Uso de herramientas por animales no humanos

Una amplia gama de animales no humanos, incluyendo mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos , utilizan herramientas para lograr diversos objetivos, como obtener alimento y agua, acicalarse , combatir, defenderse, comunicarse , recrearse o construir . Algunos usos de herramientas requieren un nivel de cognición sofisticado. Existe un debate considerable sobre la definición de lo que constituye una herramienta y, por lo tanto, sobre qué comportamientos pueden considerarse uso de herramientas. La fabricación de herramientas es mucho menos frecuente que el uso de objetos existentes como tales, y solo se ha documentado en mamíferos y aves.

Los primates son conocidos por usar herramientas para cazar o recolectar alimentos y agua, protegerse de la lluvia y defenderse. Los chimpancés han sido objeto frecuente de estudio en relación con su uso de herramientas, especialmente por Jane Goodall , ya que estos animales se mantienen frecuentemente en cautiverio y están estrechamente relacionados con los humanos. El uso de herramientas en estado salvaje en otros primates, especialmente entre simios y monos , se considera relativamente común, aunque su alcance total aún no está bien documentado, ya que muchos primates en estado salvaje solo se observan a distancia o brevemente en sus entornos naturales y sin influencia humana. Algunos usos novedosos de herramientas por parte de los primates pueden surgir de manera localizada o aislada dentro de ciertas culturas de primates únicas , siendo transmitidos y practicados entre primates conectados socialmente a través del aprendizaje cultural . Muchos investigadores famosos, como Charles Darwin en su libro de 1871, El origen del hombre , han mencionado el uso de herramientas en monos (como los babuinos ).

Entre otros mamíferos , se sabe que los elefantes , tanto salvajes como en cautiverio, crean herramientas con sus trompas y patas, principalmente para espantar moscas, rascarse, tapar los pozos de agua que han excavado (para volver a cerrarlos y evitar que el agua se evapore) y alcanzar alimentos que están fuera de su alcance. Además de los primates y los elefantes, se ha observado que muchos otros mamíferos sociales utilizan herramientas. Un grupo de delfines en Shark Bay usa esponjas marinas para proteger sus hocicos mientras buscan alimento. Las nutrias marinas usan rocas u otros objetos duros para desalojar alimentos (como el abulón ) y abrir moluscos . Se ha observado a varios mamíferos del orden Carnivora usando herramientas, a menudo para atrapar presas o romper sus conchas, así como para rascarse y resolver problemas.

Los córvidos (como los cuervos , los grajos y las cornejas ) son bien conocidos por su gran cerebro (entre las aves ) y el uso de herramientas. Los cuervos de Nueva Caledonia se encuentran entre los pocos animales que crean sus propias herramientas. Principalmente fabrican sondas con ramitas y madera (y a veces alambre metálico) para atrapar o empalar larvas . El uso de herramientas en algunas aves se ejemplifica mejor en la complejidad de sus nidos. Los sastres fabrican "bolsas" para construir sus nidos. Algunas aves, como los tejedores , construyen nidos complejos utilizando una amplia variedad de objetos y materiales, muchos de los cuales son elegidos específicamente por ciertas aves por sus cualidades únicas. Los pinzones carpinteros insertan ramitas en los árboles para atrapar o empalar larvas. Los loros pueden usar herramientas para encajar nueces y así poder romper la cáscara exterior sin que salga disparado el contenido interior. Algunas aves se aprovechan de la actividad humana, como los cuervos carroñeros en Japón, que dejan caer nueces delante de los coches para romperlas.

Varias especies de peces utilizan herramientas para cazar y abrir moluscos, extraer alimento que está fuera de su alcance o despejar un área para anidar. Entre los cefalópodos (y quizás de forma única o en una medida no observada entre los invertebrados ), se sabe que los pulpos utilizan herramientas con relativa frecuencia, como recoger cáscaras de coco para crear un refugio o usar rocas para crear barreras.

Definiciones y terminología

La clave para identificar el uso de herramientas reside en definir qué constituye una herramienta. Los investigadores del comportamiento animal han llegado a diferentes formulaciones.

En 1981, Beck publicó una definición ampliamente utilizada del uso de herramientas. ^{[ 1 ]} Esta ha sido modificada a:

El empleo externo de un objeto ambiental no unido o manipulable unido para alterar de manera más eficiente la forma, posición o condición de otro objeto, otro organismo o del propio usuario, cuando el usuario sostiene y manipula directamente la herramienta durante o antes de su uso y es responsable de la orientación adecuada y efectiva de la misma. ^{[ 2 ]}

Se han propuesto otras definiciones más breves:

Un objeto que se lleva o se conserva para su uso futuro.

— Finn, Tregenza y Norman, 2009. ^{[ 3 ]}

El uso de objetos físicos distintos del propio cuerpo o apéndices del animal como medio para extender la influencia física ejercida por el animal.

— Jones y Kamil, 1973 ^{[ 4 ]}

Un objeto que ha sido modificado para cumplir un propósito... [o] Un objeto inanimado que uno usa o modifica de alguna manera para provocar un cambio en el entorno, facilitando así el logro de una meta específica.

— Hauser, 2000 ^{[ 5 ]}

Otros, por ejemplo Lawick - Goodall , ^{[ 6 ]} distinguen entre "uso de herramientas" y "uso de objetos".

Se han dado diferentes términos a la herramienta según si el animal la modifica o no. Si la "herramienta" no es sostenida ni manipulada por el animal de ninguna manera, como un yunque inmóvil , objetos en la glorieta de un ave del paraíso o un ave que usa pan como cebo para pescar , [ ^{7 ] a} veces se la denomina "protoherramienta". ^{[ 8 ]}

Cuando un animal utiliza una herramienta que actúa sobre otra, se denomina uso de una "metaherramienta". Por ejemplo, los cuervos de Nueva Caledonia utilizan espontáneamente una herramienta corta para obtener una herramienta más larga que de otro modo sería inaccesible, lo que les permite extraer alimento de un agujero. ^{[ 8 ]} De manera similar, los monos capuchinos barbudos utilizan piedras más pequeñas para aflojar guijarros de cuarzo más grandes incrustados en roca conglomerada, que posteriormente utilizan como herramientas. ^{[ 9 ]}

En raras ocasiones, los animales pueden usar una herramienta seguida de otra; por ejemplo, los monos capuchinos barbudos usan piedras y palos, o dos piedras. ^{[ 9 ]} Esto se denomina uso de herramientas "asociativo", "secundario" o "secuencial". ^{[ 10 ]}

Algunos animales utilizan a otros individuos de una manera que podría interpretarse como el uso de herramientas; por ejemplo, las hormigas que cruzan el agua sobre un puente formado por otras hormigas, o las hormigas tejedoras que utilizan a sus congéneres para pegar hojas. Estas se han denominado "herramientas sociales". ^{[ 11 ]}

Ejemplos límite

Jugar

El juego se ha definido como "actividad sin beneficios inmediatos y que estructuralmente incluye acciones repetitivas o exageradas que pueden estar fuera de secuencia o desordenadas". ^{[ 12 ]} Cuando se habla de juego en relación con la manipulación de objetos, a menudo se usa en asociación con la palabra "herramienta". ^{[ 13 ]} Algunas aves, en particular cuervos, loros y aves rapaces, "juegan" con objetos, muchas de ellas jugando en vuelo con elementos como piedras, palos y hojas, dejándolos ir y atrapándolos de nuevo antes de que lleguen al suelo. Algunas especies dejan caer piedras repetidamente, aparentemente para disfrutar de los efectos sonoros. ^{[ 14 ]} Muchas otras especies de animales, tanto aviares como no aviares, juegan con objetos de manera similar. ^{[ 2 ]}

Dispositivos fijos

Es bien conocido el empalamiento de presas en espinas por parte de muchos alcaudones ( Laniidae ) . ^{[ 15 ]} Varias otras aves pueden usar espinas o palos bifurcados para sujetar un cadáver mientras lo despellejan con el pico. Se ha concluido que "Este es un ejemplo de un dispositivo fijo que sirve como extensión del cuerpo, en este caso, las garras" y es, por lo tanto, una verdadera forma de uso de herramientas. Por otro lado, el uso de pinchos fijos puede no ser un verdadero uso de herramientas porque la espina (u otros objetos puntiagudos) no es manipulada por el ave. ^{[ 14 ]} Los leopardos realizan un comportamiento similar arrastrando cadáveres a los árboles y escondiéndolos en las bifurcaciones de las ramas. ^{[ 16 ]}

Uso de cebo

Varias especies de aves, incluidas garzas como la garza estriada ( Butorides striatus ), colocan pan en el agua para atraer peces. ^{[ 14 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Se discute si esto constituye el uso de herramientas, ya que el ave no manipula ni sostiene el pan. ^{[ 19 ]}

Se ha observado a orcas en cautiverio atraer y capturar aves con un pez regurgitado, además de mostrar un comportamiento similar en estado salvaje. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Aprendizaje y cognición

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . Para algunos animales, el uso de herramientas es en gran medida instintivo e inflexible. Por ejemplo, el pinzón carpintero de las Islas Galápagos usa ramitas o espinas como parte esencial y regular de su comportamiento de búsqueda de alimento , pero estos comportamientos suelen ser bastante inflexibles y no se aplican eficazmente en diferentes situaciones. Los mecanismos que impulsan otros usos de herramientas, por ejemplo, el uso de herramientas por parte de los chimpancés, todavía son objeto de debate. Si bien algunos pueden argumentar que comportamientos como usar ramitas para "pescar" termitas , pueden desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal, estudios con chimpancés en cautiverio han encontrado que muchos de estos comportamientos típicos de la especie (incluida la pesca de termitas) son aprendidos individualmente por cada chimpancé. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Las herramientas incluso pueden usarse para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" .

En los mamíferos

Primates

El uso de herramientas se ha documentado en numerosas ocasiones tanto en primates salvajes como en cautiverio , especialmente en los grandes simios . El uso de herramientas por parte de los primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, verduras y semillas), la recolección de agua, la fabricación de armas y la construcción de refugios. La fabricación de herramientas es mucho menos frecuente que su simple uso y probablemente representa un funcionamiento cognitivo superior. Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas con hojas, despojándolas de ellas y utilizando los tallos para pescar insectos. Esta transformación de una ramita con hojas en una herramienta fue un descubrimiento trascendental. Anteriormente, los científicos creían que solo los humanos fabricaban y utilizaban herramientas, y que esta capacidad era lo que los diferenciaba de otros animales. ^{[ 24 ]} En 1990, se afirmó que el único primate que fabricaba herramientas en estado salvaje era el chimpancé. ^{[ 25 ]} Sin embargo, desde entonces, se ha documentado que varios primates fabrican herramientas en estado salvaje. ^{[ 26 ]}

elefantes

Los elefantes muestran la capacidad de fabricar y usar herramientas con su trompa y patas. Tanto los elefantes asiáticos salvajes como los cautivos ( Elephas maximus ) usan ramas para espantar moscas o rascarse. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} Ocho de 13 elefantes asiáticos cautivos, mantenidos en un entorno naturalista, modificaron ramas y las intercambiaron con la rama alterada, lo que indica que esta especie es capaz del comportamiento más raro de fabricar herramientas. Hubo diferentes estilos de modificación de las ramas, el más común de los cuales era sujetar el tallo principal con la pata delantera y arrancar una rama lateral o el extremo distal con la trompa. Se ha observado a los elefantes cavando agujeros para beber agua, luego arrancando la corteza de un árbol, masticándola en forma de bola para fabricar así un "tapón" para rellenar el agujero y cubriéndolo con arena para evitar la evaporación . Luego regresaban al lugar para beber.

Los elefantes asiáticos pueden usar herramientas para resolver problemas de manera ingeniosa. Se observó a un macho en cautiverio moviendo una caja a una posición donde pudiera subirse para alcanzar comida que había sido colgada deliberadamente fuera de su alcance. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

También se sabe que los elefantes arrojan grandes rocas sobre una cerca eléctrica para dañarla o cortar la electricidad. ^{[ 31 ]}

Cetáceos

Los investigadores empujaron un poste con una esponja cónica adherida a lo largo del sustrato para simular el comportamiento de los delfines al alimentarse de esponjas. Grabaron este experimento en video para determinar qué presas estaban disponibles en el fondo marino y por qué una esponja sería beneficiosa para la búsqueda de alimento en lugar de la ecolocalización . ^{[ 32 ]}

Se sabe que una comunidad de delfines nariz de botella del Indo-Pacífico ( Tursiops sp.) en Shark Bay , Australia Occidental, compuesta por aproximadamente 41-54 animales, utiliza esponjas cónicas ( Echinodictyum mesenterinum ) como herramientas mientras busca alimento. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} Este comportamiento, denominado "esponjar", ocurre cuando un delfín rompe una esponja y la usa sobre su hocico mientras busca alimento en el fondo marino. ^{[ 34 ]} El comportamiento de esponjar generalmente comienza en el segundo año de vida. ^{[ 35 ]} Durante el esponjar, los delfines se dirigen principalmente a peces que carecen de vejiga natatoria y se entierran en el sustrato. ^{[ 32 ]} Por lo tanto, la esponja puede usarse para proteger sus hocicos mientras buscan alimento en un nicho donde la ecolocalización y la visión son técnicas de caza menos efectivas. ^{[ 32 ]}^{[ 36 ]} Los delfines tienden a llevar la misma esponja para múltiples salidas a la superficie, pero a veces cambian de esponja. ^{[ 34 ]} Los peces esponja suelen ser más solitarios, realizan inmersiones más profundas y pasan más tiempo buscando alimento que los peces no esponja. ^{[ 34 ]} A pesar de estos costos, los peces esponja tienen un éxito de desprendimiento similar al de los peces no esponja. ^{[ 34 ]}

Hay evidencia de que tanto los factores ecológicos como culturales predicen qué delfines usan esponjas como herramientas. El uso de esponjas ocurre con mayor frecuencia en áreas con mayor distribución de esponjas, que tiende a ocurrir en canales de aguas más profundas. ^{[ 33 ]}^{[ 37 ]} El uso de esponjas está fuertemente sesgado hacia las hembras. ^{[ 33 ]} Los análisis genéticos sugieren que todos los que usan esponjas son descendientes de una sola línea materna , lo que sugiere una transmisión cultural del uso de esponjas como herramientas. ^{[ 38 ]} El uso de esponjas puede ser aprendido socialmente de la madre a la descendencia. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} El comportamiento de agrupamiento social sugiere homofilia (la tendencia a asociarse con otros similares) entre los delfines que comparten habilidades aprendidas socialmente como el uso de herramientas de esponja. ^{[ 41 ]} El uso de esponjas solo se ha observado en Shark Bay.

