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Trichoderma koningii

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Trichoderma koningii es un saprófito del suelo muy común con distribución mundial. [ 1 ] Se ha explotado ampliamente para uso agrícola como un biopesticida eficaz , siendo citado frecuentemente como un agente de control biológico alternativo en la regulación de enfermedades de plantas inducidas por hongos. [ 2 ] [ 3 ] Son endosimbiontes asociados a los tejidos de las raíces de las plantas, exhibiendo micoparasitismo y promoviendo el crecimiento vegetal debido a su capacidad para producir diferentes metabolitos secundarios . [ 4 ]

Trichoderma koningii es una especie perteneciente al género Trichoderma . Los hongos de este género son capaces de adaptarse a diferentes nichos ecológicos y colonizar sus hábitats eficazmente, lo que les permite ser poderosos antagonistas y agentes de biocontrol. [ 5 ] Una característica típica de las especies de Trichoderma es su rápida tasa de crecimiento y la producción de conidios verdes o hialinos en una estructura conidiófora ramificada. [ 5 ] [ 6 ]

Historia y taxonomía

Trichoderma koningii fue descrito por primera vez por el micólogo holandés Oudemans en 1902 como una de las especies de la flora microbiana que obtuvo de una reserva natural en los Países Bajos . [ 7 ] Después de que el género fue erigido en 1794, hubo dificultad para distinguir e identificar las diferentes especies por separado debido a sus características morfológicas muy similares. No fue hasta 1969 que Rifai propuso un concepto de clasificación para reducir la confusión en la taxonomía de Trichoderma . [ 5 ] Reconoció a T. koningii como uno de los nueve "agregados" o grupos de especies en el género. Este agregado consta de 12 especies dentro de tres linajes que tienen una morfología similar a la "verdadera" T. koningii pero pueden diferenciarse entre sí por sus caracteres fenotípicos y distribuciones geográficas. [ 3 ] En 1991, Bissett dividió el género en cinco secciones para clasificar las especies en base a la ramificación de los conidióforos. Incluyó a T. koningii en Trichoderma sect. Trichoderma . [ 8 ] En 2004, Chaverri y Samuels propusieron otra clasificación taxonómica basada en análisis filogenéticos moleculares. T. koningii y sus agregados se incluyeron en el clado T. viride . [ 3 ]

Crecimiento y morfología

Estromas marrones y arrugados observados en algunas especies de Hypocrea .

Los conidióforos de T. koningii son ramificados y organizados en una estructura piramidal con ramas más largas en la base que se acortan progresivamente a medida que se acercan a la punta. Las ramas primarias y secundarias surgen en un ángulo recto y a menudo son simétricas a ambos lados del nodo a lo largo del eje principal. Las fiálides generalmente se presentan en 3–4 verticilos que surgen de la punta de la rama principal y de ramas laterales en posiciones intercalares en el conidióforo. [ 1 ] Algunas fiálides en ramas ampliamente espaciadas tienen forma de matraz, semejante a una botella de vino, mientras que otras tienden a tener un centro muy hinchado cuando están en grupos densos o "pseudoverticilos " . [ 3 ] T. koningii típicamente produce conidios lisos y elipsoidales (en forma de huevo), con una longitud media de 4,1–4,3  μm, que se agregan en una masa verde viscosa en la punta de las fiálides. Las clamidosporas son de color marrón pálido, tienen forma globular y se encuentran en posiciones terminales e intercalares en las hifas. [ 9 ]

En cultivo, las colonias muestran un rápido crecimiento en agar dextrosa de patata (PDA), siendo de color crema al principio pero luego se vuelven verdes debido a la esporulación. [ 10 ] [ 9 ] T. koningii crece a una temperatura óptima de 25  °C en oscuridad, produciendo micelio blanco con un radio de 50–60  mm. Durante la producción de conidios, la coloración comienza primero en el centro y luego se extiende hacia afuera en anillos concéntricos de color verde oscuro o apagado que son vagos a perceptibles. [ 3 ] La temperatura máxima para el crecimiento se observa a 33  °C, lo que reduce su potencial patógeno en humanos. [ 11 ]

