Unidad de selección

George C. Williams, en su influyente libro Adaptación y selección natural, fue uno de los primeros en presentar una visión de la evolución centrada en los genes, considerando al gen como la unidad de selección y argumentando que una unidad de selección debería exhibir un alto grado de permanencia.

Richard Dawkins ha escrito varios libros popularizando y ampliando esta idea. Según Dawkins, los genes causan fenotipos y un gen se "juzga" por sus efectos fenotípicos. Dawkins distingue entre entidades que sobreviven o no ("replicadores") y entidades con existencia temporal que interactúan directamente con el entorno ("vehículos"). Los genes son "replicadores", mientras que los individuos y grupos de individuos son "vehículos". Dawkins argumenta que, aunque ambos son aspectos del mismo proceso, los "replicadores" deberían preferirse a los "vehículos" como unidades de selección. Esto se debe a que los replicadores, debido a su permanencia, deberían considerarse los beneficiarios últimos de las adaptaciones. Los genes son replicadores y, por lo tanto, el gen es la unidad de selección. Dawkins desarrolló aún más esta visión en un capítulo completo titulado "La función de utilidad de Dios " en el libro Río fuera del Edén, donde explicó que solo los genes tienen funciones de utilidad . ^{[ 9 ]}

Algunos ejemplos claros de selección a nivel genético incluyen la segregación meiótica sesgada y los retrotransposones . En ambos casos, las secuencias genéticas aumentan su frecuencia relativa en una población sin necesariamente proporcionar beneficios en otros niveles de organización. Las mutaciones de segregación meiótica sesgada (véase distorsión de la segregación ) manipulan la maquinaria de segregación cromosómica de tal manera que los cromosomas portadores de la mutación se encuentran posteriormente en más de la mitad de los gametos producidos por individuos heterocigotos para la mutación, y por esta razón la frecuencia de la mutación aumenta en la población.

Los retrotransposones son secuencias de ADN que, una vez replicadas por la maquinaria celular, se insertan en el genoma de forma más o menos aleatoria. Estas inserciones pueden ser muy mutagénicas y, por lo tanto, reducir drásticamente la aptitud individual, lo que genera una fuerte selección en contra de los elementos muy activos. También se ha demostrado que los alelos de sesgo meiótico reducen considerablemente la aptitud individual, lo que ejemplifica claramente el posible conflicto entre la selección en diferentes niveles.

Según la hipótesis del mundo de ARN , las secuencias de ARN que desempeñan funciones tanto enzimáticas como de almacenamiento de información en conjuntos autocatalíticos fueron una unidad temprana de selección y evolución que posteriormente se transformaría en células vivas. ^{[ 10 ]} Es posible que la evolución basada en ARN siga ocurriendo hoy en día. Otras entidades subcelulares, como los virus, tanto basados ​​en ADN como en ARN , también evolucionan .

La visión de la evolución centrada en los genes normalmente se refiere a la selección entre diferentes alelos del mismo gen. Sin embargo, las familias de genes también difieren en su tendencia a diversificarse y evitar la pérdida durante la evolución. ^{[ 11 ]} Esta última forma de selección se asemeja más a la selección de clados de grupos de especies.

También existe la opinión de que la evolución actúa sobre los epigenes . ^{[ 12 ]}

En su libro La evolución de la individualidad, Leo Buss propone que gran parte de la evolución del desarrollo animal refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actúan a nivel celular y las que actúan a nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva puede arrojar nueva luz sobre fenómenos tan diversos como la gastrulación y el secuestro de la línea germinal.

Esta selección a favor de la proliferación sin restricciones entra en conflicto con los intereses de aptitud del individuo, generando así una tensión entre la selección a nivel celular y la selección a nivel individual. Dado que la proliferación de células específicas del sistema inmunitario de los vertebrados para combatir patógenos infecciosos constituye un caso de proliferación celular programada y exquisitamente controlada, representa un caso en el que el individuo manipula la selección a nivel celular para mejorar su propia aptitud. En el caso del sistema inmunitario de los vertebrados, la selección a nivel celular e individual no entra en conflicto.

Algunos consideran las células madre cancerosas como unidades de selección. ^{[ 13 ]}

La coevolución genético-cultural se desarrolló para explicar cómo el comportamiento humano es producto de dos procesos evolutivos diferentes que interactúan entre sí: la evolución genética y la evolución cultural.

La selección a nivel del organismo se puede describir como darwinismo , un fenómeno bien conocido y considerado común. Si una gacela relativamente más rápida logra sobrevivir y reproducirse más, la causa de su mayor aptitud se explica completamente al observar cómo les va a las gacelas individuales bajo la depredación.