También se ha observado a delfines nariz de botella del Indo-Pacífico en Shark Bay transportando conchas marinas . En este comportamiento, los delfines insertan su hocico en la abertura de la concha. Aunque este comportamiento es poco común, parece utilizarse para la búsqueda de alimento. Los delfines aparentemente usan las conchas para recoger peces del fondo y luego transportar la concha para recuperarlos cerca de la superficie. ^{[ 42 ]}

Carnívoros

nutrias marinas

Debajo de cada pata delantera, la nutria marina ( Enhydra lutris ) tiene una bolsa de piel suelta que se extiende por el pecho. En esta bolsa (preferiblemente en el lado izquierdo), el animal almacena el alimento recolectado para llevarlo a la superficie. También se sabe que las nutrias guardan piedras en este "bolsillo" que utilizan para abrir almejas y mariscos. ^{[ 43 ]} Para abrir conchas duras, puede golpear a su presa con ambas patas contra la piedra que coloca sobre su pecho. Además, las nutrias marinas utilizan piedras grandes para desprender un abulón de la roca; golpean la concha del abulón con una frecuencia observada de 45 golpes en 15 segundos o 180 rpm, y lo hacen en dos o tres inmersiones. Liberar un abulón, que puede adherirse a la roca con una fuerza equivalente a 4000 veces su propio peso corporal, requiere múltiples inmersiones por parte de la nutria. ^{[ 44 ]}

Aunque el uso de herramientas por parte de las nutrias marinas se asocia principalmente con el uso de piedras como yunques y martillos, se ha observado que utilizan una amplia variedad de otros objetos como herramientas, incluyendo conchas vacías, madera flotante y latas o botellas desechadas. ^{[ 2 ]} Las nutrias marinas también utilizan algas marinas como ancla para mantenerse a flote o para inmovilizar presas como cangrejos. ^{[ 45 ]} Algunas nutrias marinas incluso improvisan técnicas, como arrancar las pinzas de los cangrejos y usarlas para abrir su propia concha. ^{[ 46 ]}

Las nutrias marinas han demostrado capacidad de aprendizaje social , transmitiendo conocimientos tanto verticalmente de madre a cría como horizontalmente dentro de los grupos. La frecuencia de uso de herramientas varía considerablemente entre regiones geográficas e individuos, y depende en gran medida de la transmisión materna. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}

Las nutrias marinas son una de las tres únicas especies, junto con los humanos y los delfines nariz de botella, en las que se ha documentado la especialización individual en el uso de herramientas. ^{[ 45 ]} Los análisis genómicos indican que el gen RELN , que codifica la proteína reelina y modula la plasticidad sináptica y la potenciación a largo plazo , ha estado bajo selección positiva tanto en los delfines nariz de botella como en las nutrias marinas, pero no en las nutrias de río . Los autores sugieren que la variación transmitida materna y socialmente en el comportamiento de búsqueda de alimento y el uso de herramientas que muestran tanto las nutrias marinas como los delfines nariz de botella podría estar relacionada con adaptaciones genéticas para una mayor memoria y capacidad de aprendizaje. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}

Otros carnívoros

Las mangostas rayadas salvajes ( Mungos mungo ) utilizan habitualmente yunques para abrir alimentos con cáscara dura, como escarabajos rinoceronte , huevos de aves, conchas de caracoles o crisálidas de escarabajos peloteros . Utilizan diversos yunques, como rocas y troncos de árboles, pero también las paredes de barrancos e incluso excremento de elefante seco. Las crías de tan solo 2 meses de edad comienzan a mostrar los patrones de comportamiento asociados al uso del yunque; sin embargo, la capacidad de romper con éxito suele observarse en individuos mayores de 6 meses. ^{[ 50 ]}

Se ha filmado a tejones melíferos, tanto salvajes como en cautiverio, manipulando diversos objetos para ayudarlos a trepar, incluyendo la creación de bolas de barro y su posterior apilamiento. En 2014, un tejón melero sudafricano llamado Stoffel escapó repetidamente de su recinto para atacar a los leones vecinos. Stoffel llegó incluso a construir una rampa para saltar el muro. ^{[ 51 ]}

Los tejones norteamericanos ( Taxidea taxus ) cazan ardillas terrestres de Richardson ( Spermophilus richardsonii ). La técnica de caza más común es la excavación de sistemas de madrigueras, pero el taponamiento de las entradas a los túneles de las ardillas terrestres representa entre el 5 % y el 23 % de las acciones de caza. Los tejones suelen usar tierra de alrededor de la entrada del túnel, o tierra arrastrada entre 30 y 270 cm desde un montículo cercano para taponar los túneles. La forma menos común (6 %), pero más novedosa, de taponamiento utilizada por un tejón consistió en mover 37 objetos desde distancias de entre 20 y 105 cm para tapar las entradas de 23 túneles de ardillas terrestres durante 14 noches. ^{[ 52 ]}

En 2011, investigadores del Centro de Descubrimiento e Investigación del Dingo en Melbourne, Australia, filmaron a un dingo manipulando una mesa y usándola para obtener comida. ^{[ 53 ]}

Se ha observado que los perros domésticos utilizan e incluso fabrican herramientas, ya sea con objetos hechos y proporcionados por humanos, o fabricándolas con sus mandíbulas; un relato de 1973 cuenta que un perro llamado Grendel fabricó un rascador de espalda con un hueso de oveja. ^{[ 54 ]}

Se ha observado que los osos pardos en muda en Alaska , EE. UU., utilizan rocas para exfoliarse . ^{[ 55 ]} También hay evidencia de que los osos polares arrojan rocas y grandes trozos de hielo a las morsas para matarlas. ^{[ 56 ]}

Estudios realizados en cautiverio han demostrado que los mapaches pueden usar objetos inanimados, como piedras, para manipular su entorno y obtener alimento, lo que demuestra su capacidad para usar herramientas. ^{[ 57 ]}

Un informe de campo de 2025 en la Columbia Británica , Canadá, documentó a un lobo tirando de la boya y la cuerda de una trampa para cangrejos para llevar la trampa sumergida a la orilla y acceder a su recipiente de cebo, lo que los autores describieron como un posible uso de herramientas y como una señal de "una comprensión sofisticada de la conexión en múltiples pasos entre la boya flotante y el cebo dentro de la trampa fuera de la vista". Señalaron que si el comportamiento califica como uso de herramientas depende de la definición, y que se registraron daños similares y un segundo caso que involucró una trampa parcialmente sumergida, aunque el origen y la prevalencia del comportamiento siguen siendo desconocidos. ^{[ 58 ]}

Ungulados

Se ha observado a una familia de cerdos verrugosos visayanos en cautiverio en Ménagerie du Jardin des plantes utilizando un trozo plano de corteza como herramienta para excavar. ^{[ 59 ]}
También se ha observado que los caballos utilizan diferentes herramientas. ^{[ 60 ]}
Entre el ganado , los científicos observaron a una vaca llamada Veronika utilizando de forma inteligente una herramienta multiusos. Documentaron que elegía el extremo de cerdas de una escoba para rascarse los costados y el lomo, y el extremo liso del palo para rascarse las partes más sensibles de su cuerpo, como las ubres. ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}

En los reptiles

Un artículo de 2013 sugería que los caimanes americanos y los cocodrilos de pantano que vivían cerca de colonias de aves usaban ramitas y palos como cebo para atrapar aves que anidaban. Sin embargo, un estudio de 2019 no encontró evidencia que respaldara la idea de que los caimanes exhibieran palos como señuelos, ni que el depredador tuviera en cuenta el comportamiento estacional de las aves, como se sugería en el artículo original. ^{[ 63 ]}

En las aves

El uso de herramientas se encuentra en al menos treinta y tres familias diferentes de aves. ^{[ 8 ]} Los momotos de Trinidad rompen las conchas y los exoesqueletos de caracoles y artrópodos golpeándolos contra piedras en el suelo del bosque, utilizando estas piedras como yunques . Esto se considera un uso de herramientas límite. ^{[ 64 ]} Según la definición de Jones y Kamil, ^{[ 4 ]} esto, o un buitre barbudo dejando caer un hueso sobre una roca, no se consideraría el uso de una herramienta ya que la roca no puede verse como una extensión del cuerpo. Sin embargo, el uso de una roca manipulada con el pico para romper un huevo de avestruz calificaría al buitre egipcio como usuario de herramientas. Muchas otras especies , incluidos loros , córvidos y una variedad de paseriformes , han sido observadas como usuarias de herramientas. ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}

Los nidos de pájaros muestran una gran diversidad en cuanto a complejidad, incluyendo intrincados nidos en árboles y en el suelo.

Muchas aves (y otros animales) construyen nidos. ^{[ 67 ]} Se puede argumentar que este comportamiento constituye el uso de herramientas según las definiciones dadas anteriormente; las aves "transportan objetos (ramitas, hojas) para su uso futuro", la forma del nido formado impide que los huevos rueden y, por lo tanto, "extiende la influencia física realizada por el animal", y las ramitas se doblan y retuercen para dar forma al nido, es decir, "se modifican para cumplir un propósito". La complejidad de los nidos de aves varía notablemente, lo que quizás indique una gama en la sofisticación del uso de herramientas. Por ejemplo, compárense las estructuras altamente complejas de las aves tejedoras ^{[ 68 ]} con las simples esteras de materia herbácea con una copa central construidas por las gaviotas , y es notable que algunas aves no construyen nidos, por ejemplo, los pingüinos emperador . La clasificación de los nidos como herramientas ha sido cuestionada sobre la base de que el nido terminado, o madriguera, no se sostiene ni se manipula. ^{[ 2 ]}

El comportamiento de dejar caer presas se observa en muchas especies de aves. Especies de cuervos como el cuervo carroñero, el cuervo del noroeste, el cuervo americano y el cuervo de Nueva Caledonia exhiben este comportamiento utilizando diferentes presas. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}^{[ 73 ]} Las gaviotas, en particular las gaviotas kelp, occidentales, cabecinegras y sombrías, también son conocidas por dejar caer mejillones desde una altura como adaptación para la búsqueda de alimento. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]} Este comportamiento se demuestra al dejar caer la presa desde una altura sobre un sustrato duro para romper la concha de la presa. Varias variables como el tamaño de la presa, el tipo de sustrato, el cleptoparasitismo , etc., pueden influir en el comportamiento de dejar caer presas en varias especies. ^{[ 69 ]}

Pinzones de Galápagos

Quizás el ejemplo más conocido y estudiado de un ave que utiliza herramientas sea el pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) de las Islas Galápagos . Si el ave descubre una presa en la corteza de un árbol inaccesible, vuela a buscar una espina de cactus que puede usar de tres maneras diferentes: como aguijón para ahuyentar a un insecto activo (sin necesidad de tocarlo); como lanza para empalar una larva de movimiento lento o un animal similar; o como instrumento para empujar, acercar, empujar o maniobrar de alguna otra manera un insecto inactivo de una grieta o agujero. Las herramientas que no se ajustan exactamente al propósito son trabajadas y adaptadas por el ave para la función, lo que convierte al pinzón en un "fabricante de herramientas" además de un "usuario de herramientas". Se ha observado que algunos individuos utilizan un tipo diferente de herramienta con características funcionales novedosas, como ramitas con púas de arbustos de mora, una planta que no es nativa de las islas. Las ramitas fueron modificadas primero quitando las ramitas laterales y las hojas, y luego se usaron de manera que las púas ayudaran a sacar a las presas de las grietas de los árboles. ^{[ 8 ]}

En esta especie existe una predisposición genética al uso de herramientas, que se perfecciona mediante el aprendizaje individual por ensayo y error durante una fase sensible al inicio del desarrollo. Esto significa que, en lugar de seguir un patrón de comportamiento estereotipado, el uso de herramientas puede modificarse y adaptarse mediante el aprendizaje.

La importancia del uso de herramientas por parte de las especies de pinzones carpinteros difiere entre las zonas de vegetación. En la zona árida, donde el alimento es escaso y de difícil acceso, el uso de herramientas es esencial, especialmente durante la estación seca. Hasta la mitad de las presas de los pinzones se obtienen con la ayuda de herramientas, lo que los convierte en usuarios de herramientas incluso más habituales que los chimpancés. Las herramientas les permiten extraer larvas de insectos grandes y nutritivas de los huecos de los árboles, lo que hace que el uso de herramientas sea más rentable que otras técnicas de forrajeo. Por el contrario, en la zona húmeda, los pinzones carpinteros rara vez usan herramientas, ya que la disponibilidad de alimento es alta y las presas son más fáciles de obtener. Aquí, el tiempo y la energía necesarios para el uso de herramientas serían demasiado elevados. ^{[ 8 ]}

Se han reportado casos de pinzones carpinteros blandiendo una ramita como arma. ^{[ 14 ]}

Córvidos

Un cuervo de Nueva Caledonia mostrando el uso secuencial de herramientas en el laboratorio.

