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Hidatodo

Sección de un hidatodo en la hoja de Primula sinensis ( Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron ) Un hidatodo es un tipo de órgano vegetal, comúnmente presente en plantas...

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Sección de un hidatodo en la hoja de Primula sinensis ( Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron )

Un hidatodo es un tipo de órgano vegetal, comúnmente presente en plantas vasculares , [ 1 ] [ 2 ] que secreta fluido a través de poros en la epidermis , generalmente en la punta o el margen de una hoja. Se encuentran en una amplia variedad de plantas, desde plantas acuáticas hasta helechos y árboles con flores, donde desempeñan un papel fundamental en la gutación . [ 2 ] [ 3 ] Los hidatodos ayudan a las plantas a regular el equilibrio de fluidos y a filtrar nutrientes, funcionando de manera similar a los riñones en las hojas. También pueden servir como puntos de entrada para bacterias patógenas. [ 2 ]

Descubrimiento y etimología

Observados y descritos inicialmente en 1877 por Anton de Bary , un botánico alemán, los hidatodos se denominaron originalmente "poros de agua". [ 4 ] Posteriormente, entre 1895 y 1897, el botánico austriaco Gottlieb Haberlandt propuso el nombre moderno combinando las palabras griegas hydat (agua) y hodos (camino/vía). [ 4 ] [ 5 ] Más tarde, Haberlandt describió la anatomía de los hidatodos con mayor detalle en la tercera edición de su libro fundamental Anatomía fisiológica de las plantas , [ 3 ] diferenciándolos de aberturas más simples que no participan activamente en la gutación.

Estructura y función

Los hidatodos están compuestos por un grupo de células que se extienden desde la capa epidérmica hasta los vasos del xilema. Están compuestos principalmente por células de los extremos de los haces vasculares modificadas, con pocos o ningún cloroplasto, llamadas epitema. El epitema se encuentra directamente debajo de la epidermis y está compuesto por parénquima de paredes delgadas que se conecta al xilema de la planta a través de una densa red de células traqueidas . [ 3 ] [ 6 ] Las células del epitema se abren en una o más cámaras subepidérmicas. Estas, a su vez, se comunican con el exterior a través de un estoma o poro de agua abierto. El poro de agua se asemeja estructuralmente a un estoma común , pero suele ser más grande y ha perdido la capacidad de movimiento (está permanentemente abierto). [ 7 ]

Los hidatodos participan en el proceso de gutación , en el cual la presión positiva del xilema (debido a la presión radicular ) provoca la exudación de líquido por los poros acuíferos. [ 8 ] Este proceso generalmente ocurre durante la noche. El líquido de gutación puede ser reabsorbido por la planta al permanecer en el envés de la hoja. [ 2 ]

Gotas de gutación en la fresa . La gutación se produce en los hidatodos.

Más allá de su función en la gutación, los hidatodos también ayudan a regular la composición del flujo del xilema. Los análisis del fluido de gutación revelan una mezcla compleja de iones minerales, aminoácidos , azúcares, vitaminas y proteínas relacionadas con la patogénesis, generalmente en concentraciones más bajas que en la savia principal. Además, los transcritos de transportadores de fosfato, potasio, cloruro y diversos solutos orgánicos se expresan en gran medida en el epitema, lo que implica una recuperación activa antes de su pérdida. Por lo tanto, la estructura funciona como un riñón: el exceso de agua y los solutos indeseables se liberan, mientras que los nutrientes pueden recuperarse, manteniendo el equilibrio osmótico de la hoja y evitando la inundación del mesófilo cuando la transpiración es baja. [ 2 ]

En un caso atípico, los hidatodos de las plantas del género suculento Crassula se utilizan para la absorción de agua, en lugar de solo para la exudación de agua mediante gutación. [ 9 ] Este fenómeno parece estar muy extendido entre las Crassula , pero aún no se ha documentado fuera de este género. [ 9 ]

