Teleomorfo, anamorfo y holomorfo

En micología , los términos teleomorfo , anamorfo y holomorfo se aplican a partes de los ciclos de vida de los hongos de los filos Ascomycota y Basidiomycota :

• Teleomorfo : la etapa reproductiva sexual (morfo), típicamente un cuerpo fructífero .
• Anamorfo : una etapa reproductiva asexual (morfo), a menudo similar a un moho . Cuando un solo hongo produce múltiples anamorfos morfológicamente distintos, estos se denominan sinanamorfos .
• Holomorfo : el hongo completo, incluyendo anamorfos y teleomorfos.

Estos términos se introdujeron en 1981 para simplificar la explicación de los procedimientos del sistema de nomenclatura dual vigente, que (1) permitía que los anamorfos tuvieran nombres propios, pero (2) consideraba que los nombres teleomórficos tenían prioridad para ser utilizados como nombre holomorfo. El Código de Melbourne elimina estas disposiciones y permite que todos los nombres compitan en igualdad de condiciones por la prioridad como nombre correcto de un hongo, por lo que ya no utiliza el término holomorfo .

Los hongos se clasifican principalmente según las estructuras asociadas a la reproducción sexual , que tienden a conservarse evolutivamente. Sin embargo, muchos hongos se reproducen únicamente de forma asexual y no se pueden clasificar fácilmente según sus características sexuales; algunos presentan tanto reproducción asexual como sexual. Estas especies suelen pertenecer a los Ascomycota , aunque algunas pertenecen a los Basidiomycota . Incluso entre los hongos que se reproducen tanto sexual como asexualmente, a menudo solo se observa un método de reproducción en un momento dado o bajo condiciones específicas. Además, los hongos suelen crecer en colonias mixtas y esporular entre sí. Estos hechos han dificultado enormemente la identificación de los distintos estados de un mismo hongo.

Los hongos que no se sabe que produzcan un teleomorfo se clasificaban históricamente en un filo artificial , el " Deuteromycota ", también conocido como " fungi imperfecti ", simplemente por conveniencia. Algunos investigadores sostienen que este concepto está obsoleto y que la filogenia molecular permite una clasificación precisa de las especies que se conocen solo a partir de una parte de su ciclo de vida. Otros conservan el término "deuteromicetos", pero con una "d" minúscula y sin rango taxonómico. ^{[ 1 ]}

Históricamente, el artículo 59 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica permitía a los micólogos dar nombres distintos a los hongos que se reproducen asexualmente (anamorfos) y a sus estados sexuales (teleomorfos). ^{[ 2 ]} Esta práctica se suspendió a partir del 1 de enero de 2013. ^{[ 3 ]}

El sistema de doble nomenclatura puede resultar confuso. ^{[ 4 ]} Sin embargo, es esencial para los trabajadores en fitopatología, identificación de mohos, micología médica y microbiología de alimentos, campos en los que se encuentran comúnmente hongos que se reproducen asexualmente.

La denominación de los distintos nombres para los anamorfos de los hongos con un ciclo de vida pleomórfico ha sido objeto de debate desde que se reconoció el fenómeno a mediados del siglo XIX. ^{[ 3 ]} Esto ocurrió incluso antes de que se publicaran las primeras normas internacionales de nomenclatura botánica en 1867. ^{[ 3 ]} En los primeros Códigos se encuentran disposiciones especiales , que posteriormente se modificaron varias veces, a menudo de forma sustancial. ^{[ 3 ]} Las normas se han actualizado periódicamente y se han vuelto cada vez más complejas, y a mediados de la década de 1970 eran interpretadas de diferentes maneras por distintos micólogos , incluso por aquellos que trabajaban en el mismo género. ^{[ 3 ]} Tras intensas discusiones bajo los auspicios de la Asociación Micológica Internacional , en el Congreso Botánico Internacional de 1981 se introdujeron cambios drásticos para aclarar y simplificar los procedimientos, y los nuevos términos anamorfo, teleomorfo y holomorfo entraron en uso general. ^{[ 3 ]} Un efecto desafortunado de la simplificación fue que se tuvieron que realizar muchos cambios de nombre, incluso para algunas especies bien conocidas y económicamente importantes; en esa fecha, la conservación de los nombres de las especies no estaba permitida bajo el Código . ^{[ 3 ]}

En la década de 1970, cuando se elaboraron las disposiciones de 1981, no se previó el impacto de la sistemática molecular . ^{[ 3 ]} Una década después, comenzó a ser evidente que los hongos sin fase sexual conocida podían ubicarse con seguridad en géneros tipificados por especies en las que se conocía la fase sexual. ^{[ 3 ]} Esta posibilidad de abandonar el sistema de nomenclatura dual se debatió en congresos micológicos internacionales posteriores y en otras ocasiones, y la necesidad de cambio se reconoció cada vez más. ^{[ 3 ] [ 5 ]} En el Congreso Botánico Internacional de Viena en 2005, se hicieron algunas modificaciones menores que permitieron que los nombres tipificados por anamorfos fueran epitipificados por material que mostrara la fase sexual cuando se descubrió, y que ese nombre de anamorfo continuara usándose. ^{[ 3 ]}