Los córvidos son una familia de aves caracterizada por cerebros relativamente grandes, una notable plasticidad conductual (especialmente un comportamiento de búsqueda de alimento altamente innovador) y capacidades cognitivas bien desarrolladas. ^{[ 8 ]}^{[ 78 ]}

Cuervos carroñeros

Se observaron cuervos carroñeros en el estuario de Eden, en Escocia, entre febrero y marzo de 1988 para investigar sus estrategias de lanzamiento de mejillones. Los cuervos carroñeros seleccionaron mejillones de mayor tamaño y los dejaron caer desde una altura de aproximadamente 8 m sobre un sustrato duro. La altura a la que se dejaron caer los mejillones fue menor de lo que esperaban los investigadores, lo que podría deberse a la dificultad para localizar la presa después del lanzamiento, así como al intento de prevenir el cleptoparasitismo (robo de alimento por otros carroñeros). El comportamiento de lanzamiento de presas observado en los cuervos carroñeros sugiere que el tamaño de la presa, la superficie del sustrato y la altura de caída influyen en su comportamiento. Por lo tanto, se puede inferir que otras especies pueden exhibir diferentes estrategias de comportamiento según su presa y su entorno. ^{[ 73 ]}

Cuervos del noroeste

Diferentes variables como el tamaño de la presa, la fragilidad de la concha, los depredadores, el sustrato y la altura afectan el comportamiento de liberación de presas en diferentes especies. Por ejemplo, la selección de presas puede depender del sustrato utilizado en ese entorno. ^{[ 69 ]} Los cuervos del noroeste son otro ejemplo de aves que dejan caer presas desde una altura al suelo. Los cuervos del noroeste volaron verticalmente hacia arriba, liberando caracoles marinos e inmediatamente zambulléndose tras ellos. De manera similar a los cuervos carroñeros, los cuervos del noroeste también prefirieron los caracoles marinos más grandes sobre los más pequeños y seleccionaron tamaños por vista y peso al recoger los caracoles con su pico. A diferencia de los cuervos carroñeros, los cuervos del noroeste exhibieron una respuesta única al liberar la presa. Después de liberar los caracoles marinos, los cuervos del noroeste se zambulleron instantáneamente tras ellos, mientras que los cuervos carroñeros no fueron tan diligentes en seguir y recuperar inmediatamente a la presa. Este comportamiento probablemente se deba a que los cuervos del noroeste minimizan y potencialmente evitan el cleptoparasitismo. ^{[ 72 ]} No está claro por qué los cuervos carroñeros tienen una respuesta diferente a la liberación de presas que los cuervos del noroeste; sin embargo, estas diferencias de comportamiento podrían deberse potencialmente a una mayor depredación en las áreas que habitan los cuervos del noroeste, o a un aumento de las fuentes de alimento en las áreas habitadas por los cuervos carroñeros.

cuervos americanos

Los cuervos americanos son otra de las varias especies de aves que presentan el comportamiento de dejar caer presas. Al realizar un estudio sobre el comportamiento de dejar caer presas en los cuervos americanos, se observó que el número de caídas necesarias para romper una nuez disminuía a medida que aumentaba la altura de la presa, y los cuervos tenían más éxito al dejar caer nueces sobre asfalto que sobre tierra. La pérdida de presas casi siempre se produjo por cleptoparasitismo; sin embargo, no hay evidencia que demuestre que el cleptoparasitismo se vea directamente afectado por la altura de la presa. ^{[ 70 ]}

cuervos caledonios

Los cuervos de Nueva Caledonia ( Corvus moneduloides ) son quizás los córvidos más estudiados en lo que respecta al uso de herramientas.

En estado salvaje, se ha observado que utilizan palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]} Las aves pinchan los insectos o larvas hasta que muerden el palo en defensa y entonces pueden ser extraídos. Esta "pesca de larvas" es muy similar a la "pesca de termitas" que practican los chimpancés. En estado salvaje, también fabrican herramientas a partir de ramitas, tallos de hierba o estructuras vegetales similares, mientras que en cautividad se ha observado que utilizan una variedad de materiales, incluyendo plumas y alambre de jardín. Las herramientas de palo pueden ser sin gancho —siendo más o menos rectas y requiriendo poca modificación— o con gancho. La construcción de las herramientas con gancho más complejas generalmente implica elegir una ramita bifurcada de la que se quitan partes y el extremo restante se esculpe y afila. Los cuervos de Nueva Caledonia también utilizan herramientas de pandano, hechas de los bordes dentados de las hojas de pandano ( Pandanus spp.) mediante un corte y desgarro precisos, aunque no se comprende la función de las herramientas de pandano. ^{[ 81 ]}

Si bien las aves jóvenes en estado salvaje normalmente aprenden a fabricar herramientas de palo de los adultos, una corneja de Nueva Caledonia de laboratorio llamada "Betty" fue filmada improvisando espontáneamente una herramienta con gancho a partir de un alambre. Se sabía que este individuo no tenía experiencia previa, ya que había sido criado a mano. ^{[ 82 ]} Se ha observado que las cornejas de Nueva Caledonia usan una herramienta pequeña y fácilmente disponible para obtener una herramienta más larga y menos accesible, y luego usan esta para obtener una herramienta más larga que de otro modo sería inaccesible para obtener alimento que estaba fuera del alcance de las herramientas más cortas. Un ave, "Sam", pasó 110 segundos inspeccionando el aparato antes de completar cada uno de los pasos sin ningún error. Este es un ejemplo de uso secuencial de herramientas, que representa una función cognitiva superior en comparación con muchas otras formas de uso de herramientas y es la primera vez que esto se ha observado en animales no entrenados. El uso de herramientas se ha observado en un contexto que no es de búsqueda de alimento, lo que proporciona el primer informe de uso de herramientas en múltiples contextos en aves. Los cuervos de Nueva Caledonia en cautiverio han utilizado herramientas de palo para establecer el primer contacto con objetos novedosos y, por lo tanto, potencialmente peligrosos, mientras que se ha observado a otros individuos utilizando una herramienta cuando tenían comida a su alcance, pero colocada junto a una serpiente de juguete. Se ha afirmado que "sus habilidades para fabricar herramientas [las del cuervo de Nueva Caledonia] superan las de los chimpancés y son más similares a la fabricación de herramientas humanas que las de cualquier otro animal". ^{[ 8 ]}

También se ha observado que los cuervos de Nueva Caledonia realizan un comportamiento de uso de herramientas que hasta ahora no se había descrito en animales no humanos. Este comportamiento se denomina "uso de herramientas de inserción y transporte". Consiste en que el cuervo inserta un palo en un objeto y luego se aleja caminando o volando, sujetando tanto la herramienta como el objeto. ^{[ 83 ]}

Los cuervos de Nueva Caledonia también muestran comportamiento de dejar caer presas. La primera evidencia registrada de esta especie de cuervo mostrando comportamiento de dejar caer presas sobre el caracol Placostylus fibratus en un estudio de 2013. ^{[ 71 ]} Los cuervos de Nueva Caledonia dejaron caer caracoles desde una altura determinada sobre lechos rocosos y una grabación de video mostró a un cuervo repitiendo esto cuatro veces desde la misma altura. ^{[ 71 ]}

cuervo hawaiano

Los ejemplares en cautividad del cuervo hawaiano ( Corvus hawaiiensis ), especie en peligro crítico de extinción, utilizan herramientas para extraer alimento de agujeros perforados en troncos. Los juveniles demuestran el uso de herramientas sin entrenamiento ni aprendizaje social por parte de los adultos. Dado que se analizaron 104 de los 109 miembros supervivientes de la especie, se cree que se trata de una capacidad común a toda la especie. ^{[ 84 ]}^{[ 85 ]}

Otros

Otras especies de córvidos, como las cornejas ( Corvus frugilegus ), también pueden fabricar y usar herramientas en el laboratorio, mostrando un grado de sofisticación similar al de los cuervos de Nueva Caledonia. ^{[ 8 ]} Si bien no se ha confirmado que hayan usado herramientas en la naturaleza, se ha observado a los arrendajos azules ( Cyanocitta cristata ) en cautiverio usando tiras de periódico como herramientas para obtener alimento. ^{[ 86 ]}^{[ 87 ]}

Diversos córvidos han intentado alcanzar piedras para colocarlas en un recipiente con agua, elevando así el nivel de la superficie para beber o acceder a una golosina flotante, recreando la fábula de Esopo del cuervo y la jarra .

Se ha observado que un cuervo americano salvaje ( Corvus brachyrhynchos ) modifica y utiliza un trozo de madera como sonda. ^{[ 88 ]} Se ha observado que los arrendajos verdes ( Cyanocorax yncas ) utilizan palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . ^{[ 89 ]} Se ha filmado a cuervos de pico grande en zonas urbanas de Japón utilizando una técnica innovadora para romper nueces de cáscara dura dejándolas caer en los pasos de peatones y permitiendo que los coches las atropellen y las rompan. Luego recogen las nueces rotas cuando los coches se detienen en el semáforo en rojo. ^[⁹⁰^] En algunas ciudades de EE. UU., los cuervos dejan caer nueces en calles concurridas para que los coches las rompan. ^[⁹¹^] Los cuervos encapuchados ( Corvus cornix ) utilizan cebo para pescar. ^[⁹²^] Los individuos (que pueden haber observado a los peces siendo alimentados con pan por humanos) colocan el pan en el agua para atraer a los peces. ^[¹⁴^]

Los cuervos comunes ( Corvus corax ) son una de las pocas especies que fabrican sus propios juguetes. Se ha observado que rompen ramitas para jugar socialmente. ^{[ 93 ]} Se ha filmado a un córvido deslizándose repetidamente por un techo cubierto de nieve mientras se equilibra sobre una tapa o bandeja. ^{[ 94 ]}^{[ 95 ]}^{[ 96 ]} Otro caso de juego en aves se ha filmado mostrando a un córvido jugando con una pelota de tenis de mesa en asociación con un perro, un raro ejemplo de uso de herramientas con fines de juego. ^{[ 97 ]} Los arrendajos azules, como otros córvidos, son muy curiosos y se consideran aves inteligentes . Los arrendajos azules jóvenes roban juguetonamente objetos de colores brillantes o reflectantes, como tapas de botellas o trozos de papel de aluminio, y los llevan consigo hasta que pierden el interés.

currucas

El sastre (género Orthotomus ) toma una hoja grande en crecimiento (o dos o más pequeñas) y con su pico afilado perfora agujeros en los bordes opuestos. Luego agarra seda de araña, seda de capullos o fibras vegetales con su pico, tira de este "hilo" a través de los dos agujeros y lo anuda para evitar que se salga (aunque el uso de nudos es discutido ^{[ 98 ]} ). Este proceso se repite varias veces hasta que la hoja o las hojas forman una bolsa o copa en la que el ave luego construye su nido. ^{[ 14 ]}^{[ 99 ]} Las hojas se cosen entre sí de tal manera que las superficies superiores quedan hacia afuera, lo que dificulta ver la estructura. Las perforaciones hechas en el borde de las hojas son minúsculas y no causan que las hojas se pongan marrones, lo que ayuda aún más al camuflaje. Los procesos utilizados por el sastre se han clasificado como coser, remachar, atar y enmarañar. Una vez hecha la puntada, las fibras se esponjan hacia afuera y, en efecto, se asemejan más a remaches. A veces, las fibras de un remache se extienden hacia una perforación adyacente y parecen más una costura. Existen muchas variaciones en el nido y algunos pueden carecer por completo de la cuna de hojas. El nombre binomial latino del sastre común, Orthotomus sutorius , significa "zapatero de borde recto" en lugar de "sastre". ^{[ 100 ]} Algunas aves del género Prinia también practican este comportamiento de costura y puntada. ^{[ 101 ]}

Trepadores de cabeza marrón

Se ha observado que los trepadores cabecicafé ( Sitta pusilla ) utilizan metódicamente trozos de corteza para desprender otros fragmentos de corteza de un árbol. Las aves insertan el trozo de corteza debajo de una escama adherida, usándolo como una cuña y palanca, para descubrir insectos ocultos. Ocasionalmente, reutilizan el mismo trozo de corteza varias veces e incluso vuelan distancias cortas llevando el fragmento en el pico. El origen evolutivo de este uso de herramientas podría estar relacionado con la costumbre de estas aves de introducir semillas en las grietas de la corteza para abrirlas a golpes con el pico, lo que puede provocar que la corteza se desprenda.

Los trepadores de cabeza marrón han utilizado una escama de corteza para ocultar un depósito de semillas . ^{[ 8 ]}

alondra crestada

Se ha fotografiado a una alondra crestada ( Galerida cristata ) aparentemente sosteniendo en su pico un fragmento de piedra que, según se informa, estaba utilizando para desalojar presas de las juntas del pavimento. ^{[ 102 ]}

Loros

Kea , un loro de montaña de Nueva Zelanda muy curioso, ha sido filmado arrancando ramitas e insertándolas en huecos de trampas para armiños con forma de caja para activarlas. Aparentemente, la única recompensa del kea es el sonido de la trampa al activarse. ^{[ 103 ]} En un ejemplo igualmente raro de preparación de herramientas, se observó a una cacatúa Tanimbar ( Cacatua goffiniana ) en cautiverio rompiendo y "moldeando" astillas de madera y palos pequeños para crear rastrillos que luego usaba para recuperar alimentos que de otro modo no estarían disponibles al otro lado de la malla del aviario. ^{[ 104 ]}^{[ 105 ]} Este comportamiento ha sido filmado .

