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Trichoderma

Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae que está presente en todos los suelos, donde son los hongos cultivables más prevalentes . Muchas especies de este g...

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Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae que está presente en todos los suelos, donde son los hongos cultivables más prevalentes . Muchas especies de este género pueden caracterizarse como simbiontes vegetales avirulentos oportunistas . [ 1 ] Esto se refiere a la capacidad de varias especies de Trichoderma para formar relaciones endofíticas mutualistas con varias especies de plantas. [ 2 ] Las especies de Trichoderma también son responsables de la enfermedad del moho verde en el cultivo de hongos. [ 3 ] Los genomas de variasespecies de Trichoderma han sido secuenciados y están disponibles públicamente en el JGI . [ 4 ]

Taxonomía

El género fue descrito por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, pero su taxonomía ha resultado difícil de resolver. Durante mucho tiempo, se consideró que constaba de una sola especie, Trichoderma viride , llamada así por producir moho verde . [ 5 ]

Subdivisión

En 1991, Bissett dividió el género en cinco secciones , basándose en parte en las especies agregadas descritas por Rifai: [ 6 ]

  • Pachybasium (20 especies)
  • Longibrachiatum (21 especies)
  • Trichoderma
  • Saturnisporum (2 especies)
  • Hipocréano

Con la llegada de los marcadores moleculares a partir de 1995, el esquema de Bissett se confirmó en gran medida, pero Saturnisporum se fusionó con Longibrachiatum . Mientras que Longibrachiatum e Hypocreanum parecían monofiléticos , se determinó que Pachybasium era parafilético , y muchas de sus especies se agruparon con Trichoderma . Druzhina y Kubicek (2005) confirmaron que el género, tal como se circunscribió, era holomorfo . Identificaron 88 especies que demostraron que podían asignarse a dos clados principales . [ 5 ] En consecuencia, la descripción formal de las secciones ha sido reemplazada en gran medida por descripciones informales de clados, como el clado Aureoviride o el clado Gelatinosum.

Especies

The belief that Trichoderma was monotypic persisted until the 1969 work of Rifai, who recognised nine species.[7] There are currently 89 accepted species in the genus Trichoderma. Hypocrea are teleomorphs of Trichoderma, with Trichoderma being the anamorphs of Hypocrea.[7]

Characteristics

Cultures are typically fast-growing at 25–30 °C (77–86 °F), but some species of Trichoderma will grow at 45 °C (113 °F). Colonies are transparent at first on media such as cornmeal dextrose agar (CMD) or white on richer media such as potato dextrose agar (PDA). Mycelium are not typically obvious on CMD, conidia typically form within one week in compact or loose tufts in shades of green or yellow or less frequently white. A yellow pigment may be secreted into the agar, especially on PDA. Some species produce a characteristic sweet or 'coconut' odor.

Conidiophores are highly branched and thus difficult to define or measure, loosely or compactly tufted, often formed in distinct concentric rings or borne along the scant aerial hyphae. Main branches of the conidiophores produce lateral side branches that may be paired or not, the longest branches distant from the tip and often phialides arising directly from the main axis near the tip. The branches may rebranch, with the secondary branches often paired and longest secondary branches being closest to the main axis. All primary and secondary branches arise at or near 90° with respect to the main axis. The typical Trichoderma conidiophore with paired branches assumes a pyramidal aspect. Typically the conidiophore terminates in one or a few phialides. In some species (e.g., T. polysporum) the main branches are terminated by long, simple or branched, hooked, straight or sinuous, septate, thin-walled, sterile or terminally fertile elongations. The main axis may be the same width as the base of the phialide or it may be much wider.

Phialides are typically enlarged in the middle but may be cylindrical or nearly subglobose. Phialides may be held in whorls, at an angle of 90° with respect to other members of the whorl, or they may be variously penicillate (gliocladium-like). Phialides may be densely clustered on a wide main axis (e.g., T. polysporum, T. hamatum), or they may be solitary (e.g., T. longibrachiatum).