La velocidad de la gacela más rápida podría deberse a un solo gen, ser poligénica o estar totalmente determinada por el ambiente, pero la unidad de selección en este caso es el individuo, ya que la velocidad es una propiedad de cada gacela individual.

Al hablar de la evolución de los organismos individuales, también hay que mencionar el fenotipo extendido y el superorganismo .

Si un grupo de organismos, debido a sus interacciones o división del trabajo, proporciona una aptitud superior en comparación con otros grupos, donde la aptitud del grupo es mayor o menor que la aptitud media de los individuos que lo componen, se puede declarar que ocurre selección de grupo. ^{[ 14 ]}

Ciertos síndromes de factores selectivos pueden generar situaciones en las que se seleccionan grupos por exhibir características grupales que son objeto de selección. Sin embargo, muchos ejemplos comunes de rasgos grupales se pueden reducir a rasgos individuales. Por lo tanto, la selección de estos rasgos se explica de forma más sencilla como la selección de rasgos individuales.

Algunos virus transmitidos por mosquitos que afectan a los conejos solo se transmiten a conejos no infectados a partir de conejos infectados que aún están vivos. Esto genera una presión selectiva sobre cada grupo de virus que ya infecta a un conejo, impidiendo que se vuelvan demasiado virulentos y maten a su huésped antes de que suficientes mosquitos lo hayan picado, ya que de lo contrario todos los virus dentro del conejo muerto se descompondrían con él. De hecho, en sistemas naturales, estos virus muestran niveles de virulencia mucho menores que los mutantes de los mismos virus que en cultivos de laboratorio superan fácilmente a las variantes no virulentas (o que los virus transmitidos por garrapatas, ya que las garrapatas pican a los conejos muertos).

En el pasaje anterior, se asume que el grupo tiene una "virulencia menor", es decir, la "virulencia" se presenta como un rasgo grupal. Se podría argumentar entonces que la selección, de hecho, actúa en contra de los virus individuales que son demasiado virulentos. En este caso, sin embargo, la aptitud de todos los virus dentro de un conejo se ve afectada por lo que el grupo le hace al conejo. De hecho, la propiedad grupal adecuada, la que se selecciona directamente, es la de "no matar al conejo demasiado pronto", en lugar de la virulencia individual. En situaciones como estas, cabría esperar que existiera una selección para la cooperación entre los virus de un grupo, de manera que el grupo no "mate al conejo demasiado pronto". Por supuesto, es cierto que cualquier comportamiento grupal es el resultado de rasgos individuales, como la supresión de la virulencia de los virus individuales por parte de sus vecinos, pero las causas de los fenotipos rara vez son las causas de las diferencias de aptitud.

Sigue siendo controvertido entre los biólogos si la selección puede operar en el nivel de especie y más allá. ^{[ 15 ]} Entre los defensores de la selección de especies se incluyen RA Fisher (1929); ^{[ 15 ]} Sewall Wright (1956); ^{[ 15 ]} Richard Lewontin (1970); ^{[ 15 ]} Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). ^{[ 16 ] [ 15 ]} Gould propuso que existen procesos macroevolutivos que dan forma a la evolución, no impulsados ​​por los mecanismos microevolutivos de la Síntesis Moderna . ^{[ 17 ]} Si se considera a las especies como entidades que se replican (se especian) y mueren (se extinguen) dentro de un clado , entonces las especies podrían estar sujetas a selección y, por lo tanto, podrían cambiar su ocurrencia a lo largo del tiempo geológico, de manera similar a como los rasgos hereditarios seleccionados cambian los suyos a lo largo de las generaciones. Para que la evolución esté impulsada por la selección de especies, el éxito diferencial debe ser resultado de la selección sobre propiedades intrínsecas de las especies, y no sobre propiedades de genes, células, individuos o poblaciones dentro de las especies. Dichas propiedades incluyen, por ejemplo, la estructura poblacional, su propensión a la especiación, las tasas de extinción y la persistencia geológica. Si bien el registro fósil muestra una persistencia diferencial de las especies, ha sido mucho más difícil documentar ejemplos de propiedades intrínsecas de las especies sujetas a selección natural.

Un problema con la selección entre clados es que no son independientes, es decir, todas las especies descienden del mismo ancestro común universal y, por lo tanto, forman parte del mismo clado. ^{[ 1 ]} Esta crítica no se aplica a la selección entre diferentes familias de genes que no están relacionadas evolutivamente y que se duplican y pierden a ritmos diferentes en lugar de especiarse y extinguirse a ritmos diferentes. ^{[ 11 ]}

En el ámbito microbiano, se ha interpretado que la unidad de selección es una combinación de comportamientos ecológicos y funcionales, o gremios , más allá del nivel de especie. ^{[ 18 ]}