Muchos dueños de loros domésticos han observado que sus mascotas utilizan diversas herramientas para rascarse diferentes partes del cuerpo. Estas herramientas incluyen plumas desechadas, tapones de botellas, palitos de helado, cerillas, paquetes de cigarrillos y nueces con cáscara. ^{[ 14 ]}

Se ha observado repetidamente que las guacamayas jacintas ( Anodorhynchus hyacinthinus ) utilizan herramientas para abrir nueces, por ejemplo, trozos de madera como cuña. Varias aves han envuelto una nuez con un trozo de hoja para sujetarla. Este comportamiento también lo muestran las cacatúas palmeras ( Probosciger aterrimus ). Parece que la guacamaya jacinta tiene una tendencia innata a usar herramientas al manipular nueces, ya que los ejemplares jóvenes sin experiencia probaron diversos objetos en combinación con las nueces. ^{[ 8 ]}

Se ha observado un comportamiento de uso de herramientas en el kea , en el que un ave llamada Bruce , que tiene el pico superior roto, encajaba guijarros entre su lengua y su mandíbula inferior y luego utilizaba esta disposición para ayudarse con sus hábitos de acicalamiento . ^{[ 106 ]}

Se ha observado el comportamiento de uso de herramientas en la cacatúa de Tanimbar en cautiverio. En noviembre de 2012, la profesora Alice Auersperg de la Universidad de Viena informó que un macho llamado Figaro fue observado moldeando espontáneamente astillas de madera y pequeñas ramitas para crear rastrillos que luego utilizaba para extender su alcance y obtener alimentos que de otro modo no estarían disponibles, ubicados al otro lado de la malla de su aviario. ^{[ 104 ]}^{[ 107 ]}

En julio de 2013, se anunciaron los resultados de un estudio conjunto en el que participaron científicos de la Universidad de Oxford , la Universidad de Viena y el Instituto Max Planck , nuevamente con la participación de las cacatúas Tanimbar del Laboratorio Goffin de Viena. Se descubrió que estas aves poseían la capacidad de resolver problemas mecánicos complejos; en un caso, descubrieron espontáneamente cómo abrir un mecanismo de cierre de cinco partes en secuencia para obtener alimento. Las cacatúas fueron capaces de adaptar rápidamente su comportamiento y volver a abrir el cierre cuando las secciones del mecanismo se modificaron o reordenaron, demostrando un aparente concepto de trabajar para alcanzar un objetivo particular y un conocimiento de cómo los objetos físicos interactúan entre sí, en lugar de simplemente la capacidad de repetir una secuencia de acciones aprendida. ^{[ 108 ]}

En 2020, el equipo de Auersperg realizó una investigación adicional comparando la capacidad de resolución de problemas de los Goffin criados en cautividad en el Laboratorio Goffin con la de aves silvestres capturadas en Tanimbar y expuestas a las mismas condiciones experimentales. En estas condiciones, las aves fueron colocadas en una "arena de innovación" y se les presentaron 20 tareas diferentes (por ejemplo, presionar un botón, girar una rueda, abrir un cajón, quitar una ramita, volcar una taza, abrir un clip, etc.) en las que podían participar para obtener una recompensa alimenticia. Se observó que, si bien los Goffin silvestres mostraron menor propensión a interactuar con el aparato experimental, aquellos que sí lo hicieron resolvieron las tareas presentadas a un ritmo similar al de las aves criadas en cautividad. ^{[ 109 ]}

También se observó a los goffins salvajes dando forma a palos de diferentes dimensiones para crear una serie de herramientas que les permitieron comer semillas de mango marino . ^{[ 110 ]}

Buitres egipcios

Cuando un buitre egipcio ( Neophron percnopterus ) encuentra un huevo grande, toma una piedra con su pico y la lanza con fuerza contra el huevo hasta que se rompe la cáscara, lo que suele tardar unos minutos. Este comportamiento, descrito por primera vez en 1966, ^{[ 111 ]} parece ser en gran medida innato y lo exhiben individuos inexpertos. Su origen podría estar relacionado con el lanzamiento de huevos; prefieren las piedras redondeadas (con forma de huevo) a las dentadas. ^{[ 112 ]}

En una pequeña población de Bulgaria, los buitres egipcios utilizan ramitas para recoger lana de oveja y rellenar sus nidos. Aunque tanto las ramitas como la lana pueden servir como material de anidación, este uso parece ser deliberado. Las aves se acercaban a los restos de lana con una ramita en el pico, que luego usaban como rastrillo, para amontonarla o para enrollarla. La lana se recogía solo después de la esquila o la simulación de la misma, pero no después de que simplemente se hubiera depositado en los corrales. ^{[ 113 ]}

Aves rapaces que buscan alimento en el fuego

En Australia, el milano negro ( Milvus migrans ), el milano silbador ( Haliastur sphenurus ) y el halcón pardo ( Falco berigora ), especie no emparentada, no solo se sienten atraídos por los incendios forestales para alimentarse, sino que también utilizan sus picos o garras para transportar ramas ardiendo y propagar el fuego, lo que dificulta los esfuerzos humanos para contener los incendios mediante cortafuegos. ^{[ 114 ]}

Búhos

Los búhos excavadores ( Athene cunicularia ) frecuentemente recolectan excremento de mamíferos, el cual utilizan como cebo para atraer escarabajos peloteros, una importante fuente de alimento. ^{[ 115 ]}

Gaviotas

Se sabe que las gaviotas dejan caer conchas de moluscos sobre superficies pavimentadas y duras, como carreteras. Sus hábitos de descarte son similares a los de los córvidos en el sentido de que los descartes repetidos les permiten acceder más fácilmente a sus presas. Ciertas especies (por ejemplo, la gaviota argéntea ) han mostrado un comportamiento de uso de herramientas, utilizando trozos de pan como cebo para atrapar peces dorados , por ejemplo. ^{[ 18 ]}

Gaviotas de algas

Las gaviotas kelp son una de las gaviotas más conocidas que han mostrado el comportamiento de soltar presas. ^{[ 76 ]} Se sabe que estas gaviotas aprenden sus habilidades de soltar presas estudiando a otras gaviotas a su alrededor, y son capaces de refinar este comportamiento para su propio beneficio. Suelen romper sus presas en superficies duras, como rocas, asfalto e incluso techos de casas y automóviles. Las gaviotas kelp normalmente sueltan mejillones negros, y los lugares de lanzamiento generalmente se eligen en función de qué tan bien rompería la presa, así como de la cantidad de cleptoparásitos que hay en el área, ya que otras gaviotas pueden aprovechar la oportunidad para robar la presa de un individuo. El comportamiento de soltar presas ocurre en cualquier época del año, pero es más frecuente en invierno durante las horas de marea baja, muy probablemente debido a que tienen más acceso a mejillones más grandes. Las gaviotas kelp vuelan más de 0,5 km hasta un sustrato preferido sobre el cual romper su presa. La altura desde la cual se suelta la presa aumenta después de cada lanzamiento. Una vez que la presa cae al suelo, la gaviota desciende lo más rápido posible para recuperarla. Esto probablemente evita el cleptoparasitismo, muy común en el lanzamiento de presas. En promedio, una gaviota dominicana desciende a una velocidad media de 4 m/s, en comparación con la caída de la presa a 5 m/s, lo que le permite alcanzar el suelo aproximadamente 0,5 segundos después de que la presa haya aterrizado en la superficie. ^{[ 76 ]} Las gaviotas dominicanas adultas tienen una mayor tasa de éxito al romper y obtener su presa durante el lanzamiento que las gaviotas dominicanas juveniles. ^{[ 76 ]}

Gaviotas occidentales

Las gaviotas occidentales son una de las muchas especies de gaviotas que se han observado dejando caer sus presas al suelo. ^{[ 75 ]} Un estudio observó que un factor importante que influye en el comportamiento de caída en estas gaviotas tenía que ver con la masa y el tamaño de la presa que se deja caer. Al realizar un estudio con almejas de Washington de diferentes tamaños, las almejas más pequeñas normalmente eran picoteadas. Sin embargo, las almejas más grandes se dejaban caer a menos que fueran demasiado pesadas para transportar, generalmente más de 268 gramos en peso. El comportamiento de caída difiere entre las gaviotas occidentales adultas e inmaduras. Todas las gaviotas occidentales adultas que se han estudiado mostraron comportamiento de caída de presas, y las dejaron caer desde un promedio de 118 metros de distancia de donde fueron recuperadas originalmente. En el estudio, la caída ocurrió sobre marismas o un estacionamiento, lo que se correlacionó con el peso de las almejas, cuyos pesos promedio de almejas fueron 106,7 g y 134,3 g respectivamente. Las gaviotas inmaduras, por su parte, son mucho más torpes al soltar sus presas, y solo el 55% de las gaviotas occidentales juveniles observadas mostraron este comportamiento. Las gaviotas juveniles tampoco parecieron tener una correlación entre el peso de la almeja y la altura desde la que la soltaban, aunque se observó que las gaviotas más jóvenes parecían soltar sus presas a alturas mucho menores que sus congéneres mayores. Esto podría ser evidencia de que las gaviotas juveniles aprenden este comportamiento por ensayo y error. La baja altura desde la que se sueltan las almejas también puede resultar en la cantidad de veces que las gaviotas más jóvenes tuvieron que soltar sus presas. Las gaviotas occidentales inmaduras tienden a soltar sus presas con más frecuencia que las gaviotas mayores, muy probablemente debido a la inconsistencia en la altura de las caídas, así como a la altura de las caídas. A diferencia de la mayoría de las aves que sueltan sus presas, las gaviotas occidentales parecen preferir sustratos más blandos a sustratos más grandes al soltar sus presas, y solo parecen soltar sus presas en superficies duras si su presa es más pesada. ^{[ 75 ]}

Gaviotas cabecinegras

En observaciones realizadas en Europa Central, se vio a una gaviota cabecinegra de dos años de edad llevando un pequeño mejillón cisne a unos 18 m (60 pies) de altura para dejarlo caer sobre una carretera asfaltada. ^[⁷⁷^] Se desconoce el éxito de la gaviota, ya que un cuervo cercano le robó el mejillón. Esta fue la primera vez que se registró el lanzamiento de presas en esta especie de gaviota. Es probable que este comportamiento no sea común en esta especie, ya que no hay otras evidencias de gaviotas cabecinegras soltando presas. Es más probable que esta observación se deba a que había un gran grupo de cuervos encapuchados durante este estudio, y puede que la gaviota observada estuviera imitando el comportamiento de lanzamiento de presas de los cuervos encapuchados cercanos. Esto puede ser evidente ya que, después de que la gaviota soltó el mejillón, no hizo ningún movimiento para intentar agarrarlo para otro lanzamiento. Sin embargo, debido a que no solo se observó una gaviota reidora, sino también un ejemplar joven, es posible que el abandono exitoso de presas ocurra en otros miembros de esta especie. ^[⁷⁷^]

Gaviotas tiznadas

En 2009, cerca de Hamata, Egipto, se observó a dos gaviotas sombrías utilizando el comportamiento de dejar caer presas sobre una franja de arrecife de coral. A diferencia de otras gaviotas, estas solo volaron unos 6 m y rompieron los moluscos de un solo golpe. Todos los lanzamientos fueron exitosos. ^{[ 77 ]}

Garzas

Se ha documentado que la garza verde ( Butorides virescens ) y su especie hermana, la garza estriada ( Butorides striata ), utilizan alimentos (cortezas de pan), insectos, hojas y otros objetos pequeños como cebo para atraer peces, que luego capturan y comen. ^{[ 116 ]}

En los peces

Los peces arqueros disparan a sus presas.

Se ha observado que varias especies de lábridos utilizan rocas como yunques para romper conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Giacomo Bernardi lo filmó por primera vez en 2009 en un pez colmillo de puntos naranjas ( Choerodon anchorago ). El pez abanica la arena para desenterrar el bivalvo, lo toma en su boca, nada varios metros hasta una roca que usa como yunque y destroza el molusco con fuertes movimientos laterales de la cabeza. Este comportamiento se ha registrado en un pez colmillo de manchas negras ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, en un lábrido de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y en un lábrido de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento podría ser un rasgo arraigado en todos los lábridos. ^{[ 117 ]}

Se ha informado que las rayas de agua dulce utilizan el agua como herramienta, manipulando sus cuerpos para dirigir el flujo de agua y extraer el alimento atrapado entre las plantas. ^{[ 118 ]}

Antes de depositar sus huevos en una pared rocosa vertical, los machos y las hembras del pez damisela de cola blanca limpian el lugar mediante un chorro de arena. Los peces recogen arena con la boca y la escupen contra la pared rocosa. Luego, abanican la zona con sus aletas. Finalmente, retiran los granos de arena que quedan adheridos a la pared rocosa, quitándolos con la boca. ^{[ 119 ]}

El acara rayado ( Bujurquina vittata ), un cíclido sudamericano , deposita sus huevos en una hoja suelta. El macho y la hembra de una pareja reproductora suelen "probar" las hojas antes del desove: tiran, levantan y giran las hojas candidatas, posiblemente intentando seleccionar aquellas que sean fáciles de mover. Tras el desove, ambos progenitores protegen los huevos. Cuando se les molesta, los padres suelen sujetar con la boca un extremo de la hoja que contiene los huevos y arrastrarla a lugares más profundos y seguros. ^{[ 120 ]}

Los peces arquero se encuentran en los manglares tropicales de la India y Australasia. Se acercan a la superficie, apuntan a los insectos que se posan sobre las plantas, les lanzan un chorro de agua y los atrapan una vez que los insectos han caído al agua. El chorro de agua se forma por la acción de la lengua, que presiona contra un surco en el paladar. Algunos peces arquero pueden alcanzar insectos hasta a 1,5 m por encima de la superficie del agua. Utilizan más agua, lo que aumenta la fuerza del impacto, cuando apuntan a presas más grandes. Algunos peces ballesta (por ejemplo, Pseudobalistes fuscus ) soplan agua para voltear los erizos de mar y exponer su lado ventral, más vulnerable. ^{[ 121 ]} Si estos últimos ejemplos pueden clasificarse como uso de herramientas depende de la definición que se siga, ya que no hay un objeto intermedio o manipulado; sin embargo, son ejemplos de adaptaciones naturales altamente especializadas.