La edición de 1995 del influyente Diccionario de Hongos de Ainsworth y Bisby buscó reemplazar el término anamorfo por hongo mitospórico y teleomorfo por hongo meiospórico , basándose en la idea de que la distinción fundamental radica en si la mitosis o la meiosis precedieron a la esporulación. Esta es una elección controvertida porque no está claro que las diferencias morfológicas que tradicionalmente definen anamorfos y teleomorfos coincidan completamente con las prácticas sexuales, o si dichas prácticas sexuales se comprenden suficientemente bien en algunos casos. ^{[ 1 ]}

El Congreso de Viena (2005) estableció un Comité Especial para investigar más a fondo el tema, pero no logró llegar a un consenso. ^{[ 3 ]} La situación se volvía cada vez más crítica, ya que los micólogos que utilizaban enfoques filogenéticos moleculares comenzaron a ignorar las disposiciones o a interpretarlas de diferentes maneras. ^{[ 3 ]}

El Congreso Botánico Internacional de Melbourne, en julio de 2011, modificó el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , adoptando el principio de «un hongo, un nombre». ^{[ 3 ]} A partir del 1 de enero de 2013, un hongo solo puede tener un nombre; el sistema que permitía el uso de nombres distintos para los anamorfos quedó sin efecto. ^{[ 3 ]} Esto significa que todos los nombres legítimos propuestos para una especie, independientemente de la etapa que los tipifique , pueden considerarse el nombre correcto para dicha especie. ^{[ 3 ]}

Desde el Congreso de Bruselas de 1910, se ha previsto un nombre (o nombres) distinto para el estado (o estados) asexual (anamorfo) de los hongos con ciclo de vida pleomórfico, diferente del aplicable al estado sexual (teleomorfo) y al hongo en su conjunto. Las Reglas de Bruselas (Briquet, Règles Int. Nomencl. Bot., ed. 2. 1912) especificaban que los nombres dados a estados distintos del sexual (el «estado perfecto») «tienen solo un valor temporal», anticipando aparentemente un momento en que ya no serían necesarios. En el Congreso de Melbourne, se decidió que ese momento había llegado, pero no por desuso, como pudo haberse previsto en Bruselas. A lo largo de los diversos cambios desde 1912 en las reglas sobre nombres de hongos con ciclo de vida pleomórfico, un elemento ha permanecido constante: el nombre correcto para el taxón en todos sus morfos (el holomorfo) fue el primero aplicable al estado sexual (el teleomorfo). En Melbourne, esta restricción fue revocada y se decidió que todos los nombres legítimos de hongos debían ser tratados por igual a efectos de establecer la prioridad, independientemente de la etapa del ciclo de vida del tipo. En consecuencia, el Congreso de Melbourne también aprobó disposiciones especiales adicionales para la conservación y el rechazo de nombres de hongos con el fin de mitigar la alteración nomenclatural que de otro modo se produciría. ^{[ 6 ]}

Ahora todos los nombres compiten en igualdad de condiciones por la prioridad . ^{[ 3 ]} Para no invalidar los nombres que se habían introducido en el pasado para morfos separados, se acordó que estos no debían ser tratados como nombres alternativos superfluos en el sentido del Código . ^{[ 3 ]} Además, se decidió que ningún nombre tipificado por anamorfos debía ser adoptado para desplazar un nombre tipificado por teleomorfos ampliamente utilizado sin que el caso hubiera sido considerado por el Comité General establecido por el Congreso. ^{[ 3 ]} Reconociendo que había casos en algunos grupos de hongos donde podría haber muchos nombres que podrían merecer retención o rechazo formal, se introdujo una nueva disposición ^{[ 3 ]} : Las listas de nombres pueden ser presentadas al Comité General y, después del debido escrutinio, los nombres aceptados en esas listas deben ser tratados como conservados sobre sinónimos competidores (y enumerados como Apéndices del Código ). ^{[ 3 ]} Los hongos formadores de líquenes (pero no los hongos liquenícolas ) siempre habían sido excluidos de las disposiciones que permitían la nomenclatura dual. ^{[ 3 ]}

Las disposiciones se adoptan en el Código de Melbourne de 2012 como una modificación al artículo 59 existente. ^{[ 7 ]} En el Código de Shenzhen de 2018, se añadió un nuevo capítulo F «Nombres de organismos tratados como hongos», que reúne todas las disposiciones específicas sobre hongos, incluido el artículo 59 original, en este capítulo. A partir de abril de 2025 , la última revisión de esta parte es el Capítulo F de San Juan de 2019, publicado como un apéndice del Código de Shenzhen de 2018. ^{[ 8 ]}

El problema de elegir un nombre entre muchos sigue pendiente de análisis para muchos géneros extensos, de importancia agrícola o médica, como Aspergillus y Fusarium . Se han publicado artículos sobre estos géneros específicos para proponer formas de definirlos según las nuevas reglas. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

• Hongos imperfectos
• Lista de Ascomycota mitospóricos

Este artículo incorpora texto CC-BY-3.0 de la referencia ^{[ 3 ].}

• Base de datos de anamorfos-teleomorfos en el Centraalbureau voor Schimmelcultures.