Xilema

El xilema es uno de los dos tipos de tejido de transporte en las plantas vasculares , siendo el otro el floema ; ambos forman parte del haz vascular . La función básica del xilema es transportar agua hacia arriba desde las raíces a partes de la planta como tallos y hojas, pero también transporta nutrientes . ^{[ 1 ] [ 2 ]} La palabra xilema deriva de la palabra griega antigua ξύλον ( xúlon ), que significa " madera "; el tejido de xilema más conocido es la madera, aunque se encuentra en toda la planta. ^{[ 3 ]} El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Estructura esquemática de las células del xilema

Las células del xilema más distintivas son los largos elementos traqueales que transportan agua. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen por su forma; los elementos de los vasos son más cortos y se conectan entre sí formando largos tubos llamados vasos . ^{[ 6 ]}

La madera también contiene otros dos tipos de células: parénquima y fibras . ^{[ 7 ]}

El xilema se puede encontrar en:

• en haces vasculares , presentes en plantas no leñosas y partes no leñosas de plantas leñosas.
• en el xilema secundario, depositado por un meristemo llamado cambium vascular en las plantas leñosas.
• como parte de una disposición estelar no dividida en haces, como en muchos helechos .

En las etapas de transición de las plantas con crecimiento secundario , las dos primeras categorías no son mutuamente excluyentes, aunque normalmente un haz vascular contendrá solo xilema primario .

El patrón de ramificación que presenta el xilema sigue la ley de Murray . ^{[ 8 ]}

El xilema primario se forma durante el crecimiento primario a partir del procámbium . Incluye el protoxilema y el metaxilema. El metaxilema se desarrolla después del protoxilema pero antes del xilema secundario. El metaxilema tiene vasos y traqueidas más anchos que el protoxilema. ^{[ 9 ]}

El xilema secundario se forma durante el crecimiento secundario a partir del cambium vascular . Aunque el xilema secundario también se encuentra en miembros de los grupos de gimnospermas Gnetophyta y Ginkgophyta y, en menor medida, en miembros de Cycadophyta , los dos grupos principales en los que se puede encontrar xilema secundario son:

1. coníferas ( Coniferae ): existen aproximadamente 600 especies conocidas de coníferas. ^{[ 10 ]} Todas las especies tienen xilema secundario, cuya estructura es relativamente uniforme en todo este grupo. Muchas coníferas se convierten en árboles altos: el xilema secundario de estos árboles se utiliza y comercializa como madera blanda .
2. Angiospermas ( Angiospermae ): existen aproximadamente 250.000 ^{[ 10 ]} especies conocidas de angiospermas. Dentro de este grupo, el xilema secundario es raro en las monocotiledóneas . ^{[ 11 ]} Muchas angiospermas no monocotiledóneas se convierten en árboles, y el xilema secundario de estos se utiliza y comercializa como madera dura .

El xilema, los vasos y las traqueidas de las raíces, tallos y hojas están interconectados para formar un sistema continuo de canales conductores de agua que llegan a todas las partes de la planta. El sistema transporta agua y nutrientes minerales solubles desde las raíces a través de la planta. También se utiliza para reponer el agua perdida durante la transpiración y la fotosíntesis. La savia del xilema se compone principalmente de agua e iones inorgánicos, aunque también puede contener una serie de compuestos orgánicos. El transporte es pasivo, no impulsado por la energía gastada por los propios elementos traqueales , que están muertos al madurar y ya no contienen materia viva. El transporte de savia hacia arriba se vuelve más difícil a medida que aumenta la altura de la planta y se considera que el transporte ascendente de agua por el xilema limita la altura máxima de los árboles. ^{[ 12 ]} Tres fenómenos provocan el flujo de la savia del xilema:

• Hipótesis del flujo por presión : Los azúcares producidos en las hojas y otros tejidos verdes se almacenan en el floema, creando un diferencial de presión de solutos con respecto al xilema, que transporta una carga mucho menor de solutos (agua y minerales). La presión del floema puede alcanzar varios MPa, ^{[ 13 ]} mucho mayor que la presión atmosférica. La interconexión selectiva entre estos sistemas permite que esta alta concentración de solutos en el floema impulse el fluido del xilema hacia arriba mediante presión negativa.
• Atracción transpiratoria : De manera similar, la evaporación del agua desde la superficie de las células del mesófilo hacia la atmósfera también crea una presión negativa en la parte superior de la planta. Esto provoca la formación de millones de meniscos diminutos en la pared celular del mesófilo. La tensión superficial resultante genera una presión negativaen el xilema que extrae el agua de las raíces y del suelo. ^{[ 14 ]}
• Presión radicular : Si el potencial hídrico de las células de la raíz es más negativo que el del suelo , generalmente debido a altas concentraciones de solutos, el agua puede moverse por ósmosis desde el suelo hacia la raíz. Esto genera una presión positiva que impulsa la savia a través del xilema hacia las hojas. En algunos casos, la savia sale de la hoja a través de un hidatodo, en un fenómeno conocido como gutación . La presión radicular es máxima por la mañana, antes de la apertura de los estomas, lo que permite que comience la transpiración. Diferentes especies de plantas pueden tener presiones radiculares distintas incluso en un entorno similar; por ejemplo, Vitis riparia puede alcanzar hasta 145 kPa, mientras que Celastrus orbiculatus puede alcanzar valores cercanos a cero. ^{[ 15 ]}

La fuerza principal que crea el movimiento capilar ascendente del agua en las plantas es la adhesión entre el agua y la superficie de los conductos del xilema. ^{[ 16 ] [ 17 ]} La acción capilar proporciona la fuerza que establece una configuración de equilibrio, contrarrestando la gravedad. Cuando la transpiración elimina agua en la parte superior, se necesita el flujo para volver al equilibrio. ^{[ 14 ]}

La transpiración se produce por la evaporación del agua de la superficie de las células de las hojas . Esta evaporación provoca que la superficie del agua se introduzca en los poros de la pared celular . Por capilaridad , el agua forma meniscos cóncavos dentro de los poros. La elevada tensión superficial del agua empuja la concavidad hacia afuera, generando la fuerza suficiente para elevar el agua hasta cien metros de altura, desde el nivel del suelo hasta las ramas más altas de un árbol .

La transpiración requiere que los vasos que transportan el agua tengan un diámetro muy pequeño; de lo contrario, la cavitación rompería la columna de agua . A medida que el agua se evapora de las hojas, se absorbe más a través de la planta para reemplazarla. Cuando la presión del agua dentro del xilema alcanza niveles extremos debido a la baja entrada de agua de las raíces (si, por ejemplo, el suelo está seco), los gases se liberan y forman una burbuja  : se forma una embolia que se propagará rápidamente a otras células adyacentes, a menos que haya punteaduras areoladas (estas tienen una estructura en forma de tapón llamada toro, que sella la abertura entre las células adyacentes e impide que la embolia se propague). Incluso después de que se haya producido una embolia, las plantas son capaces de rellenar el xilema y restaurar su funcionalidad. ^{[ 18 ]}

Medición de la presión

Hasta hace poco, la presión diferencial (succión) de la fuerza de transpiración solo podía medirse indirectamente, aplicando presión externa con una bomba de presión para contrarrestarla. ^{[ 30 ]} Cuando se desarrolló la tecnología para realizar mediciones directas con una sonda de presión, inicialmente hubo dudas sobre si la teoría clásica era correcta, porque algunos investigadores no pudieron demostrar presiones negativas. Mediciones más recientes tienden a validar la teoría clásica, en su mayor parte. El transporte del xilema está impulsado por una combinación ^{[ 31 ]} de la fuerza de transpiración desde arriba y la presión de la raíz desde abajo, lo que hace que la interpretación de las mediciones sea más compleja.