En los invertebrados

cefalópodos

Se observó al menos a cuatro individuos de pulpo cocotero ( Amphioctopus marginatus ) recuperando cáscaras de coco, manipulándolas, apilándolas, transportándolas a cierta distancia (hasta 20 metros) y luego reensamblándolas para usarlas como refugio. ^{[ 122 ]} Los pulpos usan cáscaras de coco desechadas por los humanos que eventualmente se han depositado en el océano. Sondean con sus brazos para aflojar el lodo y luego giran las cáscaras hacia afuera. Después de girar las cáscaras de manera que el lado abierto quede hacia arriba, los pulpos soplan chorros de lodo fuera del cuenco antes de extender sus brazos alrededor de la cáscara, o si tienen dos mitades, apilándolas primero, una dentro de la otra. Luego endurecen sus patas y se mueven de una manera que se ha llamado "caminar sobre zancos". Los pulpos eventualmente usan las cáscaras como refugio protector en áreas donde hay poco otro refugio. Si solo tienen una mitad, simplemente la voltean y se esconden debajo. Pero si tienen la suerte de haber recuperado dos mitades, las vuelven a unir para formar el coco cerrado original y se cuelan dentro. Este comportamiento ha sido filmado. Los autores del artículo de investigación afirmaron que este comportamiento se ajusta a la definición de uso de herramientas porque las cáscaras se transportan para su uso posterior. Sin embargo, este argumento sigue siendo cuestionado por otros biólogos que afirman que las cáscaras en realidad proporcionan protección continua contra los abundantes depredadores bentónicos en su territorio. ^{[ 123 ]}

Los pulpos colocan deliberadamente piedras, conchas e incluso trozos de botellas rotas para formar una pared que estrecha la entrada a la madriguera, un tipo de uso de herramientas. ^{[ 124 ]}

En estudios de laboratorio, se ha observado que Octopus mercatoris , una pequeña especie de pulpo pigmeo, bloquea su guarida utilizando un ladrillo de Lego de plástico . ^{[ 12 ]}

Los individuos más pequeños del pulpo manta común ( Tremoctopus violaceus ) sujetan los tentáculos de la carabela portuguesa , a cuyo veneno son inmunes, tanto como protección como método para capturar presas. ^{[ 125 ]}

Insectos

Las hormigas de la especie Dorymyrmex bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de las colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar alimento sin competencia. ^{[ 126 ]}

Se sabe que varias especies de hormigas utilizan restos del sustrato, como barro y hojas, para transportar agua a su nido. Un estudio de 2017 informó que, al ofrecer a dos especies de hormigas Aphaenogaster objetos naturales y artificiales como herramientas para esta actividad, eligieron aquellos con buena capacidad de absorción. Las hormigas desarrollan una preferencia por herramientas artificiales que no se encuentran en su entorno natural, lo que indica plasticidad en su comportamiento de uso de herramientas. ^{[ 127 ]}

Las avispas cazadoras del género Prionyx utilizan pesos (como sedimento compactado o una pequeña piedra) para asentar la arena que rodea una madriguera recién aprovisionada que contiene huevos y presas vivas, con el fin de camuflar y sellar la entrada. La avispa hace vibrar los músculos de sus alas con un zumbido audible mientras sostiene el peso en sus mandíbulas, y lo aplica a la arena que rodea su madriguera, lo que provoca que la arena vibre y se asiente. Otra avispa cazadora, Ammophila , utiliza piedras para cerrar las entradas de las madrigueras. ^{[ 128 ]}

Algunas especies de grillos construyen deflectores acústicos con hojas de plantas para amplificar los sonidos que emiten para comunicarse durante el apareamiento. ^{[ 129 ]} Fue en 1975 cuando los científicos observaron por primera vez a Oecanthus burmeisteri y otras dos especies de grillos cantores sudafricanos haciendo esto. ^{[ 130 ]}

Los insectos también pueden aprender a usar herramientas. Un estudio de 2017 demostró que los abejorros de la especie Bombus terrestris aprendieron a mover una pequeña bola de madera hasta un objetivo para obtener una recompensa de sacarosa. ^{[ 131 ]}

Arañas

Se ha observado que algunas arañas del género Ariadna seleccionan piedras pequeñas y las colocan alrededor de las entradas de sus madrigueras, donde las piedras mejoran la eficacia de las líneas trampa de las arañas para detectar presas. ^{[ 132 ]}

Véase también

Cognición animal
Interacción entre animales y ordenadores
Inteligencia de las aves
Inteligencia de los cefalópodos
Inteligencia de los cetáceos
Inteligencia de elefante
cognición corporizada
Inteligencia de los peces
Estructuras construidas por animales
Cangrejo ermitaño (concha, anémona)
" Herramientas de vaca ", una caricatura que parodia el tema
arqueología de primates
Zoofarmacognosia (uso de plantas medicinales por animales)

