Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae que está presente en todos los suelos, donde son los hongos cultivables más frecuentes . Muchas especies de este género pueden caracterizarse como simbiontes vegetales avirulentos y oportunistas . [1] Esto se refiere a la capacidad de varias especies de Trichoderma de formar relaciones endofíticas mutualistascon varias especies de plantas. [2] Las especies de Trichoderma también son responsables de la enfermedad del moho verde en el cultivo de hongos. [3] Los genomas de variasespecies de Trichoderma han sido secuenciados y están disponibles públicamente en el JGI . [4]
Taxonomía
El género fue descrito por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, pero la taxonomía ha resultado difícil de resolver. Durante mucho tiempo, se consideró que consistía en una sola especie, Trichoderma viride , llamada así por producir moho verde . [5]
Subdivisión
En 1991, Bissett dividió el género en cinco secciones , basándose en parte en el conjunto de especies descritas por Rifai: [6]
- Pachybasium (20 especies)
- Longibrachiatum (21 especies)
- Trichoderma
- Saturnisporum (2 especies)
- Hipocreano
Con la llegada de los marcadores moleculares a partir de 1995, el esquema de Bissett se confirmó en gran medida, pero Saturnisporum se fusionó con Longibrachiatum . Mientras que Longibrachiatum e Hypocreanum parecían monofiléticos , se determinó que Pachybasium era parafilético y muchas de sus especies se agrupaban con Trichoderma . Druzhina y Kubicek (2005) confirmaron que el género, circunscrito, era holomorfo . Identificaron 88 especies que demostraron que podían asignarse a dos clados principales . [5] En consecuencia, la descripción formal de las secciones ha sido reemplazada en gran medida por descripciones informales de clados, como el clado Aureoviride o el clado Gelatinosum.
Especies
La creencia de que Trichoderma era monotípico persistió hasta el trabajo de 1969 de Rifai, quien reconoció nueve especies. [7] Actualmente hay 89 especies aceptadas en el género Trichoderma . Hypocrea son teleomorfos de Trichoderma , siendo Trichoderma los anamorfos de Hypocrea . [7]
Características
Los cultivos suelen crecer rápidamente a 25–30 °C (77–86 °F), pero algunas especies de Trichoderma crecen a 45 °C (113 °F). Las colonias son transparentes al principio en medios como el agar de harina de maíz y dextrosa (CMD) o blancas en medios más ricos como el agar de papa y dextrosa (PDA). El micelio no suele ser evidente en el CMD, los conidios suelen formarse en una semana en mechones compactos o sueltos en tonos de verde o amarillo o, con menos frecuencia, blanco. Se puede secretar un pigmento amarillo en el agar, especialmente en PDA. Algunas especies producen un olor característico dulce o a "coco".
Los conidióforos son muy ramificados y por lo tanto difíciles de definir o medir, con penachos sueltos o compactos, a menudo formados en anillos concéntricos distintos o que nacen a lo largo de las escasas hifas aéreas. Las ramas principales de los conidióforos producen ramas laterales que pueden estar pareadas o no, las ramas más largas distantes de la punta y a menudo fiálides que surgen directamente del eje principal cerca de la punta. Las ramas pueden volver a ramificarse, con las ramas secundarias a menudo pareadas y las ramas secundarias más largas estando más cerca del eje principal. Todas las ramas primarias y secundarias surgen en o cerca de 90° con respecto al eje principal. El conidióforo típico de Trichoderma con ramas pareadas asume un aspecto piramidal. Típicamente el conidióforo termina en una o unas pocas fiálides. En algunas especies (por ejemplo, T. polysporum ) las ramas principales terminan en elongaciones largas, simples o ramificadas, ganchudas, rectas o sinuosas, septadas, de paredes delgadas, estériles o terminalmente fértiles. El eje principal puede tener el mismo ancho que la base de la fiálide o puede ser mucho más ancho.
Las fiálides suelen estar agrandadas en el medio, pero pueden ser cilíndricas o casi subglobosas . Las fiálides pueden estar sostenidas en verticilos, en un ángulo de 90° con respecto a otros miembros del verticilo, o pueden ser peniciladas ( similares a un gliocladio ). Las fiálides pueden estar densamente agrupadas en un eje principal ancho (p. ej., T. polysporum , T. hamatum ) o pueden ser solitarias (p. ej., T. longibrachiatum ).
