Hipótesis del flujo de presión

La hipótesis del flujo de presión , también conocida como hipótesis del flujo de masa , es la teoría mejor sustentada para explicar el movimiento de la savia a través del floema de las plantas. ^{[1] [2]} Fue propuesta en 1930 por Ernst Münch , un fisiólogo vegetal alemán . ^{[3] Se sabe que} las moléculas orgánicas como los azúcares , los aminoácidos , ciertas hormonas y los ARN mensajeros se transportan en el floema a través de las células llamadas elementos del tubo criboso . Según la hipótesis, la alta concentración de sustancias orgánicas, particularmente azúcar, dentro del floema en una fuente como una hoja crea un gradiente de difusión (gradiente osmótico) que atrae agua hacia las células desde el xilema adyacente . Esto crea presión de turgencia , también llamada presión hidrostática , en el floema. La hipótesis afirma que esta es la razón por la que la savia en las plantas fluye desde los productores de azúcar (fuentes) a los absorbentes de azúcar (sumideros).

Una fuente de azúcar es cualquier parte de la planta que produce o libera azúcar. Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces , son fuentes de azúcar, y las muchas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar. Después del período de crecimiento, cuando los meristemos están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos en desarrollo que contienen semillas (como los frutos ) siempre son sumideros.

Mientras que el movimiento de agua y minerales a través del xilema es generalmente impulsado por presiones negativas (tensión), el movimiento a través del floema es impulsado por la presión de turgencia y un gradiente de presión osmótica entre la fuente y el sumidero. Las células en una fuente de azúcar transportan activamente moléculas de sacarosa a las células acompañantes . La sacarosa luego se difunde a través de los plasmodesmos desde las células acompañantes a los elementos del tubo criboso . Como resultado, la concentración de sacarosa aumenta en los elementos del tubo criboso. Esto hace que el agua se mueva hacia el elemento del tubo criboso por ósmosis , creando presión que empuja la savia por el tubo. En los sumideros de azúcar, las células transportan activamente sacarosa fuera de los elementos del tubo criboso, primero al apoplasto y luego al simplasto del sumidero. El azúcar del floema es consumido por la respiración celular o convertido en almidón, que es insoluble y no ejerce ningún efecto osmótico. Una vez eliminada gran parte de la sacarosa, el agua sale del floema por ósmosis o es arrastrada por transpiración hacia los vasos del xilema cercanos, lo que reduce la presión de turgencia dentro del floema. ^[4] La concentración de sacarosa en los tubos cribosos es típicamente del 10 al 30 % en las hojas, pero solo del 0,5 % en las células de la fotosíntesis. ^{[ cita requerida ]} El gradiente de azúcar desde la fuente hasta el sumidero provoca un flujo de presión a través del tubo criboso hacia el sumidero. ^[4] La presencia de placas cribosas aumenta en gran medida la resistencia a lo largo de la vía, generando y manteniendo así gradientes de presión sustanciales en los elementos del tamiz entre la fuente y el sumidero.

El movimiento en el floema es multidireccional, a diferencia de las células del xilema, donde el flujo es solo ascendente. Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse fácilmente entre tubos cribosos adyacentes, no es inusual que la savia en tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas.

Diversas evidencias respaldan la hipótesis. En primer lugar, existe una excreción de solución del floema cuando el tallo es cortado o perforado por el estilete de un pulgón, lo que indica que la savia del floema está bajo presión. En segundo lugar, se ha demostrado que existen gradientes de concentración de solutos orgánicos entre el sumidero y la fuente. Además, cuando se aplican virus o sustancias químicas de crecimiento a una hoja que realiza fotosíntesis de forma activa, se translocan hacia abajo, a las raíces. Cuando se aplican a hojas sombreadas, no se produce dicha translocación descendente de sustancias químicas, lo que demuestra que la difusión no es un proceso posible involucrado en la translocación.

La hipótesis ha sido criticada. Algunos sostienen que el flujo de masa es un proceso pasivo, mientras que los vasos del tubo criboso están sostenidos por células acompañantes. Por lo tanto, la hipótesis ignora la naturaleza viva del floema. Además, los aminoácidos y los azúcares (ejemplos de solutos orgánicos) se translocan a diferentes velocidades, contrariamente a la suposición de la hipótesis de que todos los materiales transportados viajarían a una velocidad uniforme.

Una crítica al mecanismo de flujo de presión es que no explica el fenómeno del movimiento bidireccional, es decir, el movimiento simultáneo de diferentes sustancias en direcciones opuestas. El fenómeno del movimiento bidireccional se ha demostrado aplicando dos sustancias diferentes al mismo tiempo al floema de un tallo en dos puntos diferentes y siguiendo su movimiento longitudinal a lo largo del tallo. Si el mecanismo de translocación funciona según la hipótesis del flujo de presión, el movimiento bidireccional en un solo tubo criboso no es posible. Los experimentos para demostrar el movimiento bidireccional en un solo tubo criboso son técnicamente muy difíciles de realizar. Algunos experimentos indican que el movimiento bidireccional puede ocurrir en un solo tubo criboso, mientras que otros no. El movimiento bidireccional de solutos en el proceso de translocación y el hecho de que la translocación se ve muy afectada por cambios en las condiciones ambientales como la temperatura y los inhibidores metabólicos son dos defectos de la hipótesis.

Algunas plantas parecen no cargar el floema mediante transporte activo. En estos casos, Robert Turgeon propuso un mecanismo conocido como mecanismo de trampa de polímeros. ^[5] En este modelo, los azúcares pequeños como la sacarosa se mueven hacia las células intermediarias a través de plasmodesmos estrechos, donde se polimerizan a rafinosa y otros oligosacáridos más grandes . Como moléculas más grandes, no pueden regresar, pero pueden avanzar a través de canales más anchos de la pared celular (plasmodesmos) hacia el elemento del tubo criboso.

Esta carga de floema simplástica se limita principalmente a las plantas de las selvas tropicales y se considera más primitiva. La carga de floema apoplástica transportada activamente se considera más avanzada, ya que se encuentra en las plantas de evolución posterior, en particular las de condiciones templadas y áridas. Por lo tanto, este mecanismo puede haber permitido a las plantas colonizar las ubicaciones más frías. ^{[ cita requerida ]}