Referencias

↑ Beck, B., (1980). Comportamiento de los animales en el uso de herramientas: El uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales. Garland STPM Pub.
1 2 3 4 Shumaker, RW, Walkup, KR y Beck, BB, (2011). Comportamiento animal en el uso de herramientas: El uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
↑ Finn, Julian K.; Tregenza, Tom; Norman, Mark D. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo portador de cocos" . Curr . Biol . 19 (23): R1069– R1070. Bibcode : 2009CBio...19R1069F . doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .
1 2 Jones, TB; Kamil, AC (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte" . Science . 180 ( 4090): 1076– 1078. Bibcode : 1973Sci...180.1076J . doi : 10.1126/science.180.4090.1076 . PMID 17806587. S2CID 22011846 .
↑ Tom L. Beauchamp ; RG Frey, eds. (2011). The Oxford Handbook of Animal Ethics . Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0195-3719-63.
↑ Lawick- Goodall, JV , (1970). Uso de herramientas en primates y otros vertebrados en Lehrman, DS, Hinde, RA y Shaw, E. (Eds) Avances en el estudio del comportamiento, vol. 3. Academic Press.
↑ "Vídeo de un pájaro que aparentemente usa pan como cebo para pescar" . Facebook . Consultado el 7 de octubre de 2014 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 "Uso de herramientas en las aves" . Mapa de la vida. Archivado del original el 20 de junio de 2015. Recuperado el 23 de julio de 2013 .
1 2 Mannu, M.; Ottoni, EB (2009). "El conjunto de herramientas mejorado de dos grupos de monos en la Caatinga: fabricación de herramientas, uso asociativo y herramientas secundarias". American Journal of Primatology . 71 (3): 242– 251. doi : 10.1002/ajp.20642 . PMID 19051323 . S2CID 3479020 .
↑ Mulcahy, NJ; Call, J.; Dunbar, RIB (2005). "Los gorilas (Gorilla gorilla) y los orangutanes (Pongo pygmaeus) codifican características relevantes del problema en una tarea de uso de herramientas". Journal of Comparative Psychology . 119 (1): 23– 32. CiteSeerX 10.1.1.581.5204 . doi : 10.1037/0735-7036.119.1.23 . PMID 15740427 .
↑ Pierce, JD (1986). "Una revisión del uso de herramientas en insectos" . The Florida Entomologist . 69 (1): 95– 104. doi : 10.2307/3494748 . JSTOR 3494748 .
1 2 Oinuma, C., (2008). " Comportamiento de respuesta del pulpo mercatoris a objetos novedosos en un entorno de laboratorio: ¿Evidencia de comportamiento de juego y uso de herramientas?" En Uso de herramientas y comportamiento de juego del pulpo
↑ Bjorklung, David F.; Gardiner, Amy K. (2011). «Juego con objetos y uso de herramientas: perspectivas del desarrollo y la evolución». En Anthony D. Pellegrini (ed.). Manual de Oxford sobre el desarrollo del juego . Oxford University Press. pág. 153. ISBN 978-0195-39300-2.
1 2 3 4 5 6 7 Boswall, J (1977). "Uso de herramientas por aves y comportamiento relacionado". Avicultural Magazine . 83 : 88–97 .
↑ Weathers, Wesley (1983). Aves del Cañón Profundo del Sur de California . University of California Press. pág. 189. ISBN 978-052004-754-9.
↑ Ghoshal, Kingshuck, ed. (2011). DK Eyewitness Books: Predator . Nueva York: DK Publishing. pág. 54. ISBN 978-0-7566-8267-5.
↑ Ehrlich, Dobkin y Wheye. "Aves de Stanford: Ensayos sobre herramientas" . Universidad de Stanford . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
1 2 Henry, Pierre-Yves; Jean-Christophe Aznar (junio de 2006). "Uso de herramientas en Charadrii: pesca activa con cebo por una gaviota argéntea". Waterbirds . 29 (2): 233– 234. doi : 10.1675/1524-4695(2006)29 [ 233:TICABB ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 1524-4695 . S2CID 85738152 .
↑ Hunt, Gavin R.; Gray, Russel D.; Taylor, Alex H. (2013). "¿Por qué es raro el uso de herramientas en los animales?" . En Sanz, Crickette M.; Call, Josep; Boesch, Christophe (eds.). Uso de herramientas en animales: cognición y ecología . Cambridge: Cambridge University Press. pág. 91. ISBN 978-1-107-01119-9.
↑ "Mira cómo esta orca increíblemente inteligente atrapa un pájaro" . IFLScience . 27 de agosto de 2015. Consultado el 2 de septiembre de 2019 .
↑ "Mira cómo una orca en SeaWorld usa un pez como cebo para capturar un pájaro" . TakePart . Consultado el 3 de septiembre de 2019 .
↑ Bandini, Elisa; Tennie, Claudio (2020). "Explorando el papel del aprendizaje individual en el uso de herramientas por parte de los animales" . PeerJ . 8 e9877. doi : 10.7717/peerj.9877 . PMC 7521350. PMID 33033659 .
↑ Bernstein-Kurtycz, Laura; Hopper, Lydia; Ross, Steve; Tennie, Claudio (2020). "Los chimpancés alojados en zoológicos pueden usar espontáneamente conjuntos de herramientas, pero perseveran en métodos de uso de herramientas previamente exitosos" . Comportamiento y cognición animal . 7 (3): 288– 309. doi : 10.26451/abc.07.03.03.2020 .
↑ "Uso de herramientas, caza y otros descubrimientos" . Instituto Jane Goodall . Consultado el 1 de agosto de 2013 .
↑ Boesch, C. y Boesch, H. (1990). «Uso y fabricación de herramientas en chimpancés salvajes» (PDF) . Folia Primatol . 54 ( 1–2 ): 86–99 . doi : 10.1159/000156428 . PMID 2157651. Archivado del original (PDF) el 24 de diciembre de 2012.
↑ Boesch, Christophe; Boesch-Achermann, Hedwige (2000). Los chimpancés del bosque de Taï: ecología del comportamiento y evolución . Oxford University Press. pág. 192. ISBN 978-01985-0508-2.
↑ Hart, BJ; Hart, LA; McCory, M.; Sarath, CR (2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para cambiar de mosca". Comportamiento animal . 62 (5): 839– 47. Bibcode : 2001AnBeh..62..839H . doi : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .
↑ Holdrege, Craig (Primavera de 2001). "Inteligencia elefantina" . En Contexto (5) . Recuperado el 30 de octubre de 2007 .
↑ Foerder, P.; Galloway, M.; Barthel, T.; Moore, DE III; Reiss, D. (2011). "Resolución de problemas perspicaz en un elefante asiático" . PLOS ONE . 6 (8) e23251. Bibcode : 2011PLoSO...623251F . doi : 10.1371/journal.pone.0023251 . PMC 3158079. PMID 21876741 .
↑ "Los elefantes demuestran su inteligencia en el Zoológico Nacional" . The Washington Post . 19 de agosto de 2011. Archivado del original el 19 de agosto de 2011.
↑ Poole, Joyce (1996). Coming of Age with Elephants . Chicago, Illinois : Trafalgar Square. pp. 131–133 , 143–144 , 155–157 . ISBN 978-0-340-59179-6.
1 2 3 Patterson, EM; Mann, J. (2011). "Las condiciones ecológicas que favorecen el uso de herramientas y la innovación en delfines nariz de botella salvajes (Tursiops sp.)" . PLOS ONE . 6 (7) e22243. Bibcode : 2011PLoSO...622243P . doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497. PMID 21799801 .
1 2 3 Smolker, RA; et al. (1997). "Transporte de esponjas por delfines (Delphinidae, Tursiops sp.): ¿Una especialización de forrajeo que implica el uso de herramientas?". Ethology . 103 (6): 454– 465. Bibcode : 1997Ethol.103..454S . doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027.42/71936 .
1 2 3 4 5 Mann, JB; Sargeant, BL; Watson-Capps, JJ; Gibson, QA; Heithaus, MR; Connor, RC; Patterson, E (2008). "¿Por qué los delfines llevan esponjas?" . PLOS ONE . 3 (12) e3868. Bibcode : 2008PLoSO...3.3868M . doi : 10.1371/journal.pone.0003868 . PMC 2587914 . PMID 19066625 .
↑ Mann, J.; Sargeant, B. (2003). «De tal palo, tal astilla: La ontogenia de las tradiciones de forrajeo en delfines nariz de botella salvajes del Océano Índico ( Tursiops sp.)». The Biology of Traditions . pp. 236–266 . doi : 10.1017/CBO9780511584022.010 . ISBN 978-0-521-81597-0.
↑ Krutzen, M; Kreicker, S.; MacLeod, CD; Learmonth, J.; Kopps, AM; Walsham, P.; Allen, SJ (2014). "La transmisión cultural del uso de herramientas por parte de los delfines nariz de botella del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) proporciona acceso a un nuevo nicho de forrajeo" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1784) 20140374. Bibcode : 2014PBioS.28140374K . doi : 10.1098/rspb.2014.0374 . PMC 4043097. PMID 24759862 .
↑ Tyne, JA; Loneragan, NR; Kopps, AM; Allen, SJ; Krutzen, M.; Bejder, L. (2012). "Las características ecológicas contribuyen a la distribución de esponjas y al uso de herramientas en delfines nariz de botella Tursiops sp" (PDF) . Marine Ecology Progress Series . 444 : 143–153 . Bibcode : 2012MEPS..444..143T . doi : 10.3354/meps09410 .
↑ Krutzen, MJ; Mann, J.; Heithaus, MR; Connor, RC; Bedjer, L.; Sherwin, WB (2005). "Transmisión cultural del uso de herramientas en delfines nariz de botella" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (25): 8939– 8943. Bibcode : 2005PNAS..102.8939K . doi : 10.1073 / pnas.0500232102 . PMC 1157020. PMID 15947077 .
↑ Ackermann, C. (2008). Patrones contrastantes de transmisión de habilidades verticales de un comportamiento de uso de herramientas en dos grupos de delfines nariz de botella salvajes (Tursiops Sp.) según lo revelado por análisis genéticos moleculares .
↑ Sargeant, BL; Mann, J. (2009). "Evidencia del desarrollo de las tradiciones de forrajeo en delfines nariz de botella salvajes". Comportamiento animal . 78 (3): 715– 721. Bibcode : 2009AnBeh..78..715S . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.05.037 . S2CID 4507330 .
↑ Mann, J.; Stanton, MA; Patterson, EM; Bienenstock, EJ; Singh, LO (2012). "Las redes sociales revelan el comportamiento cultural en delfines que utilizan herramientas" . Nature . 3 980. doi : 10.1038/ncomms1983 . hdl : 10822/761528 . PMID 22864573 .
↑ Allen, SL; Bejder, L.; Krutzen, M (2011). "¿Por qué los delfines nariz de botella del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) llevan conchas de caracol (Turbinella sp.) en Shark Bay, Australia Occidental?" . Marine Mammal Science . 27 (2): 449– 454. Bibcode : 2011MMamS..27..449A . doi : 10.1111/j.1748-7692.2010.00409.x .
↑ Haley, D., ed. (1986). «Nutria marina». Mamíferos marinos del Pacífico Norte oriental y aguas árticas (2.ª ed.). Seattle, Washington: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1OCLC 13760343
↑ "Nutrias marinas, Enhydra lutris " . Marinebio . Consultado el 7 de julio de 2013 .
1 2 Mann, Janet; Patterson, Eric M. (2013). " Uso de herramientas por animales acuáticos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1630). doi : 10.1098/rstb.2012.0424 . PMC 4027413. PMID 24101631 .
1 2 Kelsey, Elin. "La búsqueda de una arqueología del uso de herramientas por parte de las nutrias marinas" . Revista Hakai .
↑ Tinker, M. Tim; Estes, James (2009). "Aprender a ser diferente: las habilidades adquiridas, el aprendizaje social, la dependencia de la frecuencia y la variación ambiental pueden causar especializaciones de forrajeo mediadas por el comportamiento". Evolutionary Ecology Research . 11 (6): 841– 869. Bibcode : 2009EvEcR..11..841T .
↑ Beichman, Annabel C; Koepfli, Klaus-Peter (2019). "Adaptación acuática y diversidad reducida: una inmersión profunda en los genomas de la nutria marina y la nutria gigante" . Biología molecular y evolución . 36 (12): 2632– 2655. doi : 10.1093/molbev/msz101 . PMC 7967881. PMID 31212313 .
↑ Louis, Marie; Galimberti, Marco (2021). "La selección sobre la variación genética ancestral impulsa la formación repetida de ecotipos en delfines nariz de botella" . Science Advances . 7 (44) eabg1245. Bibcode : 2021SciA....7.1245L . doi : 10.1126/sciadv.abg1245 . PMC 8550227. PMID 34705499 .
↑ Müller, CA (2010). "¿Entienden las mangostas rayadas que usan yunques las relaciones medios-fines? Un experimento de campo" ( PDF) . Animal Cognition . 13 (2): 325– 330. doi : 10.1007/s10071-009-0281-5 . PMID 19771457. S2CID 24507416 .
↑ BBC (10 de abril de 2014). ¡Stoffel, el tejón melero que puede escapar de cualquier lugar! - BBC . Consultado el 9 de febrero de 2026 a través de YouTube.
↑ Michener, Gail R. (2004). "Técnicas de caza y uso de herramientas por tejones norteamericanos que depredan ardillas terrestres de Richardson" . Journal of Mammalogy . 85 (5): 1019– 1027. Bibcode : 2004JMamm..85.1019M . doi : 10.1644/BNS-102 . JSTOR 1383835 .
↑ "Los dingos usan herramientas para resolver problemas novedosos" . australiangeographic.com.au . Archivado del original el 12 de enero de 2012.
↑ Bekoff, Mark (14 de junio de 2018). "¿Pueden los perros fabricar y usar herramientas? | Psychology Today Canada" . www.psychologytoday.com . Consultado el 19 de enero de 2026 .
↑ "Un oso salvaje usa una piedra para exfoliarse" . New Scientist .
↑ Dickie, Gloria (29 de julio de 2021). "Los osos polares a veces matan a golpes a las morsas con piedras o hielo" . ScienceNews .
↑ Stanton, Lauren; Davis, Emily; Johnson, Shylo; Gilbert, Amy; Benson-Amram, Sarah (1 de noviembre de 2017). "Adaptación del paradigma de la fábula de Esopo para su uso con mapaches (Procyon lotor): consideraciones para su futura aplicación en especies no aviares y no primates" . Animal Cognition . 20 (6): 1147– 1152. doi : 10.1007/s10071-017-1129-z . ISSN 1435-9456 . PMID 28963599 .
↑ Artelle, Kyle A.; Paquet, Paul C. (2025). "Potencial uso de herramientas por lobos (Canis lupus): Arrastre de trampas para cangrejos en territorio de la Nación Haíɫzaqv" . Ecología y Evolución . 15 (11) e72348. Bibcode : 2025EcoEv..1572348A . doi : 10.1002/ece3.72348 . ISSN 2045-7758 . PMC 12622305. PMID 41255940 .
↑ "Se registra el uso de herramientas por parte de cerdos por primera vez" . Animales . 19 de enero de 2026. Consultado el 19 de enero de 2026 .
↑ Krueger, Konstanze; Trager, Laureen; Farmer, Kate; Byrne, Richard (2022). "Uso de herramientas en caballos" . Animals . 12 (15): 1876. doi : 10.3390/ani12151876 . PMC 9331065. PMID 35892526 .
↑ Osuna-Mascaró, Antonio J.; Auersperg, Alice MI (2026). "Uso flexible de una herramienta multiusos por una vaca" . Current Biology . 36 (2): R44– R45. doi : 10.1016/j.cub.2025.11.059 .
↑ "Por primera vez, se ha filmado a una vaca utilizando herramientas, lo que ha asombrado a los científicos" . Revista BBC Science Focus . 19 de enero de 2026. Consultado el 20 de enero de 2026 .
↑ Riley Black. "Los caimanes no juegan a los palitos chinos para atraer a sus presas" . Scientific American .11 de diciembre de 2019
^ Rutherford, Mike G.; Bianco, Giovanni (31 de diciembre de 2014). "Utilización de Yunques por el Motmot de Trinidad (Momotus bahamensis) en Tobago, Trinidad y Tobago" . Living World, Revista del Club de Naturalistas de Campo de Trinidad y Tobago : 30–34 . ISSN 1029-3299 .
↑ Emery, NJ (2006). " Ornitología cognitiva: La evolución de la inteligencia aviar" (PDF) . Phil. Trans. R. Soc. B. 361 ( 1465): 23–43 . doi : 10.1098/rstb.2005.1736 . PMC 1626540. PMID 16553307. Archivado del original (PDF) el 18 de septiembre de 2006.
↑ Starr, Michelle (25 de octubre de 2018). "Los cuervos pueden construir herramientas compuestas a partir de múltiples piezas, ¿y te sorprende?" . ScienceAlert . Consultado el 4 de abril de 2020 .
↑ François Vuilleumier, ed. (2011). Aves de América del Norte: Región Oriental . Dorling Kindersley. pag. 18 . ISBN 978-0-7566-7388-8.
↑ "Textiles en los árboles: Nidos de pájaros tejedores - Diseño de jardines" . GardenDesign.com .
1 2 3 Switzer, Paul V.; Cristol, Daniel A. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al soltar presas. I. Los efectos de las características de las presas y la pérdida de presas" . Behavioral Ecology . 10 (3): 213– 219. doi : 10.1093/beheco/10.3.213 . ISSN 1045-2249 .
1 2 Cristol, Daniel A.; Switzer, Paul V. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al soltar presas. II. Cuervos americanos y nueces" . Behavioral Ecology . 10 (3): 220– 226. doi : 10.1093/beheco/10.3.220 . ISSN 1045-2249 .
1 2 3 Tanaka, Keita D.; Okahisa, Yuji; Sato, Nozomu J.; Theuerkauf, Jörn; Ueda, Keisuke (septiembre de 2013). "PMC de Europa" . Revista de Etología . 31 (3): 341– 344. doi : 10.1007/s10164-013-0384-y . S2CID 15184128 . Consultado el 12 de mayo de 2020 .
1 2 Zach, Reto (1 de enero de 1978). "Selección y caída de caracoles marinos por cuervos del noroeste" . Behaviour . 67 ( 1–2 ): 134–147 . Bibcode : 1978Behav..67..134Z . doi : 10.1163/156853978X00297 . ISSN 0005-7959 .
1 2 Whiteley, JD; Pritchard, JS; Slater, PJB (1 de marzo de 1990). "Estrategias de caída de mejillones por cuervos carroñeros Corvus c. corone". Bird Study . 37 (1): 12– 17. Bibcode : 1990BirdS..37...12W . doi : 10.1080/00063659009477031 . ISSN 0006-3657 .
↑ Fraticelli, Fulvio (2014). "Comportamiento de caída de presas en la gaviota sombría, Larus hemprichii " (PDF) . Avocetta . 38 : 89. Recuperado el 2 de abril de 2020 .
1 2 3 Coulter, Malcolm C. (1975). "Movimientos posteriores a la reproducción y mortalidad en la gaviota occidental, Larus occidentalis " (PDF) . The Condor . 77 (3). American Ornithological Society: 243– 249. doi : 10.2307/1366220 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1366220. Recuperado el 2 de abril de 2020 .
1 2 3 4 Siegfried, WR (1977). "Comportamiento de las gaviotas kelp al dejar caer mejillones" (PDF) . South African Journal of Science . 73 (11): 337. hdl : 10520/AJA00382353_5023 . Recuperado el 2 de abril de 2020 .
1 2 3 4 VOGRIN, Milan (2017). "Comportamiento de caída de presas en la gaviota cabecinegra Chroicocephalus ridibundus " (PDF) . Biharean Biologist . 11 (2): 129. Recuperado el 2 de abril de 2020 .
↑ Baraniuk, Chris (12 de diciembre de 2020). "Los cuervos podrían ser el animal más inteligente aparte de los primates" . www.bbc.com . Consultado el 31 de agosto de 2020 .
↑ Scott Echols (18 de julio de 2010). "Cuervos de Nueva Caledonia usando herramientas.mov" . Archivado del original el 21 de diciembre de 2021 – vía YouTube.
↑ "Uso de herramientas en los cuervos de Nueva Caledonia" . Grupo de Investigación en Ecología del Comportamiento . Consultado el 19 de febrero de 2013 .
↑ Hunt, Gavin R.; Gray, Russell D. (7 de febrero de 2004). "La fabricación de herramientas con forma de gancho por cuervos salvajes de Nueva Caledonia" . Actas : Ciencias Biológicas . 271 (Suplemento 3): S88–90. Bibcode : 2004PBioS.271.0085H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0085 . JSTOR i388369 . PMC 1809970. PMID 15101428 .
↑ "Un cuervo fabrica un gancho de alambre para conseguir comida" . nationalgeographic.com . Archivado del original el 10 de agosto de 2002.
↑ Jacobs, IF, von Bayern, A. y Osvath, M. (2016). "Un nuevo modo de uso de herramientas en animales: los cuervos de Nueva Caledonia insertan herramientas para transportar objetos" . Animal Cognition . 19 (6): 1249– 1252. doi : 10.1007/s10071-016-1016-z . PMC 5054045. PMID 27437926 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
↑ Graef, A. (16 de septiembre de 2016). "Científicos descubren el uso de herramientas en el brillante cuervo hawaiano" . Care2. Archivado del original el 11 de julio de 2019. Recuperado el 18 de septiembre de 2016 .
↑ Rutz, C.; et al. (2016). "Descubrimiento del uso de herramientas en toda la especie del cuervo hawaiano" ( PDF) . Nature . 537 (7620): 403– 407. Bibcode : 2016Natur.537..403R . doi : 10.1038/nature19103 . hdl : 10023/10465 . PMID 27629645. S2CID 205250218 .
↑ Arrendajo azul . birds.cornell.edu
↑ Jones, Thony B. y Kamil, Alan C. (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte" . Science . 180 ( 4090): 1076– 1078. Bibcode : 1973Sci...180.1076J . doi : 10.1126/science.180.4090.1076 . PMID 17806587. S2CID 22011846 .
↑ Caffrey, Carolee (2000). "Modificación y uso de herramientas por un cuervo americano". Wilson Bull. 112 (2): 283– 284. doi : 10.1676/0043-5643(2000)112 [ 0283:TMAUBA ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86124230 .
↑ "Uso de herramientas por los arrendajos verdes" (PDF) . Wilson Bulletin . 94 (4): 593– 594. 1982.
↑ DK Publishing (2011). Vida animal . DK. pág. 478. ISBN 978-0-75668-886-8.
↑ "Cuervos que usan automóviles como cascanueces" . Archivado del original el 30 de marzo de 2014. Consultado el 29 de marzo de 2014 .
↑ "Pesca con cebo en cuervos" . Consultado el 7 de febrero de 2009 .
↑ Heinrich, B., (1999). La mente del cuervo: Investigaciones y aventuras con aves lobo, pág. 282. Nueva York: Cliff Street Books. ISBN 978-0-06-093063-9
↑ Crowboarding en YouTube
↑ Goldman, Jason. "Cuervos practicando snowboard: La trama se complica" . Scientific American . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
↑ Heinrich y Smolker, eds. Bekoff y Byers (1998). El juego animal: perspectivas evolutivas, comparativas y ecológicas (1.ª ed. publicada ). Cambridge: University. ISBN 978-0-521-58656-6.
↑ https://www.youtube.com/watch?v=QqLU-o7N7Kw Perro y córvido jugando con una pelota
↑ "Sastre común" . Answers.com . Consultado el 22 de julio de 2013 .
↑ "Tailorbird" . Animal Planet . Consultado el 22 de julio de 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
↑ "Sastre común" . 10.000 aves. 2 de abril de 2011. Consultado el 22 de julio de 2013 .
↑ «Prínia» . Enciclopedia Británica . Consultado el 22 de julio de 2013 .
↑ " Aves de Kensington Gardens y Hyde Park" . kensingtongardensandhydeparkbirds.blogspot.co.uk
↑ Connor, S. (24 de agosto de 2014). "El kea de pico pegajoso es el kea equipado de Nueva Zelanda" . Sunday Star Times . Consultado el 25 de agosto de 2014 .
1 2 Auersperg, Alice MI ; Szabo, Birgit; von Bayern, Auguste MP; Kacelnik, Alex (6 de noviembre de 2012). "Innovación espontánea en la fabricación y el uso de herramientas en una cacatúa de Goffin" . Current Biology . 22 (21): R903– R904. Bibcode : 2012CBio...22.R903A . doi : 10.1016/j.cub.2012.09.002 . PMID 23137681 .
↑ Warwicker, M. (2012). "Una cacatúa muestra habilidades para fabricar herramientas" . BBC Nature . Recuperado el 21 de julio de 2013 .
↑ Kindy, David. "Bruce el loro usa herramientas para sobrevivir a pesar de tener el pico roto" . Revista Smithsonian . Consultado el 19 de septiembre de 2021 .
↑ Warwicker, Michelle. "Una cacatúa demuestra habilidades para fabricar herramientas" . BBC Nature . Consultado el 7 de noviembre de 2012 .
↑ "Las cacatúas 'descifran' las cerraduras de una caja de rompecabezas: Las cacatúas demuestran inteligencia técnica en un problema de cinco cerraduras" . ScienceDaily . Consultado el 6 de julio de 2013 .
↑ Rössler, Theresa; Mioduszewska, Berenika; O'Hara, Mark; Huber, Ludwig; Prawiradilaga, Dewi M.; Auersperg, Alice MI (26 de mayo de 2020). "Uso de un Innovation Arena para comparar cacatúas de Goffin capturadas en la naturaleza y en laboratorio" . Scientific Reports . 10 (8681): 8681. Bibcode : 2020NatSR..10.8681R . doi : 10.1038/s41598-020-65223-6 . PMC 7250841. PMID 32457402 .
↑ o'Hara, Mark; Mioduszewska, Berenika; Mundry, Roger; Yohanna; Haryoko, Tri; Rachmatika, Rini; Prawiradilaga, Dewi M.; Huber, Ludwig; Auersperg, Alice MI (2021). "Las cacatúas de Goffin salvajes fabrican y utilizan conjuntos de herramientas de forma flexible" . Current Biology . 31 (20): 4512–4520.e6. Bibcode : 2021CBio...31E4512O . doi : 10.1016/j.cub.2021.08.009 . PMID 34469771 .
↑ Van Lawick-Goodall, J.; van Lawick, H. (1966). "Uso de herramientas por el buitre egipcio, Neophron percnopterus". Nature . 212 (5069): 1468– 1469. Bibcode : 1966Natur.212.1468V . doi : 10.1038/2121468a0 . S2CID 4204223 .
↑ Thouless, CR; Fanshawe, JH; Bertram, BCR (1989). "Huevos de buitres egipcios Neophron percnopterus y avestruz Struthio camelus: Los orígenes del comportamiento de lanzamiento de piedras". Ibis . 131 : 9–15 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x .
↑ Stoyanova, Y.; Stefanov, N.; Schmutz, JK (2010). "Ramita utilizada como herramienta por el buitre egipcio (Neophron percnopterus)" (PDF) . Journal of Raptor Research . 44 (2): 154– 156. doi : 10.3356/JRR-09-20.1 . hdl : 10261/65850 . S2CID 85076656 .
^ Bonta, Marcos; Gosford, Robert; Eussen, Dick; Ferguson, Nathan; Sin amor, Erana; Witwer, Maxwell (1 de diciembre de 2017). "Propagación intencional del fuego por aves rapaces" Firehawk "en el norte de Australia". Revista de Etnobiología . 37 (4): 700– 718.doi : 10.2993 /0278-0771-37.4.700 . S2CID 90806420 .
↑ Levey, DJ; Duncan, RS; Levins, CF (2 de septiembre de 2004). "Comportamiento animal: Uso del estiércol como herramienta por los búhos excavadores" . Nature . 431 ( 7004): 39. Bibcode : 2004Natur.431...39L . doi : 10.1038/431039a . PMID 15343324. S2CID 4351225 .
↑ "Informe del ITIS: Butorides virescens " . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 28 de agosto de 2014 .
↑ Bernardi, G. (2011). "El uso de herramientas por los lábridos (Labridae)" . Arrecifes de coral . 31 : 39. doi : 10.1007/s00338-011-0823-6 . S2CID 37924172 .
↑ Bourton, J. (13 de enero de 2010). "Las inteligentes rayas usan herramientas para resolver problemas" . BBC News . Consultado el 8 de julio de 2013 .
↑ Keenleyside, MHA (1979). Diversidad y adaptación en el comportamiento de los peces . Berlín: Springer-Verlag.
↑ Keenleyside, MHA; Prince, C. (1976). "Selección del sitio de desove en relación con el cuidado parental de los huevos en Aequidens paraguayensis (Pisces: Cichlidae)". Revista Canadiense de Zoología . 54 (12): 2135– 2139. Bibcode : 1976CaJZ...54.2135K . doi : 10.1139/z76-247 .
↑ Reebs, SG (2011). Uso de herramientas en peces (PDF) (Tesis) . Recuperado el 7 de julio de 2013 .
↑ Finn, JK; Tregenza, T. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo portador de cocos" . Current Biology . 19 (23): R1069– R1070. Bibcode : 2009CBio...19R1069F . doi : 10.1016 / j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .
↑ "Un pulpo roba un coco y huye" . BBC . 14 de diciembre de 2009. Consultado el 29 de junio de 2024 .
↑ "Uso de herramientas simples en búhos y cefalópodos" . Mapa de la Vida. 2010. Archivado del original el 29 de noviembre de 2014. Recuperado el 23 de julio de 2013 .
↑ Jones, EC (1963). " Tremoctopus violaceus usa tentáculos de Physalia como armas". Science . 139 (3556): 764– 766. Bibcode : 1963Sci...139..764J . doi : 10.1126/science.139.3556.764 . PMID 17829125 . S2CID 40186769 .
↑ Michael HJ Möglich y Gary D. Alpert (1979). "Lanzamiento de piedras por Conomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): Una nueva técnica de competencia por interferencia". Ecología del comportamiento y sociobiología . 2 (6): 105– 113. Bibcode : 1979BEcoS...6..105M . doi : 10.1007/bf00292556 . JSTOR 4599265. S2CID 27266459 .
↑ Maák, István; Lőrinczi, Gábor; Le Quinquis, Paulina; Modra, Gábor; Bovet, Dalila; Llama, Josep; d'Ettorre, Patrizia (2017). "Selección de herramientas durante la búsqueda de alimento en dos especies de hormigas embudo" (PDF) . Comportamiento animal . 123 : 207– 216. Bibcode : 2017AnBeh.123..207M . doi : 10.1016/j.anbehav.2016.11.005 . hdl : 10023/12238 . S2CID 53177821 .
↑ Wilson, Edward O. (24 de marzo de 2000). Sociobiología: La nueva síntesis (Edición del vigésimo quinto aniversario ). Harvard University Press. pág. 172. ISBN 978-0-674-00089-6.
↑ Deb, Rittik ; Modak, Sambita; Balakrishnan, Rohini (16 de diciembre de 2020). "Desconcertante: una estrategia alternativa de atracción de pareja dependiente de las condiciones que utiliza herramientas hechas por sí mismos en grillos arborícolas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1941). bioRxiv 10.1101/2020.05.06.080143 . doi : 10.1098/ rspb.2020.2229 . ISSN 0962-8452 . OCLC 8841006997. PMC 7779502. PMID 33323074 .
↑ Prozesky-Schulze, Lieselotte ; Prozesky, Otlef Paul Martín ; Anderson, F.; Van der Merwe, GJJ (8 de mayo de 1975). "Uso de un deflector de sonido de fabricación propia por parte de un grillo arbóreo" . Naturaleza . 255 (5504): 142– 143. Bibcode : 1975Natur.255..142P . doi : 10.1038/255142a0 . OCLC 4652654229 . S2CID 4188926 .
↑ Loukola, Olli J.; Solvi, Cwyn; Coscos, Louie; Chittka, Lars (2017). "Los abejorros muestran flexibilidad cognitiva al mejorar un comportamiento complejo observado" ( PDF) . Science . 355 (6327): 833– 836. Bibcode : 2017Sci...355..833L . doi : 10.1126/science.aag2360 . PMID 28232576. S2CID 206651162 .
^ Henschel, Joh R. (12 de enero de 1995). "Uso de herramientas por parte de las arañas: selección y colocación de piedras por las arañas corola Ariadna (Segestriidae) del desierto de Namib". Etología . 101 (3): 187– 199. doi : 10.1111/j.1439-0310.1995.tb00357.x .