Ocurrencia y desarrollo

Presencia en plantas vasculares

Los hidatodos se encuentran en la mayoría de los grupos de plantas vasculares , desde equisetos y helechos hasta hierbas y árboles con flores. También se encuentran en las hojas de plantas acuáticas sumergidas como Ranunculus fluitans [ 10 ] , así como en plantas herbáceas de hábitats más secos como Campanula rotundifolia [ 11 ] . Entre las diferentes plantas, los hidatodos varían en estructura: algunos tienen un tejido epitémico menos desarrollado y otros un epitema completamente desarrollado. Algunas plantas vasculares acuáticas carecen por completo de poros hidatódicos y, en su lugar, presentan simples aberturas apicales en lugar de verdaderos hidatodos [ 2 ] .

Primer plano de una hoja de la planta de interior Pilea peperomioides . Los puntos oscuros son los sitios de los hidatodos. [ 12 ]

Aunque los hidatodos se encuentran a menudo en la punta o el margen de la hoja, también pueden encontrarse en la superficie de la hoja, como en el envés de la hoja de la planta de interior común, Pilea peperomioides [ 12 ] (a la derecha) y ocasionalmente en los zarcillos y coleóptilos de otras plantas. [ 2 ] Los hidatodos se clasifican típicamente según su ubicación en la hoja: los que se encuentran en la punta de la hoja se llaman hidatodos apicales , los que se encuentran en el margen de la hoja se llaman hidatodos marginales y los que se encuentran distribuidos en la superficie de la hoja se llaman hidatodos laminares . [ 1 ] [ 2 ] [ 9 ]

La mayoría, si no todas, las monocotiledóneas tienen hidatodos apicales, incluyendo gramíneas, como Oryza sativa (arroz) y el organismo modelo Brachypodium distachyon , [ 1 ] así como aroides, como Colocasia esculenta (taro). [ 13 ] Algunas monocotiledóneas también poseen hidatodos marginales, incluyendo Zea mays (maíz). [ 1 ] Las dicotiledóneas, por otro lado, son más variadas en los tipos de hidatodos que poseen. Los hidatodos laminares, por ejemplo, parecen ser exclusivos de una pequeña selección de dicotiledóneas, incluyendo los géneros Crassula [ 9 ] y Ficus [ 14 ] y las especies Myrothamnus flabellifolius [ 15 ] y Pilea peperomioides . [ 12 ] Las dicotiledóneas en general pueden tener hidatodos apicales, hidatodos marginales, hidatodos laminares o una combinación de dos o tres tipos. [ 2 ] [ 9 ]

Desarrollo

Las investigaciones realizadas con Arabidopsis thaliana (una planta de laboratorio común) han demostrado que los hidatodos se forman muy temprano durante el desarrollo de las hojas, apareciendo en puntos predeterminados a lo largo de los bordes foliares donde las hormonas vegetales están más concentradas. Los estudios en Arabidopsis también sugieren que los poros de los hidatodos comparten una identidad común con las células guardianas de los estomas, aunque funcionalmente están diferenciados. [ 16 ] Los poros de agua de los hidatodos carecen de la maquinaria para el cierre completo y muestran solo una respuesta limitada al ácido abscísico o a la oscuridad, a diferencia de los estomas. [ 2 ] Las mutaciones en genes que se sabe que están implicados en el desarrollo de los estomas a menudo causan efectos similares tanto en los estomas como en los poros de agua de los hidatodos, lo que sugiere aún más un vínculo en su origen del desarrollo. [ 17 ]

La acumulación y distribución de auxina se ha implicado como un candidato potencial para la condición responsable de la diferenciación de hidatodos y poros hidatódicos durante el desarrollo de la hoja. En Arabidopsis , el transporte polar de auxina contribuye al crecimiento del margen de la hoja y a la formación de hidatodos a través de las proteínas PIN1 y CUC2 . La biosíntesis de auxina mediada por YUCCA también está implicada en la formación de hidatodos. [ 2 ] [ 18 ] La hipótesis dinámica de la auxina PIN1 y CUC2 se ha estudiado adicionalmente por su papel en la formación del patrón de venas alrededor de los hidatodos laminares en Pilea peperomioides . [ 12 ]