Los conidios suelen aparecer secos, pero en algunas especies pueden estar contenidos en gotas de un líquido verde o amarillo claro (p. ej., T. virens , T. flavofuscum ). Los conidios de la mayoría de las especies son elipsoidales, de 3–5 x 2–4 μm (L/A = > 1,3); los conidios globosos (L/A < 1,3) son raros. Los conidios suelen ser lisos, pero en unas pocas especies se conocen conidios tuberculados a finamente verrugosos. Los conidios parecen incoloros a verdes, lisos a rugosos y se encuentran en masas conidiales húmedas, de forma y tamaño variables, pequeños, de 2,8 a 4,8 mm para las especies comunes. Los conidióforos se ramifican repetidamente y, en la mayoría de los casos, presentan racimos de fiálides en su terminal. [8]
Los sinanamorfos están formados por algunas especies que también presentan pústulas típicas de Trichoderma . Los sinanamorfos se reconocen por sus conidióforos solitarios que están ramificados verticalmente y que llevan conidios en una gota de líquido verde claro en la punta de cada fiálide.
Todas las especies pueden producir clamidosporas , pero no todas las producen en CMD a 20 °C en un plazo de 10 días. Las clamidosporas suelen ser unicelulares, subglobosas y terminan en hifas cortas; también pueden formarse dentro de células hifales. Las clamidosporas de algunas especies son multicelulares (p. ej., T. stromaticum ).
Los genomas de Trichoderma parecen estar en el rango de 30 a 40 Mb, con aproximadamente 12.000 genes identificables.
Teleomorfo
Los teleomorfos de Trichoderma son especies del género de ascomicetos Hypocrea . Se caracterizan por la formación de estromas carnosos en tonos de marrón claro u oscuro, amarillo o naranja. Típicamente, el estroma es discoidal a pulvinado y de extensión limitada, pero los estromas de algunas especies son efusivos y a veces cubren áreas extensas. Los estromas de algunas especies (Podostroma) son claviformes o turbinados. Los peritecios están completamente sumergidos. Las ascosporas son bicelulares, pero se desarticulan en el septo al principio del desarrollo en 16 ascosporas parciales, de modo que el asca parece contener 16 ascosporas. Las ascosporas son hialinas o verdes y típicamente espinulosas. Se han descrito más de 200 especies de Hypocrea , pero pocas se han cultivado en cultivo puro y aún menos se han descrito en términos modernos.
Aparición

Las especies de Trichoderma se aíslan con frecuencia de suelos forestales o agrícolas en todas las latitudes . Las especies de Hypocrea se encuentran con mayor frecuencia en la corteza o en la madera decorticada, pero muchas especies crecen en hongos de repisa (por ejemplo, H. pulvinata ), Exidia ( H. sulphurea ), hongos nido de pájaro ( H. latizonata ) o agáricos ( H. avellanea ).
Agente de biocontrol
Se han desarrollado varias cepas de Trichoderma como agentes de biocontrol contra enfermedades fúngicas de las plantas. [9] Los diversos mecanismos incluyen antibiosis , parasitismo , inducción de resistencia de la planta huésped y competencia . La mayoría de los agentes de biocontrol son de las especies T. asperellum , T. harzianum , T. viride y T. hamatum . El agente de biocontrol generalmente crece en su hábitat natural en la superficie de la raíz, y por lo tanto afecta la enfermedad de la raíz en particular, pero también puede ser eficaz contra las enfermedades foliares .
