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Evolución basada en ARN

La evolución basada en el ARN es una teoría que postula que el ARN no es simplemente un intermediario entre el modelo de Watson y Crick de la molécula de ADN y las proteínas , s...

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La evolución basada en el ARN es una teoría que postula que el ARN no es simplemente un intermediario entre el modelo de Watson y Crick de la molécula de ADN y las proteínas , sino más bien un actor mucho más dinámico e independiente en la determinación del fenotipo . Al regular la transcripción en secuencias de ADN, la estabilidad del ARN y la capacidad del ARN mensajero para ser traducido , los eventos de procesamiento del ARN permiten que se sinteticen una variedad diversa de proteínas a partir de un solo gen . Dado que el procesamiento del ARN es hereditario, está sujeto a la selección natural sugerida por Darwin y contribuye a la evolución y diversidad de la mayoría de los organismos eucariotas .

Papel del ARN en la evolución convencional

De acuerdo con el dogma central de la biología molecular, el ARN transmite información entre el ADN de un genoma y las proteínas expresadas dentro de un organismo. [1] Por lo tanto, desde un punto de vista evolutivo, una mutación dentro de las bases del ADN da como resultado una alteración de las transcripciones del ARN, lo que a su vez conduce a una diferencia directa en el fenotipo. También se cree que el ARN fue el material genético de la primera vida en la Tierra. El papel del ARN en el origen de la vida se sustenta mejor en la facilidad de formación de ARN a partir de bloques de construcción químicos básicos (como aminoácidos , azúcares y ácidos hidroxílicos) que probablemente estaban presentes hace 4 mil millones de años. [2] [3] También se ha demostrado que las moléculas de ARN se autorreplican de manera efectiva, catalizan reacciones básicas y almacenan información hereditaria. [4] [5] A medida que la vida progresó y evolucionó con el tiempo, solo el ADN, que es mucho más estable químicamente que el ARN, pudo soportar genomas grandes y eventualmente asumió el papel de principal portador de información genética. [6]

El ARN monocatenario puede plegarse en estructuras complejas

Las moléculas de ARN monocatenario pueden plegarse sin ayuda de nadie para formar estructuras complejas. Las moléculas se pliegan en estructuras secundarias y terciarias mediante el apareamiento de bases intramoleculares. [7] Existe una dinámica sutil de desorden y orden que facilita la formación eficiente de una estructura. Las hebras de ARN forman pares de bases complementarios. Estas hebras complementarias de ARN se aparean con otra hebra, lo que da como resultado una forma tridimensional a partir de las hebras emparejadas que se pliegan sobre sí mismas. La formación de la estructura secundaria resulta del apareamiento de bases mediante enlaces de hidrógeno entre las hebras, mientras que la estructura terciaria resulta del plegamiento del ARN. La estructura tridimensional consta de surcos y hélices. [8] La formación de estas estructuras complejas da motivos para sospechar que la vida primitiva podría haberse formado mediante ARN.

Variabilidad del procesamiento del ARN

Las investigaciones realizadas en la última década han demostrado que las cadenas de ARN no se transcriben simplemente a partir de regiones de ADN y se traducen en proteínas, sino que el ARN ha conservado parte de su independencia anterior del ADN y está sujeto a una red de eventos de procesamiento que alteran la expresión de proteínas, que está limitada únicamente por el ADN genómico. [9] El procesamiento del ARN influye en la expresión de proteínas al gestionar la transcripción de secuencias de ADN, la estabilidad del ARN y la traducción del ARN mensajero.

Empalme alternativo

El splicing es el proceso por el cual se eliminan las regiones no codificantes del ARN. El número y la combinación de eventos de splicing varían en gran medida según las diferencias en la secuencia de transcripción y los factores ambientales. La variación en el fenotipo causada por el splicing alternativo se ve mejor en la determinación del sexo de D. melanogaster . El gen Tra , determinante del sexo, en las moscas macho se trunca a medida que los eventos de splicing no eliminan un codón de terminación que controla la longitud de la molécula de ARN. En otras, la señal de terminación se retiene dentro de la molécula de ARN final y se produce una proteína Tra funcional que da como resultado el fenotipo femenino. [10] Por lo tanto, los eventos de splicing alternativo de ARN permiten fenotipos diferenciales, independientemente de la identidad de la secuencia de ADN codificante.