Conidia typically appear dry, but in some species, they may be held in drops of clear green or yellow liquid (e.g., T. virens, T. flavofuscum). Conidia of most species are ellipsoidal, 3–5 x 2–4 μm (L/W = > 1.3); globose conidia (L/W < 1.3) are rare. Conidia are typically smooth but tuberculate to finely warted conidia are known in a few species. Conidia appear colorless to green, smooth to rough, and are in moist conidial masses, variable in shape and size, small, 2.8– 4.8 μm for common species. Conidiophores branch repeatedly, bearing clusters of phialides terminally in most cases.[8]

Synanamorphs are formed by some species that also have typical Trichoderma pustules. Synanamorphs are recognized by their solitary conidiophores that are verticillately branched and that bear conidia in a drop of clear green liquid at the tip of each phialide.

Chlamydospores may be produced by all species, but not all species produce chlamydospores on CMD at 20 °C within 10 days. Chlamydospores are typically unicellular subglobose and terminate short hyphae; they may also be formed within hyphal cells. Chlamydospores of some species are multicellular (e.g., T. stromaticum).

Trichoderma genomes appear to be in the 30–40 Mb range, with approximately 12,000 genes being identifiable.

Teleomorph

Teleomorphs of Trichoderma are species of the ascomycete genus Hypocrea. These are characterized by the formation of fleshy, stromata in shades of light or dark brown, yellow or orange. Typically the stroma is discoidal to pulvinate and limited in extent but stromata of some species are effused, sometimes covering extensive areas. Stromata of some species (Podostroma) are clavate or turbinate. Perithecia are completely immersed. Ascospores are bicellular but disarticulate at the septum early in development into 16 part-ascospores so that the ascus appears to contain 16 ascospores. Ascospores are hyaline or green and typically spinulose. More than 200 species of Hypocrea have been described but few have been grown in pure culture and even fewer have been described in modern terms.

Occurrence

Trichoderma colony in nature

Trichoderma species are frequently isolated from forest or agricultural soils at all latitudes. Hypocrea species are most frequently found on bark or on decorticated wood but many species grow on bracket fungi (e.g. H. pulvinata), Exidia (H. sulphurea) or bird's nest fungi (H. latizonata) or agarics (H. avellanea).

Agente de biocontrol

Se han desarrollado varias cepas de Trichoderma como agentes de biocontrol contra enfermedades fúngicas de las plantas. [ 9 ] Los diversos mecanismos incluyen antibiosis , parasitismo , inducción de resistencia de la planta huésped y competencia . La mayoría de los agentes de biocontrol son de las especies T. asperellum , T. harzianum , T. viride y T. hamatum . El agente de biocontrol generalmente crece en su hábitat natural en la superficie de la raíz, y por lo tanto afecta particularmente las enfermedades de la raíz , pero también puede ser efectivo contra enfermedades foliares .

Agente causal de la enfermedad

Muchas especies de Trichoderma son patógenos importantes de los hongos cultivados, y las infecciones se conocen como "moho verde". Se ha descubierto que las especies de Trichoderma infectan champiñones , shiitake , setas ostra , entre otros. Las infecciones por Trichoderma han causado grandes pérdidas de cosechas y epidemias generalizadas en las regiones productoras de hongos, con estimaciones de daños que ascienden a decenas de millones de dólares. El sustrato infectado conduce a rendimientos más bajos debido a la competencia, y también provoca que los hongos se deformen, decoloren, presenten lesiones y tengan una masa menor a la habitual. [ 3 ] Se ha descubierto que la especie T. aggressivum (anteriormente T. harzianum biotipo 4) infecta los champiñones. [ 10 ] [ 11 ]

Las especies de Trichoderma también pueden ser patógenas para las plantas. Trichoderma viride es el agente causal de la podredumbre verde de la cebolla. [ 12 ] Una cepa de Trichoderma viride es una causa conocida de la muerte regresiva de plántulas de Pinus nigra . [ 13 ]

Moho tóxico en el hogar

El moho común de la casa , Trichoderma longibrachiatum , produce pequeños péptidos tóxicos que contienen aminoácidos que no se encuentran en las proteínas comunes, como el ácido alfa-aminoisobutírico , llamados trilonginas (hasta un 10 % p/p). Su toxicidad se debe a su absorción en las células humanas y a la producción de nanocanales que obstruyen los canales iónicos vitales que transportan iones de potasio y sodio a través de la membrana celular . Esto afecta el perfil del potencial de acción celular , como se observa en cardiomiocitos , neumocitos y neuronas, lo que provoca defectos de conducción. Las trilonginas son altamente resistentes al calor y a los antimicrobianos, por lo que la prevención primaria es la única opción de tratamiento. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Usos médicos