Agente causal de la enfermedad
Muchas especies de Trichoderma son patógenos importantes de los hongos cultivados, y las infecciones se conocen como "moho verde". Se ha descubierto que las especies de Trichoderma infectan a los champiñones , shiitake y hongos ostra , entre otros. Las infecciones por Trichoderma han causado importantes pérdidas de cultivos y epidemias generalizadas en las regiones de cultivo de hongos, y se estima que los daños causados por las infecciones ascienden a decenas de millones de dólares. El sustrato infectado conduce a rendimientos más bajos debido a la competencia y también hace que los hongos estén malformados, descoloridos, lesionados y tengan una masa menor de lo habitual. [3] Se ha descubierto que la especie T. aggressivum (anteriormente T. harzianum biotipo 4) infecta a los champiñones. [10] [11]
Las especies de Trichoderma también pueden ser patógenas para las plantas. Trichoderma viride es el agente causal de la podredumbre verde de la cebolla. [12] Una cepa de Trichoderma viride es una causa conocida de muerte regresiva de las plántulas de Pinus nigra . [13]
Moho doméstico tóxico
El moho doméstico común , Trichoderma longibrachiatum , produce pequeños péptidos tóxicos que contienen aminoácidos que no se encuentran en las proteínas comunes, como el ácido alfa-aminoisobutírico , llamados trilonginas (hasta un 10% p/p). Su toxicidad se debe a la absorción en las células humanas y la producción de nanocanales que obstruyen los canales iónicos vitales que transportan iones de potasio y sodio a través de la membrana celular . Esto afecta el perfil del potencial de acción de las células, como se ve en cardiomiocitos , neumocitos y neuronas, lo que conduce a defectos de conducción. Las trilonginas son altamente resistentes al calor y a los antimicrobianos, lo que hace que la prevención primaria sea la única opción de tratamiento. [14] [15] [16]
Usos médicos
La ciclosporina A (CsA), un inhibidor de la calcineurina producido por los hongos Trichoderma polysporum , [17] Tolypocladium inflatum y Cylindrocarpon lucidum , es un inmunosupresor prescrito en trasplantes de órganos para prevenir el rechazo. [18]
Uso industrial
Trichoderma , al ser un saprófito adaptado a prosperar en diversas situaciones, produce una amplia gama de enzimas. Al seleccionar cepas que produzcan un tipo particular de enzima y cultivarlas en suspensión, se pueden producir cantidades industriales de enzima.
- Trichoderma reesei se utiliza para producir celulasa y hemicelulasa. [19]
- Trichoderma longibrachiatum se utiliza para producir xilanasa . [20]
- Trichoderma harzianum se utiliza para producir quitinasa . [21]
Véase también
Referencias
- ^ Harman, GE; Howell, CR; Viterbo, A.; Chet, I.; Lorito, M. (2004). "Especies de Trichoderma: simbiontes vegetales avirulentos y oportunistas". Nature Reviews Microbiology . 2 (1): 43–56. doi :10.1038/nrmicro797. PMID 15035008. S2CID 17404703.[ enlace muerto permanente ]
- ^ Bae, H; Roberts, DP; Lim, HS; Strem, MD; Park, SC; Ryu, CM; Melnick, RL; Bailey, BA (2011). "Los aislamientos endofíticos de Trichoderma de ambientes tropicales retrasan la aparición de la enfermedad e inducen resistencia contra Phytophthora capsici en pimientos picantes utilizando múltiples mecanismos". Mol. Plant Microbe Interact . 24 (3): 336–51. doi : 10.1094/MPMI-09-10-0221 . PMID 21091159.
- ^ ab Zorić, LŠ .; Janjušević, L.; Djisalov, M.; Knežić, T.; Vunduk, J.; Milenkovic, I.; Gadjanski, I. (2023). "Enfoques moleculares para la detección de la enfermedad del moho verde Trichoderma en la producción de hongos comestibles". Biología . 12 (2): 299. doi : 10.3390/biología12020299 . PMC 9953464 . PMID 36829575.
- ^ "Inicio - Trichoderma atroviride".
- ^ ab Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (febrero de 2005). "Conceptos de especie y biodiversidad en Trichoderma e Hypocrea: ¿de especies agregadas a grupos de especies?". Journal of Zhejiang University Science . 6B (2): 100–112. doi :10.1631/jzus.2005.B0100. PMC 1389624 . PMID 15633245.
- ^ Bissett, John (noviembre de 1991). "Una revisión del género Trichoderma . III. Sección Pachybasium ". Revista Canadiense de Botánica . 69 (11): 2373–2417. doi :10.1139/b91-298.
- ^ ab Samuels, Gary J. (2006). "Trichoderma: sistemática, estado sexual y ecología". Fitopatología . 96 (2): 195–206. doi : 10.1094/PHYTO-96-0195 . ISSN 0031-949X. PMID 18943925.
- ^ Yang, Chin (2007). MUESTREO Y ANÁLISIS DE MICROORGANISMOS INTERNOS . Wiley. p. 259. ISBN 9780471730934.