El xilema apareció tempranamente en la historia de la vida vegetal terrestre. Se conocen fósiles de plantas con xilema anatómicamente conservado del Silúrico (hace más de 400 millones de años), y se pueden encontrar icnofósiles que se asemejan a células individuales de xilema en rocas del Ordovícico anterior . ^{[ 32 ]} El xilema verdadero y reconocible más antiguo consiste en traqueidas con una capa de refuerzo helicoidal-anular añadida a la pared celular . Este es el único tipo de xilema que se encuentra en las primeras plantas vasculares, y este tipo de célula continúa encontrándose en el protoxilema (xilema formado primero) de todos los grupos de plantas vasculares vivientes. Varios grupos de plantas desarrollaron posteriormente células traqueidas punteadas de forma independiente a través de la evolución convergente . En las plantas vivientes, las traqueidas punteadas no aparecen en el desarrollo hasta la maduración del metaxilema (después del protoxilema). ^{[ 9 ]}

En la mayoría de las plantas, las traqueidas punteadas funcionan como células de transporte primarias. El otro tipo de elemento vascular, que se encuentra en las angiospermas, es el elemento de vaso . Los elementos de vaso se unen extremo con extremo para formar vasos en los que el agua fluye sin impedimentos, como en una tubería. La presencia de vasos de xilema (también llamados tráqueas ^{[ 33 ]} ) se considera una de las innovaciones clave que llevaron al éxito de las angiospermas . ^{[ 34 ]} Sin embargo, la aparición de elementos de vaso no se restringe a las angiospermas, y están ausentes en algunos linajes arcaicos o "basales" de las angiospermas: (por ejemplo, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae y Winteraceae ), y su xilema secundario es descrito por Arthur Cronquist como "primitivamente sin vasos". Cronquist consideró que los vasos de Gnetum eran convergentes con los de las angiospermas. ^{[ 35 ]} Se discute si la ausencia de vasos en las angiospermas basales es una condición primitiva ; la hipótesis alternativa afirma que los elementos vasculares se originaron en un precursor de las angiospermas y posteriormente se perdieron.

Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO₂ de la atmósfera. _Sin embargo, esto tiene un precio: mientras los estomas están abiertos para permitir la entrada de CO₂, el agua puede evaporarse. _[ 36 ^{] El agua} se pierde mucho más rápido de lo que se absorbe _el CO₂ , por lo que las plantas necesitan reponerla y han desarrollado sistemas para transportar agua desde el suelo húmedo hasta el lugar de la fotosíntesis. ^{[ 36 ]} Las primeras plantas absorbían agua entre las paredes de sus células y luego desarrollaron la capacidad de controlar la pérdida de agua (y la adquisición _de CO₂ ) mediante el uso de estomas. Pronto evolucionaron tejidos especializados de transporte de agua en forma de hidroides, traqueidas, luego xilema secundario, seguido de una endodermis y, finalmente, vasos. ^{[ 36 ]}

Los altos niveles _de CO₂ del Silúrico-Devónico, cuando las plantas comenzaron a colonizar la tierra, significaron que la necesidad de agua era relativamente baja. A medida que _las plantas extraían CO₂ de la atmósfera, se perdía más agua en su captura, y evolucionaron mecanismos de transporte más sofisticados. ^{[ 36 ]} Con la evolución de los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar continuamente cubiertas por una película de agua. Esta transición de la poiquilohidria a la homoiohidria abrió nuevas posibilidades para la colonización. ^{[ 36 ]} Las plantas necesitaban entonces una estructura interna robusta que contuviera canales largos y estrechos para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta aérea, especialmente a las partes donde ocurría la fotosíntesis. ^{[ 32 ]}