Lecturas adicionales

Robert W. Shumaker; Kristina R. Walkup; Benjamin B. Beck (2011). Comportamiento jerárquico animal: El uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales . The Johns Hopkins University Press.
Michael Henry Hansell (2005). Arquitectura animal . Oxford University Press. pág. 1. ISBN 978-0-19-850752-9.

Enlaces externos

Resumen en vídeo del artículo "Herramientas para vacas"

Un chimpancé fabrica y utiliza una "caña de pescar" hecha con termitas.
Chimpancé usando una herramienta para entrar en una colmena y obtener miel.
Un cuervo fabrica una herramienta doblando alambre para atrapar comida.
Diversos usos de herramientas por parte de las aves
Peces que utilizan un yunque para abrir a sus presas.
Delfín utilizando una esponja marina para proteger su hocico.
Mandril usando una herramienta para limpiarse debajo de las uñas
Cuervos de Nueva Caledonia recogiendo un objeto con una herramienta y transportando ambos

[1] Beck, B., (1980). Comportamiento de los animales en el uso de herramientas: El uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales. Garland STPM Pub.

[Shumaker-2] 1 2 3 4 Shumaker, RW, Walkup, KR y Beck, BB, (2011). Comportamiento animal en el uso de herramientas: El uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

[3] Finn, Julian K.; Tregenza, Tom; Norman, Mark D. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo portador de cocos" . Curr . Biol . 19 (23): R1069– R1070. Bibcode : 2009CBio...19R1069F . doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .

[Jones-1973-4] 1 2 Jones, TB; Kamil, AC (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte" . Science . 180 ( 4090): 1076– 1078. Bibcode : 1973Sci...180.1076J . doi : 10.1126/science.180.4090.1076 . PMID 17806587. S2CID 22011846 .

[5] Tom L. Beauchamp ; RG Frey, eds. (2011). The Oxford Handbook of Animal Ethics . Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0195-3719-63.

