C (104 °F) , pero una breve exposición a estas temperaturas no daña a las abejas melíferas. Se comercializan dispositivos para la cría en caliente a estas temperaturas, aunque la eficacia de muchos de estos productos no ha sido evaluada. [ 35 ] [ 40 ]  

El azúcar en polvo, utilizado para estimar el número de ácaros en las colmenas, también se ha considerado para el control de los ácaros, ya que se creía que este u otros polvos inertes desencadenaban respuestas de acicalamiento. Los estudios a largo plazo no muestran ninguna eficacia para reducir las poblaciones de ácaros. [ 35 ]

Métodos genéticos

Genética de las abejas melíferas

La abeja melífera asiática es más higiénica con respecto al ácaro Varroa que las abejas melíferas occidentales, lo que explica en parte por qué las infestaciones de ácaros son más pronunciadas en las colonias de abejas melíferas occidentales. También se han realizado esfuerzos para criar abejas melíferas higiénicas con rasgos de comportamiento hereditarios , como la resistencia al ácaro Varroa. Entre las líneas de abejas melíferas resistentes se incluyen las Abejas Higiénicas de Minnesota, las Abejas Melíferas Rusas y las de higiene sensible a Varroa . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

Los comportamientos higiénicos incluyen [ 41 ] [ 44 ] la remoción de pupas fuertemente infestadas de ácaros por parte de las obreras, lo que mata tanto a la abeja en desarrollo como a los ácaros inmaduros, y el acicalamiento o la remoción de la celda de cría, lo que aumenta la mortalidad de los ácaros adultos. Los ácaros removidos de las pupas hospedantes se encuentran en una etapa de vida incorrecta para reinfestar otra pupa. También se ha observado un período forético prolongado en las hembras adultas de los ácaros.

El comportamiento higiénico es eficaz contra enfermedades como la loque americana o la cría calcárea , pero su eficacia contra los ácaros no está bien cuantificada; las colonias que presentan este comportamiento por sí solas no necesariamente se convierten en colonias resistentes al ácaro Varroa que puedan sobrevivir sin tratamientos acaricidas . La eficacia de este comportamiento puede variar entre líneas de abejas en estudios comparativos: las abejas higiénicas de Minnesota eliminaron el 66 % de las pupas infestadas, mientras que las abejas higiénicas sensibles a Varroa eliminaron el 85 %. Los costos de compensación para las colmenas que presentan este comportamiento higiénico son mínimos, por lo que se está fomentando activamente en los programas de cría de abejas. [ 41 ]

Genética de los ácaros

Los investigadores han logrado utilizar la interferencia de ARN alimentando a las abejas con mezclas de ARN de doble cadena que regulan la expresión de varios genes del ácaro Varroa, como la organización del citoesqueleto , la transferencia de energía y la transcripción . Esto puede reducir la infestación en un 50 % sin dañar a las abejas y se está investigando como un método de control adicional para el ácaro Varroa. [ 45 ] [ 46 ]

Véase también

Referencias

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