Durante el Silúrico, _el CO₂ estaba fácilmente disponible, por lo que se necesitaba poca agua para adquirirlo. Hacia finales del Carbonífero, cuando los niveles _de CO₂ habían disminuido hasta alcanzar un nivel similar al actual, se perdía aproximadamente 17 veces más agua por unidad de _{absorción de} CO₂ . ^{[ 36 ]} Sin embargo, incluso en estos primeros tiempos "fáciles", el agua era un bien escaso y debía transportarse desde el suelo húmedo a las distintas partes de la planta para evitar la desecación . Este transporte primitivo de agua aprovechó el mecanismo de cohesión-tensión inherente al agua. El agua tiende a difundirse hacia las zonas más secas, y este proceso se acelera cuando puede ser absorbida por capilaridad a través de un tejido con pequeños espacios. En pequeños conductos, como el que existe entre las paredes celulares de la planta (o en las traqueidas), una columna de agua se comporta como goma : cuando las moléculas se evaporan de un extremo, arrastran las moléculas que se encuentran detrás a lo largo de los canales. Por lo tanto, la transpiración por sí sola proporcionó la fuerza impulsora para el transporte de agua en las primeras plantas. ^{[ 36 ]} Sin embargo, sin vasos de transporte dedicados, el mecanismo de cohesión-tensión no puede transportar agua más de unos 2 cm, lo que limita severamente el tamaño de las primeras plantas. ^{[ 36 ]} Este proceso requiere un suministro constante de agua desde un extremo para mantener las cadenas; para evitar agotarla, las plantas desarrollaron una cutícula impermeable . La cutícula primitiva puede no haber tenido poros, pero no cubría toda la superficie de la planta, por lo que el intercambio de gases podía continuar. ^{[ 36 ]} Sin embargo, la deshidratación a veces era inevitable; las primeras plantas se las arreglan almacenando mucha agua entre sus paredes celulares y, cuando llega el momento, resistiendo los momentos difíciles poniendo la vida "en pausa" hasta que se les suministra más agua. ^{[ 36 ]}  

Para liberarse de las limitaciones de tamaño reducido y humedad constante que imponía el sistema de transporte parenquimático, las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. Durante el Silúrico temprano , desarrollaron células especializadas, que se lignificaron (o contenían compuestos químicos similares) ^{[ 36 ]} para evitar la implosión; este proceso coincidió con la muerte celular, lo que permitió vaciar su interior y que el agua pasara a través de ellas. ^{[ 36 ]} Estas células más anchas, muertas y vacías eran un millón de veces más conductoras que el método intercelular, lo que les brindaba el potencial para el transporte a distancias mayores y mayores tasas de difusión _de CO₂ .

Los primeros macrofósiles que presentan tubos de transporte de agua son plantas del Silúrico pertenecientes al género Cooksonia . ^{[ 37 ]} Las pretraqueófitas del Devónico temprano Aglaophyton y Horneophyton tienen estructuras muy similares a los hidroides de los musgos modernos. Las plantas continuaron innovando nuevas formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando así la eficiencia de su transporte de agua. Las bandas en las paredes de los tubos, de hecho evidentes desde el Silúrico temprano en adelante, ^{[ 38 ]} son ​​una improvisación temprana para facilitar el flujo de agua. ^{[ 39 ]} Los tubos con bandas, así como los tubos con fosas en sus paredes, estaban lignificados ^{[ 40 ]} y, cuando forman conductos unicelulares, se consideran traqueidas . Estas, la "siguiente generación" de diseño de células de transporte, tienen una estructura más rígida que los hidroides, lo que les permite soportar mayores niveles de presión de agua. ^{[ 36 ]} Las traqueidas pueden tener un único origen evolutivo, posiblemente dentro de las antocerotas, ^{[ 41 ]} uniendo a todas las traqueófitas (pero pueden haber evolucionado más de una vez). ^{[ 36 ]}

El transporte de agua requiere regulación, y los estomas proporcionan un control dinámico . ^{[ 42 ]} Al ajustar la cantidad de intercambio gaseoso, pueden restringir la cantidad de agua que se pierde por transpiración. Esta es una función importante cuando el suministro de agua no es constante, y de hecho, los estomas parecen haber evolucionado antes que las traqueidas, estando presentes en las antocerotas no vasculares. ^{[ 36 ]}

Es probable que la endodermis evolucionara durante el Silúrico-Devónico, pero la primera evidencia fósil de dicha estructura data del Carbonífero. ^{[ 36 ]} Esta estructura en las raíces cubre el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico (e impide que patógenos no deseados, etc., entren en el sistema de transporte de agua). La endodermis también puede ejercer una presión ascendente, expulsando el agua de las raíces cuando la transpiración no es suficiente.