Estabilidad del ARN

El fenotipo también puede determinarse por la cantidad de moléculas de ARN, ya que una mayor cantidad de transcripciones de ARN conduce a una mayor expresión de proteínas. A menudo se agregan colas cortas de ácidos nucleicos repetitivos a los extremos de las moléculas de ARN para evitar la degradación, lo que aumenta de manera efectiva la cantidad de cadenas de ARN que pueden traducirse en proteínas. [11] Durante la regeneración del hígado de los mamíferos, las moléculas de ARN de los factores de crecimiento aumentan en número debido a la adición de colas de señalización. [12] Con más transcripciones presentes, los factores de crecimiento se producen a un ritmo mayor, lo que ayuda al proceso de reconstrucción del órgano.

Silenciamiento de ARN

El silenciamiento del ARN ocurre cuando las moléculas de ARN bicatenario son procesadas por una serie de reacciones enzimáticas, lo que da como resultado fragmentos de ARN que degradan secuencias de ARN complementarias. [13] [14] Al degradar las transcripciones, se traduce una menor cantidad de productos proteicos y el fenotipo se altera por otro evento de procesamiento de ARN.

ARN y proteína

En la historia temprana del desarrollo de la Tierra, el ARN era la sustancia primaria de la vida. El ARN sirvió como un modelo para el material genético y fue el catalizador para multiplicar dicho modelo. Actualmente, el ARN actúa formando proteínas. Las enzimas proteicas llevan a cabo reacciones catalíticas. Los ARN son críticos en la expresión génica y esa expresión génica depende del ARNm , ARNr y ARNt . [15] Existe una relación entre las proteínas y los ARN. Esta relación podría sugerir que hay una transferencia mutua de energía o información. [16] Los experimentos de selección de ARN in vitro han producido ARN que se unen fuertemente a los aminoácidos. Se ha demostrado que los aminoácidos reconocidos por las secuencias de nucleótidos del ARN tenían una frecuencia desproporcionadamente alta de codones para dichos aminoácidos. Existe la posibilidad de que la asociación directa de aminoácidos que contienen secuencias de ARN específicas haya producido un código genético limitado. [17]

Mecanismo evolutivo

La mayoría de los eventos de procesamiento del ARN funcionan en conjunto entre sí y producen redes de procesos reguladores que permiten que se exprese una mayor variedad de proteínas que las estrictamente dirigidas por el genoma. [9] Estos eventos de procesamiento del ARN también pueden transmitirse de generación en generación a través de la transcripción inversa en el genoma. [9] [18] Con el tiempo, las redes de ARN que producen los fenotipos más aptos tendrán más probabilidades de mantenerse en una población, lo que contribuirá a la evolución. Los estudios han demostrado que los eventos de procesamiento del ARN han sido especialmente críticos con la rápida evolución fenotípica de los vertebrados : grandes saltos en el fenotipo explicados por cambios en los eventos de procesamiento del ARN. [19] Las búsquedas del genoma humano también han revelado eventos de procesamiento del ARN que han proporcionado un "espacio de secuencia significativo para una mayor variabilidad". [20] En general, el procesamiento del ARN expande los fenotipos posibles de un genotipo dado y contribuye a la evolución y diversidad de la vida.

Evolución del virus ARN

La evolución del virus ARN parece ser facilitada por una alta tasa de mutación causada por la falta de un mecanismo de corrección durante la replicación del genoma viral. [21] Además de la mutación, la evolución del virus ARN también se ve facilitada por la recombinación genética. [21] La recombinación genética puede ocurrir cuando al menos dos genomas virales de ARN están presentes en la misma célula huésped y ha sido estudiada en numerosos virus ARN. [22] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la evolución viral entre Picornaviridae ( (+)ssRNA ) (p. ej., poliovirus ). [23] En Retroviridae ((+)ssRNA) (p. ej., VIH ), el daño en el genoma de ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación genética. [24] [25] [26] La recombinación también ocurre en Coronaviridae ((+)ssRNA) (p. ej. , SARS ). [27] La ​​recombinación en virus ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [22] La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes pueden causar a veces un brote de infección en humanos. [27]

Véase también

Referencias

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