El desarrollo de los hidatodos en las plantas no está bien estudiado y a menudo depende de evidencia indirecta proveniente de investigaciones sobre el desarrollo de los hidatodos marginales de Arabidopsis . Los hidatodos no aparecen con frecuencia en la literatura, y gran parte de la investigación reciente se centra en su función en la defensa de las plantas y la entrada de patógenos. Por lo tanto, el mecanismo de su desarrollo sigue estando poco estudiado. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]

Defensa de las plantas y entrada de patógenos

Debido a que los poros de agua proporcionan una vía casi directa desde el ambiente externo hasta el sistema vascular de la planta, los hidatodos también forman una brecha natural en las defensas de la hoja. [ 19 ] [ 20 ] Tras la gutación o la reabsorción del fluido de gutación, patógenos bacterianos como Xanthomonas campestris (podredumbre negra de la col), X.  oryzae (tizón de la hoja del arroz) y Clavibacter michiganensis (cancro del tomate) pueden entrar a través de los poros de agua, establecerse en el epitema y luego propagarse sistémicamente. Las plantas responden con explosiones de oxígeno reactivo , lignificación del epitema y secreción de proteínas antimicrobianas en las gotas de gutación, pero las cepas virulentas de bacterias pueden desplegar efectores para suprimir estas respuestas. En consecuencia, la conservación evolutiva de los hidatodos representa una compensación: son esenciales para la gestión del agua, pero constituyen una ruta de entrada preferida para los patógenos vasculares. [ 2 ] [ 16 ]

Además de la lignificación , el pardeamiento y la secreción de proteínas antimicrobianas para controlar las infecciones en los hidatodos, las plantas también utilizan los propios hidatodos como sitios de inmunidad preventiva. Estudios en Arabidopsis sugieren que los hidatodos actúan como barreras inmunitarias que confinan y detienen el crecimiento de patógenos bacterianos. [ 19 ] También se han realizado observaciones similares en la coliflor. [ 21 ] En este contexto, los hidatodos son el lugar donde el sistema inmunitario de la planta reconoce los patógenos y previene su propagación sistémica. Sin embargo, el mecanismo por el cual la planta detiene el crecimiento del patógeno y previene la infección es actualmente desconocido. [ 19 ] [ 20 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Jauneau, A.; Cerutti, A.; Auriac, MC; Noël, LD (2020). "Anatomía de los hidatodos apicales de las hojas en cuatro plantas monocotiledóneas de relevancia económica y académica" . PLOS ONE . 15 (9) e0232566. Bibcode : 2020PLoSO..1532566J . doi : 10.1371/journal.pone.0232566 . PMC 7498026. PMID 32941421 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Cerutti, A.; Jauneau, A.; Laufs, P. (2019). "Manglares en las hojas: anatomía, fisiología e inmunidad de los hidatodos epiteliales" . Annual Review of Phytopathology . 57 (1): 91– 116. Bibcode : 2019AnRvP..57...91C . doi : 10.1146/annurev-phyto-082718-100228 . PMID 31100996 . 
  3. 1 2 3 Haberlandt, Gottlieb. (1914). Anatomía fisiológica de las plantas, trad. de Montagu Drummond . Londres: MacMillan. doi : 10.5962/bhl.title.28492 .
  4. 1 2 3 Bellenot, Carolina; Routaboul, Jean-Marc; Laufs, Patrick; Noël, Laurent D. (25 de julio de 2022). "Hidatodos" . Biología actual . 32 (14): R763 –R764. Código Bib : 2022CBio...32.R763B . doi : 10.1016/j.cub.2022.06.014 . ISSN 0960-9822 . PMID 35882191 .  
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  • fisiología del hidatodo
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