Una vez que las plantas desarrollaron este nivel de transporte controlado de agua, se volvieron verdaderamente homeohídricas, capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitió crecer a un tamaño mucho mayor. ^{[ 36 ]} Como resultado de su independencia de su entorno, perdieron su capacidad de sobrevivir a la desecación  , una característica costosa de conservar. ^{[ 36 ]}

Durante el Devónico , el diámetro máximo del xilema aumentó con el tiempo, mientras que el diámetro mínimo se mantuvo bastante constante. ^{[ 39 ]} A mediados del Devónico, el diámetro de las traqueidas de algunos linajes de plantas ( Zosterophyllophytes ) se había estabilizado. ^{[ 39 ]} Las traqueidas más anchas permiten que el agua se transporte más rápido, pero la tasa de transporte general también depende del área de la sección transversal general del propio haz de xilema. ^{[ 39 ]} El aumento en el grosor del haz vascular parece correlacionarse además con el ancho de los ejes de las plantas y la altura de las plantas; también está estrechamente relacionado con la aparición de hojas ^{[ 39 ]} y el aumento de la densidad estomática, ambos factores que aumentarían la demanda de agua. ^{[ 36 ]}

Si bien las traqueidas más anchas con paredes robustas permiten alcanzar mayores tensiones de transporte de agua, esto aumenta la probabilidad de cavitación. ^{[ 36 ]} La cavitación ocurre cuando se forma una burbuja de aire dentro de un vaso, rompiendo los enlaces entre las cadenas de moléculas de agua e impidiendo que arrastren más agua con su tensión cohesiva. Una vez cavitada, una traqueida no puede ser desembocada y volver a funcionar (excepto en algunas angiospermas avanzadas ^{[ 43 ] [ 44 ]} que han desarrollado un mecanismo para hacerlo). Por lo tanto, a las plantas les conviene evitar la cavitación. Por esta razón, las fosas en las paredes de las traqueidas tienen diámetros muy pequeños, para evitar la entrada de aire y permitir la nucleación de burbujas. Los ciclos de congelación-descongelación son una causa importante de cavitación. El daño a la pared de una traqueida conduce casi inevitablemente a la entrada de aire y la cavitación, de ahí la importancia de que muchas traqueidas trabajen en paralelo. ^{[ 36 ]}

Una vez que se ha producido la cavitación, las plantas tienen una variedad de mecanismos para contener el daño. ^{[ 36 ]} Pequeñas punteaduras conectan conductos adyacentes para permitir que el fluido fluya entre ellos, pero no el aire  , aunque estas punteaduras, que impiden la propagación de la embolia, también son una causa importante de la misma. ^{[ 36 ]} Estas superficies punteadas reducen aún más el flujo de agua a través del xilema hasta en un 30%. ^{[ 36 ]} La diversificación de las formas de los filamentos de xilema con topologías de red de traqueidas cada vez más resistentes a la propagación de la embolia probablemente facilitó el aumento del tamaño de las plantas y la colonización de hábitats más secos durante la radiación del Devónico . ^{[ 45 ]} Las coníferas, hacia el Jurásico, desarrollaron punteaduras areoladas que tenían estructuras similares a válvulas para aislar los elementos cavitados. Estas estructuras de toro-margen tienen un disco impermeable (toro) suspendido por una membrana permeable (margen) entre dos poros adyacentes. Cuando una traqueida de un lado se despresuriza, el disco es succionado hacia el poro de ese lado y bloquea el flujo. ^{[ 36 ]} Otras plantas simplemente toleran la cavitación. Por ejemplo, los robles desarrollan un anillo de vasos anchos al comienzo de cada primavera, ninguno de los cuales sobrevive a las heladas invernales. Los arces utilizan la presión de las raíces cada primavera para forzar la savia hacia arriba desde las raíces, expulsando cualquier burbuja de aire.

El crecimiento en altura también requirió otra característica de las traqueidas  : el soporte que ofrecían sus paredes lignificadas. Las traqueidas en descomposición se conservaban para formar un tallo leñoso y fuerte, producido en la mayoría de los casos por un xilema secundario. Sin embargo, en las plantas primitivas, las traqueidas eran demasiado vulnerables mecánicamente y conservaban una posición central, con una capa de esclerénquima resistente en el borde exterior de los tallos. ^{[ 36 ]} Incluso cuando las traqueidas desempeñan una función estructural, están sostenidas por tejido esclerenquimático.