- ^ Harman, GE (2006). "Resumen de los mecanismos y usos de Trichoderma spp". Fitopatología . 96 (2): 190–194. doi : 10.1094/PHYTO-96-0190 . PMID 18943924.
- ^ Beyer, WM; Wuest, PJ; Anderson, MG "Moho verde de los hongos". Universidad Estatal de Pensilvania . Consultado el 2 de agosto de 2007 . Boletín de extensión de la Universidad Estatal de Pensilvania
- ^ Samuels, GJ; Dodd, SL; Gams, W.; Castlebury, LA; Petrini, O. (2002). "Especies de Trichoderma asociadas con la epidemia de moho verde de Agaricus bisporus cultivado comercialmente". Mycologia . 94 (1): 146–170. doi :10.2307/3761854. JSTOR 3761854.
- ^ Sandle, T. (1 de enero de 2014), "Trichoderma", en Batt, Carl A.; Tortorello, Mary Lou (eds.), Enciclopedia de microbiología de los alimentos (segunda edición) , Oxford: Academic Press, págs. 644-646, doi :10.1016/b978-0-12-384730-0.00337-2, ISBN 978-0-12-384733-1, consultado el 27 de febrero de 2024
- ^ Li Destri Nicosia, MG; Mosca, S.; Mercurio, R.; Schena, L. (2015). "Muerte regresiva de plántulas de Pinus nigra causada por una cepa de Trichoderma viride". Enfermedades de las plantas . 99 (1): 44–49. doi : 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE . PMID 30699733.
- ^ Se descubre la razón de la toxicidad del moho en interiores – ScienceDaily (12 de octubre de 2012) : https://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121012074655.htm
- ^ Mikkola, Raimo; Andersson, Maria A.; Kredics, László; Grigoriev, Pavel A.; Sundell, Nina; Salkinoja-Salonen, Mirja S. (2012). "Los peptaiboles de 20 y 11 residuos del hongo Trichoderma longibrachiatum son sinérgicos en la formación de canales permeables a Na+/K+ y tienen una acción adversa hacia las células de mamíferos". FEBS Journal . 279 (22): 4172–4190. doi : 10.1111/febs.12010 . PMID 22994321.
- ^ Las “trilonginas” ofrecen información sobre la toxicidad del moho Archivado el 11 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Perspectivas de salud ambiental 2/2013.
- ^ Dreyfuss, M; Härri, E; Hofmann, H; Kobel, H; Pache, W; Tscherter, H (1976). "Ciclosporina A y C: nuevos metabolitos de Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai". Revista Europea de Microbiología Aplicada . 3 : 125–133. doi :10.1007/bf00928431. S2CID 26876550.
- ^ Autores; Chong, FW; Chakravarthi, S; Nagaraja, HS; Thanikachalam, PM; Lee, N (junio de 2009). "Expresión del factor de crecimiento transformante beta y determinación del índice apoptótico en secciones histopatológicas para la evaluación de los efectos de la apigenina (4', 5', 7'-trihidroxiflavona) en el daño renal inducido por ciclosporina A". Malays J Pathol . 31 (1): 35–43. PMID 19694312.
- ^ "Inicio - Trichoderma reesei v2.0".
- ^ Azin, M.; Moravej, R.; Zareh, D. (2007). "Optimización autodirigida de parámetros para la producción de quitinasa extracelular por Trichoderma harzianum en modo por lotes". Bioquímica de procesos . 34 (6–7): 563–566. doi :10.1016/S0032-9592(98)00128-9.
- ^ Felse, PA; Panda, T. (1999). "Producción de xilanasa por Trichoderma longibrachiatum en una mezcla de salvado de trigo y paja de trigo: optimización de las condiciones de cultivo mediante el método de Taguchi" . Tecnología enzimática y microbiana . 40 (4): 801–805. doi :10.1016/j.enzmictec.2006.06.013.
Bibliografía
- Rifai, MA 1969. Una revisión del género Trichoderma . Mycol. Pap. 116:1-56.
- Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (febrero de 2005). "Conceptos de especie y biodiversidad en Trichoderma e Hypocrea: ¿de especies agregadas a grupos de especies?". Journal of Zhejiang University Science . 6B (2): 100–112. doi :10.1631/jzus.2005.B0100. PMC 1389624 . PMID 15633245.
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