La ciclosporina A (CsA), un inhibidor de la calcineurina producido por los hongos Trichoderma polysporum , [ 17 ] Tolypocladium inflatum y Cylindrocarpon lucidum , es un inmunosupresor que se prescribe en trasplantes de órganos para prevenir el rechazo. [ 18 ]

Uso industrial

Trichoderma , al ser un saprófito adaptado para prosperar en diversas situaciones, produce una amplia gama de enzimas. Al seleccionar cepas que producen un tipo específico de enzima y cultivarlas en suspensión, se pueden obtener cantidades industriales de enzima.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Harman, GE; Howell, CR; Viterbo, A.; Chet, I.; Lorito, M. (2004). " Especies de Trichoderma : simbiontes vegetales avirulentos oportunistas" . Nature Reviews Microbiology . 2 (1): 43– 56. doi : 10.1038/nrmicro797 . PMID 15035008. S2CID 17404703 .  
  2. ↑ Bae, H; Roberts, DP; Lim, HS; Strem, MD; Park, SC; Ryu, CM; Melnick, RL; Bailey, BA (2011). "Aislamientos endófitos de Trichoderma de ambientes tropicales retrasan el inicio de la enfermedad e inducen resistencia contra Phytophthora capsici en pimiento picante mediante múltiples mecanismos" . Mol. Plant Microbe Interact . 24 (3): 336– 51. Bibcode : 2011MPMI...24..336B . doi : 10.1094/MPMI-09-10-0221 . PMID 21091159 . 
  3. 1 2 Zorić, LŠ.; Janjušević, L.; Djisalov, M.; Knežić, T.; Vunduk, J.; Milenkovic, I.; Gadjanski, I. (2023). "Enfoques moleculares para la detección de la enfermedad del moho verde Trichoderma en la producción de hongos comestibles" . Biología . 12 (2): 299. doi : 10.3390/biología12020299 . PMC 9953464 . PMID 36829575 .  
  4. ↑ "Inicio - Trichoderma atroviride" .
  5. 1 2 Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (febrero de 2005). "Conceptos de especies y biodiversidad en Trichoderma e Hypocrea : ¿de especies agregadas a grupos de especies?" . Journal of Zhejiang University Science . 6B (2): 100– 112. doi : 10.1631/jzus.2005.B0100 . PMC 1389624 . PMID 15633245 .   
  6. ↑ Bissett, John (noviembre de 1991). "Una revisión del género Trichoderma . III. Sección Pachybasium ". Revista Canadiense de Botánica . 69 (11): 2373– 2417. Bibcode : 1991CaJB...69.2373B . doi : 10.1139/b91-298 .
  7. 1 2 Samuels, Gary J. (2006). "Trichoderma: Sistemática, estado sexual y ecología" . Phytopathology . 96 (2): 195– 206. Bibcode : 2006PhPat..96..195S . doi : 10.1094/PHYTO-96-0195 . ISSN 0031-949X . PMID 18943925 .  
  8. ↑ Yang, Chin (2007). MUESTREO Y ANÁLISIS DE MICROORGANISMOS DE INTERIOR . Wiley. pág. 259. ISBN  9780471730934.
  9. ↑ Harman, GE (2006). "Descripción general de los mecanismos y usos de Trichoderma spp . " Phytopathology . 96 (2): 190– 194. Bibcode : 2006PhPat..96..190H . doi : 10.1094/PHYTO-96-0190 . PMID 18943924 . 
  10. ↑ Beyer, WM; Wuest, PJ; Anderson, MG "Moho verde de los hongos" . Universidad Estatal de Pensilvania . Consultado el 2 de agosto de 2007 . Boletín de extensión de la Universidad Estatal de Pensilvania
  11. ↑ Samuels, GJ; Dodd, SL; Gams, W.; Castlebury, LA; Petrini, O. (2002). "Especies de Trichoderma asociadas con la epidemia de moho verde de Agaricus bisporus cultivado comercialmente" . Mycologia . 94 ( 1): 146– 170. doi : 10.2307/3761854 . JSTOR 3761854. PMID 21156486 .  
  12. ↑ Sandle, T. (2014-01-01), "Trichoderma" , en Batt, Carl A.; Tortorello, Mary Lou (eds.), Encyclopedia of Food Microbiology (Segunda edición) , Oxford: Academic Press, pp. 644–646 , doi : 10.1016/b978-0-12-384730-0.00337-2 , ISBN  978-0-12-384733-1, consultado el 27 de febrero de 2024