Las traqueidas terminan en paredes que imponen una gran resistencia al flujo; ^{[ 39 ]} los miembros del vaso tienen paredes terminales perforadas y están dispuestos en serie para funcionar como si fueran un vaso continuo. ^{[ 39 ]} La función de las paredes terminales, que eran el estado predeterminado en el Devónico, era probablemente evitar embolias . Una embolia es cuando se crea una burbuja de aire en una traqueida. Esto puede ocurrir como resultado de la congelación o por la disolución de gases de la solución. Una vez que se forma una embolia, generalmente no se puede eliminar (pero véase más adelante); la célula afectada no puede absorber agua y queda inutilizada.

Excluyendo las paredes terminales, las traqueidas de las plantas prevasculares pudieron operar bajo la misma conductividad hidráulica que las de la primera planta vascular, Cooksonia . ^{[ 39 ]}

El tamaño de las traqueidas es limitado ya que constan de una sola célula; esto limita su longitud, lo que a su vez limita su diámetro útil máximo a 80  μm. ^{[ 36 ]} La conductividad aumenta con la cuarta potencia del diámetro, por lo que un mayor diámetro tiene grandes ventajas; los elementos vasculares , que consisten en varias células unidas por sus extremos, superaron este límite y permitieron la formación de tubos más grandes, alcanzando diámetros de hasta 500  μm y longitudes de hasta 10  m. ^{[ 36 ]}

Los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y de bajo _CO₂ del Pérmico tardío, en las colas de caballo, los helechos y las Selaginellales de forma independiente, y posteriormente aparecieron a mediados del Cretácico en las angiospermas y las gnetófitas. ^{[ 36 ]} ¡Los vasos permiten que la misma área de sección transversal de la madera transporte alrededor de cien veces más agua que las traqueidas! ^{[ 36 ]} Esto permitió a las plantas llenar más sus tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las lianas , que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. ^{[ 36 ]} A pesar de estas ventajas, la madera basada en traqueidas es mucho más ligera y, por lo tanto, más barata de producir, ya que los vasos necesitan estar mucho más reforzados para evitar la cavitación. ^{[ 36 ]}

El desarrollo del xilema se puede describir mediante cuatro términos: centrarca, exarca, endarca y mesarca . A medida que se desarrolla en las plantas jóvenes, su naturaleza cambia de protoxilema a metaxilema (es decir, de primer xilema a segundo xilema ). Los patrones de disposición del protoxilema y el metaxilema son fundamentales para el estudio de la morfología vegetal.

En su libro De plantis libri XVI (Sobre las plantas, en 16 libros) (1583), el médico y botánico italiano Andrea Cesalpino propuso que las plantas extraen agua del suelo no por magnetismo ( ut magnes ferrum trahit , como atrae el hierro magnético) ni por succión ( vacío ), sino por absorción, como ocurre en el caso del lino, las esponjas o los polvos. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} El biólogo italiano Marcello Malpighi fue la primera persona en describir e ilustrar los vasos del xilema, lo cual hizo en su libro Anatome plantarum ... (1675). ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ nota 1 ]} Aunque Malpighi creía que el xilema contenía solo aire, el médico y botánico británico Nehemiah Grew , contemporáneo de Malpighi, creía que la savia ascendía tanto a través de la corteza como a través del xilema. ^{[ 56 ]} Sin embargo, según Grew, la acción capilar en el xilema elevaría la savia solo unos centímetros; para elevar la savia hasta la copa de un árbol, Grew propuso que las células parenquimáticas se volvieran turgentes y, por lo tanto, no solo comprimieran la savia en las traqueidas, sino que también forzaran parte de la savia del parénquima hacia las traqueidas. ^{[ 57 ] [ nota 2 ] [ 58 ]} En 1727, el clérigo y botánico inglés Stephen Hales demostró que la transpiración de las hojas de una planta hace que el agua se mueva a través de su xilema. ^{[ 59 ] [ nota 3 ]} Para 1891, el botánico polaco-alemán Eduard Strasburger había demostrado que el transporte de agua en las plantas no requería que las células del xilema estuvieran vivas. ^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}

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