Como la mayoría de las especies de Trichoderma , este hongo tiene una fase sexual. El teleomorfo , Hypocrea koningii , se caracteriza por estromas en forma de cojín (sing. estroma) que se adhieren ampliamente a la superficie de un sustrato, pero son libres en los márgenes. La superficie del estroma parece ligeramente arrugada. Los estromas maduros son de color marrón a marrón anaranjado, mientras que los jóvenes tienen un color tostado con vellosidades que brotan de la superficie. Estos pelos cortos se pierden durante el desarrollo. Los peritecios (cuerpos fructíferos) son elípticos , de 160–280  μm de largo y 100–185  μm de ancho. El cuello del peritecio tiene una longitud de 53–90  μm. Los ascos (sing. asco ) dentro de los cuerpos fructíferos son típicamente cilíndricos , con dimensiones de 60–70 x 4–5,7  μm y engrosamiento en el ápice. Las ascosporas de H. koningii son hialinas y llenan el asco en una sola fila. Inicialmente son bicelulares , pero se han separado en ascosporas parciales. La parte proximal de la ascospora es elipsoidal, mientras que la parte distal es globular y más larga. [ 1 ] [ 3 ]

Fisiología

Trichoderma koningii se emplea como agente de control biológico debido a su capacidad micoparásita y antagonista. Este hongo es capaz de biosintetizar nanopartículas de plata , compuestos orgánicos volátiles y metabolitos secundarios como tricokoninas, koningininas y pironas . [ 5 ] Las nanopartículas de plata (AgNPs) se producen a través de la reducción y el recubrimiento de Ag + a Ag 0 por las enzimas y proteínas liberadas por T. koningii . [ 12 ] Las koningininas son sustancias capaces de inhibir el proceso de inflamación. Las koningininas aisladas de T. koningii se identifican como A, E, F, L y M (KonA, KonE, KonF, KonL, KonM). [ 13 ] Las tricokoninas son peptaiboles que exhiben propiedad antimicrobiana. Según se informa, otros policétidos aislados de T. koningii son Trichodermaketonas AD, 7-O-metilkoninginina D y 6-pentil alfa pirona , que pueden inhibir la germinación de otras esporas fúngicas. [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ]

También se ha informado que T. koningii produce cristales de oxalato de calcio , en particular weddellita , mediante biomineralización . El proceso ocurre tanto intracelular como extracelularmente en el hongo. El proceso intracelular implica el crecimiento vegetativo del micelio. La actividad extracelular se produce a través de la reacción entre el calcio del ambiente y el ácido oxálico secretado por el hongo, lo que da lugar a la producción de especies biominerales. [ 16 ]

Hábitat y ecología

Típico de Trichoderma , T. koningii es un buen colonizador de su hábitat. El crecimiento saprofítico ocurre en suelos acidificados y suelos con alto contenido de agua (es decir, chernozem , podzol ). [ 17 ] A menudo se encuentra aislado de debajo de pinos y coníferas, vegetación, plantaciones, pastizales, marismas , pantanos y turberas . T. koningii también prospera en otros ambientes, incluyendo el crecimiento sobre madera en descomposición, en especies marinas, sedimentos estuarinos y en minas y cuevas. [ 6 ] [ 10 ] Los cuerpos fructíferos comúnmente crecen en la corteza de los árboles [ 3 ] y los estromas tienden a estar dispersos, a menudo solitarios en lugar de en grupos. [ 1 ] Está ampliamente distribuido en Europa , Estados Unidos y Canadá . [ 3 ] Estudios recientes han informado que algunas cepas de T. koningii también se encuentran presentes en Nueva Zelanda [ 4 ] y Sudáfrica . [ 6 ]

Aplicaciones

Agricultura

Trichoderma koningii es un simbionte vegetal que induce resistencia contra el ataque de patógenos fúngicos y estimula el crecimiento. Actúa como parásito de otros hongos, particularmente aquellos que causan enfermedades en las plantas, al inhibir su crecimiento o atacarlos directamente. Es antagónico a varios patógenos vegetales como Gaeumannomyces graminis var. tritici ( Ggt ), Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum . Inhibe el crecimiento de Ggt liberando sus compuestos microbianos. Coloniza la rizosfera para interactuar con las raíces de las plántulas y plantas, impidiendo que S. rolfsii las marchite antes de que puedan germinar. [ 18 ] T. koningii antagoniza a S. cepivorum actuando como colonizador secundario de las raíces de las plantas infectadas y secretando enzimas que causan la degradación y lisis del patógeno. [ 19 ] [ 20 ]