  13. ↑ Li Destri Nicosia, MG; Mosca, S.; Mercurio, R.; Schena, L. (2015). "Muerte regresiva de plántulas de Pinus nigra causada por una cepa de Trichoderma viride" . Plant Disease . 99 (1): 44– 49. Bibcode : 2015PlDis..99...44L . doi : 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE . PMID 30699733 . 
  14. ↑ Se descubre la razón de la toxicidad del moho en interiores – ScienceDaily (12 de octubre de 2012) : https://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121012074655.htm
  15. ↑ Mikkola, Raimo; Andersson, Maria A.; Kredics, László; Grigoriev, Pavel A.; Sundell, Nina; Salkinoja-Salonen, Mirja S. (2012). "Los peptaiboles de 20 y 11 residuos del hongo Trichoderma longibrachiatum son sinérgicos en la formación de canales permeables a Na+/K+ y tienen una acción adversa hacia las células de mamíferos" . FEBS Journal . 279 (22): 4172–4190 . doi : 10.1111/febs.12010 . PMID 22994321 . 
  16. ↑ “Trilonginas” Ofrecen información sobre la toxicidad del moho Archivado el 11/03/2016 en Wayback Machine Perspectivas de salud ambiental 2/2013.
  17. ↑ Dreyfuss, M; Härri, E; Hofmann, H; Kobel, H; Pache, W; Tscherter, H (1976). "Ciclosporina A y C: nuevos metabolitos de Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai". European Journal of Applied Microbiology . 3 : 125–133 . doi : 10.1007/bf00928431 . S2CID 26876550 . 
  18. ↑ Autores; Chong, FW; Chakravarthi, S; Nagaraja, HS; Thanikachalam, PM; Lee, N (junio de 2009). "Expresión del factor de crecimiento transformante beta y determinación del índice apoptótico en secciones histopatológicas para evaluar los efectos de la apigenina (4', 5', 7'- trihidroxiflavona) sobre el daño renal inducido por ciclosporina A". Malays J Pathol . 31 (1): 35– 43. PMID 19694312 . 
  19. ↑ "Inicio - Trichoderma reesei v2.0" .
  20. ↑ Azin, M.; Moravej, R.; Zareh, D. (2007). "Optimización autodirigida de parámetros para la producción de quitinasa extracelular por Trichoderma harzianum en modo discontinuo". Process Biochemistry . 34 ( 6– 7): 563– 566. doi : 10.1016/S0032-9592(98)00128-9 .
  21. ↑ Felse, PA; Panda, T. (1999). "Producción de xilanasa por Trichoderma longibrachiatum en una mezcla de salvado de trigo y paja de trigo: Optimización de las condiciones de cultivo mediante el método Taguchi" . Enzyme and Microbial Technology . 40 (4): 801– 805. doi : 10.1016/j.enzmictec.2006.06.013 .

Bibliografía

  • Rifai, MA 1969. Una revisión del género Trichoderma . Mycol. Pap. 116:1-56.
  • Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (febrero de 2005). "Conceptos de especies y biodiversidad en Trichoderma e Hypocrea  : ¿de especies agregadas a grupos de especies?" . Journal of Zhejiang University Science . 6B (2): 100– 112. doi : 10.1631/jzus.2005.B0100 . PMC 1389624. PMID 15633245 .  

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  • Samuels, GJ; Chaverri, P.; Farr, DF; McCray, EB . « Trichoderma Online» . Laboratorio de Botánica Sistemática y Micología, ARS, USDA. Archivado del original el 20 de abril de 2010.{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace )
  • Sitio web de la Subcomisión Internacional de Taxonomía de Trichoderma e Hypocrea .
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