Medicamento

Diversos estudios han descrito la capacidad de T. koningii para producir enzimas con propiedades antifúngicas y antibacterianas. Las koningininas poseen elementos estructurales similares a los flavonoides y la vitamina E. Pueden inhibir el proceso de inflamación causado por mordeduras de serpiente. Pueden bloquear los efectos de las miotoxinas y la inducción de edema , ya que pueden inhibir la fosfolipasa A2 , una de las proteínas presentes en los venenos. [ 13 ] Las nanopartículas de plata (AgNPs) producidas con T. koningii se reconocen como alternativas a los antibióticos y son herramientas para la administración de genes y fármacos . También muestran antagonismo contra bacterias Gram positivas y Gram negativas , Candida albicans y Salmonella typhimurium , respectivamente . [ 12 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Lieckfeldt, Elke; Samuels, Gary J.; Börner, Thomas; Gams, Walter (1998). " Trichoderma koningii : neotipificación y teleomorfo de Hypocrea ". Revista canadiense de botánica . 76 (9): 1507–1522 . doi : 10.1139/b98-090 .
  2. ^ Singh, Akanksha; Sarma, Birinchi K.; Singh, Harikesh B.; Upadhyay, RS (2014).Trichoderma : Un trabajador silencioso de la rizosfera vegetal (PDF) . págs. 533–542 . doi : 10.1016/B978-0-444-59576-8.00040-0 . ISBN  978-0-444-59576-8. S2CID 241244418 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Samuels, Gary J.; Dodd, Sarah L.; Lu, Bing-Sheng; Petrini, Orlando; Schroers, Hans-Josef; Druzhinina, Irina S. (2006). "Las especies agregadas de Trichoderma koningii " . Estudios en Micología . 56 : 67–133 . doi : 10.3114/sim.2006.56.03 . PMC 2104733. PMID 18490990 .  
  4. 1 2 Braithwaite, M.; Johnston, PR; Ball, SL; Nourozi, F.; Hay, AJ; Shoukouhi, P.; Chomic, A.; Lange, C.; Ohkura, M.; Nieto-Jacobo, MF; Cummings, MJ; Bienkowski, D.; Mendoza-Mendoza, A.; Hill, RA; McLean, KL; Stewart, A.; Steyaert, JM; Bissett, J. (2017). " Trichoderma en Australia: diversidad de especies y presencia de Trichoderma en Nueva Zelanda". Australasian Plant Pathology . 46 : 11–30 . doi : 10.1007/s13313-016-0457-9 . S2CID 24354820 . 
  5. 1 2 3 4 Schuster, André; Schmoll, Monika (2010). " Biología y biotecnología de Trichoderma " . Appl Microbiol Biotechnol . 87 (3): 787– 799. doi : 10.1007/s00253-010-2632-1 . PMC 2886115. PMID 20461510 .  
  6. 1 2 3 du Plessis, Ihan L.; Druzhinina, Irina S.; Atanasova, Lea; Yardén, Oded; Jacobs, Karin (2018). "La diversidad de especies de Trichoderma del suelo de Sudáfrica, con cinco nuevas incorporaciones" . Micología . 110 (3): 559– 583. doi : 10.1080/00275514.2018.1463059 . PMID 29902390 . S2CID 49212319 .  
  7. ↑ «Trichoderma koningii» . www.mycobank.org .
  8. ↑ Bissett, John (1991). "Una revisión del género Trichoderma . II. Clasificación infragenérica". Revista Canadiense de Botánica . 69 (11): 2357– 2372. doi : 10.1139/b91-297 .
  9. 1 2 Barron, George L. (1968). Los géneros de Hyphomycetes del suelo . Baltimore, MD: Williams & Wilkins. ISBN 978-0-88275-004-0.
  10. 1 2 Domsch, KH; Gams, Walter; Andersen, Traute-Heidi (1980). Compendio de hongos del suelo (2ª ed.). Londres, Reino Unido: Academic Press. ISBN  978-0-12-220402-9.
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