[6] Lawick- Goodall, JV , (1970). Uso de herramientas en primates y otros vertebrados en Lehrman, DS, Hinde, RA y Shaw, E. (Eds) Avances en el estudio del comportamiento, vol. 3. Academic Press.

[7] "Vídeo de un pájaro que aparentemente usa pan como cebo para pescar" . Facebook . Consultado el 7 de octubre de 2014 .

[Map_Of_Life-8] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 "Uso de herramientas en las aves" . Mapa de la vida. Archivado del original el 20 de junio de 2015. Recuperado el 23 de julio de 2013 .

[Mannu-9] 1 2 Mannu, M.; Ottoni, EB (2009). "El conjunto de herramientas mejorado de dos grupos de monos en la Caatinga: fabricación de herramientas, uso asociativo y herramientas secundarias". American Journal of Primatology . 71 (3): 242– 251. doi : 10.1002/ajp.20642 . PMID 19051323 . S2CID 3479020 .

[10] Mulcahy, NJ; Call, J.; Dunbar, RIB (2005). "Los gorilas (Gorilla gorilla) y los orangutanes (Pongo pygmaeus) codifican características relevantes del problema en una tarea de uso de herramientas". Journal of Comparative Psychology . 119 (1): 23– 32. CiteSeerX 10.1.1.581.5204 . doi : 10.1037/0735-7036.119.1.23 . PMID 15740427 .

[11] Pierce, JD (1986). "Una revisión del uso de herramientas en insectos" . The Florida Entomologist . 69 (1): 95– 104. doi : 10.2307/3494748 . JSTOR 3494748 .

[Oinuma-12] 1 2 Oinuma, C., (2008). " Comportamiento de respuesta del pulpo mercatoris a objetos novedosos en un entorno de laboratorio: ¿Evidencia de comportamiento de juego y uso de herramientas?" En Uso de herramientas y comportamiento de juego del pulpo

[13] Bjorklung, David F.; Gardiner, Amy K. (2011). «Juego con objetos y uso de herramientas: perspectivas del desarrollo y la evolución». En Anthony D. Pellegrini (ed.). Manual de Oxford sobre el desarrollo del juego . Oxford University Press. pág. 153. ISBN 978-0195-39300-2.

[Boswall-14] 1 2 3 4 5 6 7 Boswall, J (1977). "Uso de herramientas por aves y comportamiento relacionado". Avicultural Magazine . 83 : 88–97 .

[15] Weathers, Wesley (1983). Aves del Cañón Profundo del Sur de California . University of California Press. pág. 189. ISBN 978-052004-754-9.

[16] Ghoshal, Kingshuck, ed. (2011). DK Eyewitness Books: Predator . Nueva York: DK Publishing. pág. 54. ISBN 978-0-7566-8267-5.

[17] Ehrlich, Dobkin y Wheye. "Aves de Stanford: Ensayos sobre herramientas" . Universidad de Stanford . Consultado el 7 de octubre de 2015 .

[henry-18] 1 2 Henry, Pierre-Yves; Jean-Christophe Aznar (junio de 2006). "Uso de herramientas en Charadrii: pesca activa con cebo por una gaviota argéntea". Waterbirds . 29 (2): 233– 234. doi : 10.1675/1524-4695(2006)29 [ 233:TICABB ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 1524-4695 . S2CID 85738152 .

[19] Hunt, Gavin R.; Gray, Russel D.; Taylor, Alex H. (2013). "¿Por qué es raro el uso de herramientas en los animales?" . En Sanz, Crickette M.; Call, Josep; Boesch, Christophe (eds.). Uso de herramientas en animales: cognición y ecología . Cambridge: Cambridge University Press. pág. 91. ISBN 978-1-107-01119-9.

[20] "Mira cómo esta orca increíblemente inteligente atrapa un pájaro" . IFLScience . 27 de agosto de 2015. Consultado el 2 de septiembre de 2019 .

[21] "Mira cómo una orca en SeaWorld usa un pez como cebo para capturar un pájaro" . TakePart . Consultado el 3 de septiembre de 2019 .

[22] Bandini, Elisa; Tennie, Claudio (2020). "Explorando el papel del aprendizaje individual en el uso de herramientas por parte de los animales" . PeerJ . 8 e9877. doi : 10.7717/peerj.9877 . PMC 7521350. PMID 33033659 .

[23] Bernstein-Kurtycz, Laura; Hopper, Lydia; Ross, Steve; Tennie, Claudio (2020). "Los chimpancés alojados en zoológicos pueden usar espontáneamente conjuntos de herramientas, pero perseveran en métodos de uso de herramientas previamente exitosos" . Comportamiento y cognición animal . 7 (3): 288– 309. doi : 10.26451/abc.07.03.03.2020 .

[The_Jane_Goodall_Institute1-24] "Uso de herramientas, caza y otros descubrimientos" . Instituto Jane Goodall . Consultado el 1 de agosto de 2013 .

[Boesch-25] Boesch, C. y Boesch, H. (1990). «Uso y fabricación de herramientas en chimpancés salvajes» (PDF) . Folia Primatol . 54 ( 1–2 ): 86–99 . doi : 10.1159/000156428 . PMID 2157651. Archivado del original (PDF) el 24 de diciembre de 2012.

[26] Boesch, Christophe; Boesch-Achermann, Hedwige (2000). Los chimpancés del bosque de Taï: ecología del comportamiento y evolución . Oxford University Press. pág. 192. ISBN 978-01985-0508-2.

[27] Hart, BJ; Hart, LA; McCory, M.; Sarath, CR (2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para cambiar de mosca". Comportamiento animal . 62 (5): 839– 47. Bibcode : 2001AnBeh..62..839H . doi : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .

[28] Holdrege, Craig (Primavera de 2001). "Inteligencia elefantina" . En Contexto (5) . Recuperado el 30 de octubre de 2007 .

[29] Foerder, P.; Galloway, M.; Barthel, T.; Moore, DE III; Reiss, D. (2011). "Resolución de problemas perspicaz en un elefante asiático" . PLOS ONE . 6 (8) e23251. Bibcode : 2011PLoSO...623251F . doi : 10.1371/journal.pone.0023251 . PMC 3158079. PMID 21876741 .

[30] "Los elefantes demuestran su inteligencia en el Zoológico Nacional" . The Washington Post . 19 de agosto de 2011. Archivado del original el 19 de agosto de 2011.

[31] Poole, Joyce (1996). Coming of Age with Elephants . Chicago, Illinois : Trafalgar Square. pp. 131–133 , 143–144 , 155–157 . ISBN 978-0-340-59179-6.

[Patterson_2011-32] 1 2 3 Patterson, EM; Mann, J. (2011). "Las condiciones ecológicas que favorecen el uso de herramientas y la innovación en delfines nariz de botella salvajes (Tursiops sp.)" . PLOS ONE . 6 (7) e22243. Bibcode : 2011PLoSO...622243P . doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497. PMID 21799801 .

[Smolker_1997-33] 1 2 3 Smolker, RA; et al. (1997). "Transporte de esponjas por delfines (Delphinidae, Tursiops sp.): ¿Una especialización de forrajeo que implica el uso de herramientas?". Ethology . 103 (6): 454– 465. Bibcode : 1997Ethol.103..454S . doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027.42/71936 .

[Mann_2008-34] 1 2 3 4 5 Mann, JB; Sargeant, BL; Watson-Capps, JJ; Gibson, QA; Heithaus, MR; Connor, RC; Patterson, E (2008). "¿Por qué los delfines llevan esponjas?" . PLOS ONE . 3 (12) e3868. Bibcode : 2008PLoSO...3.3868M . doi : 10.1371/journal.pone.0003868 . PMC 2587914 . PMID 19066625 .

[35] Mann, J.; Sargeant, B. (2003). «De tal palo, tal astilla: La ontogenia de las tradiciones de forrajeo en delfines nariz de botella salvajes del Océano Índico ( Tursiops sp.)». The Biology of Traditions . pp. 236–266 . doi : 10.1017/CBO9780511584022.010 . ISBN 978-0-521-81597-0.

[36] Krutzen, M; Kreicker, S.; MacLeod, CD; Learmonth, J.; Kopps, AM; Walsham, P.; Allen, SJ (2014). "La transmisión cultural del uso de herramientas por parte de los delfines nariz de botella del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) proporciona acceso a un nuevo nicho de forrajeo" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1784) 20140374. Bibcode : 2014PBioS.28140374K . doi : 10.1098/rspb.2014.0374 . PMC 4043097. PMID 24759862 .

[37] Tyne, JA; Loneragan, NR; Kopps, AM; Allen, SJ; Krutzen, M.; Bejder, L. (2012). "Las características ecológicas contribuyen a la distribución de esponjas y al uso de herramientas en delfines nariz de botella Tursiops sp" (PDF) . Marine Ecology Progress Series . 444 : 143–153 . Bibcode : 2012MEPS..444..143T . doi : 10.3354/meps09410 .

[38] Krutzen, MJ; Mann, J.; Heithaus, MR; Connor, RC; Bedjer, L.; Sherwin, WB (2005). "Transmisión cultural del uso de herramientas en delfines nariz de botella" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (25): 8939– 8943. Bibcode : 2005PNAS..102.8939K . doi : 10.1073 / pnas.0500232102 . PMC 1157020. PMID 15947077 .

[39] Ackermann, C. (2008). Patrones contrastantes de transmisión de habilidades verticales de un comportamiento de uso de herramientas en dos grupos de delfines nariz de botella salvajes (Tursiops Sp.) según lo revelado por análisis genéticos moleculares .

[40] Sargeant, BL; Mann, J. (2009). "Evidencia del desarrollo de las tradiciones de forrajeo en delfines nariz de botella salvajes". Comportamiento animal . 78 (3): 715– 721. Bibcode : 2009AnBeh..78..715S . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.05.037 . S2CID 4507330 .

[41] Mann, J.; Stanton, MA; Patterson, EM; Bienenstock, EJ; Singh, LO (2012). "Las redes sociales revelan el comportamiento cultural en delfines que utilizan herramientas" . Nature . 3 980. doi : 10.1038/ncomms1983 . hdl : 10822/761528 . PMID 22864573 .

[42] Allen, SL; Bejder, L.; Krutzen, M (2011). "¿Por qué los delfines nariz de botella del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) llevan conchas de caracol (Turbinella sp.) en Shark Bay, Australia Occidental?" . Marine Mammal Science . 27 (2): 449– 454. Bibcode : 2011MMamS..27..449A . doi : 10.1111/j.1748-7692.2010.00409.x .

[43] Haley, D., ed. (1986). «Nutria marina». Mamíferos marinos del Pacífico Norte oriental y aguas árticas (2.ª ed.). Seattle, Washington: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1OCLC 13760343

[44] "Nutrias marinas, Enhydra lutris " . Marinebio . Consultado el 7 de julio de 2013 .

[Mann-45] 1 2 Mann, Janet; Patterson, Eric M. (2013). " Uso de herramientas por animales acuáticos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1630). doi : 10.1098/rstb.2012.0424 . PMC 4027413. PMID 24101631 .

[Kelsey-46] 1 2 Kelsey, Elin. "La búsqueda de una arqueología del uso de herramientas por parte de las nutrias marinas" . Revista Hakai .

[47] Tinker, M. Tim; Estes, James (2009). "Aprender a ser diferente: las habilidades adquiridas, el aprendizaje social, la dependencia de la frecuencia y la variación ambiental pueden causar especializaciones de forrajeo mediadas por el comportamiento". Evolutionary Ecology Research . 11 (6): 841– 869. Bibcode : 2009EvEcR..11..841T .

[48] Beichman, Annabel C; Koepfli, Klaus-Peter (2019). "Adaptación acuática y diversidad reducida: una inmersión profunda en los genomas de la nutria marina y la nutria gigante" . Biología molecular y evolución . 36 (12): 2632– 2655. doi : 10.1093/molbev/msz101 . PMC 7967881. PMID 31212313 .

[49] Louis, Marie; Galimberti, Marco (2021). "La selección sobre la variación genética ancestral impulsa la formación repetida de ecotipos en delfines nariz de botella" . Science Advances . 7 (44) eabg1245. Bibcode : 2021SciA....7.1245L . doi : 10.1126/sciadv.abg1245 . PMC 8550227. PMID 34705499 .

[50] Müller, CA (2010). "¿Entienden las mangostas rayadas que usan yunques las relaciones medios-fines? Un experimento de campo" ( PDF) . Animal Cognition . 13 (2): 325– 330. doi : 10.1007/s10071-009-0281-5 . PMID 19771457. S2CID 24507416 .

[51] BBC (10 de abril de 2014). ¡Stoffel, el tejón melero que puede escapar de cualquier lugar! - BBC . Consultado el 9 de febrero de 2026 a través de YouTube.

[52] Michener, Gail R. (2004). "Técnicas de caza y uso de herramientas por tejones norteamericanos que depredan ardillas terrestres de Richardson" . Journal of Mammalogy . 85 (5): 1019– 1027. Bibcode : 2004JMamm..85.1019M . doi : 10.1644/BNS-102 . JSTOR 1383835 .

[53] "Los dingos usan herramientas para resolver problemas novedosos" . australiangeographic.com.au . Archivado del original el 12 de enero de 2012.

[54] Bekoff, Mark (14 de junio de 2018). "¿Pueden los perros fabricar y usar herramientas? | Psychology Today Canada" . www.psychologytoday.com . Consultado el 19 de enero de 2026 .

[55] "Un oso salvaje usa una piedra para exfoliarse" . New Scientist .

[56] Dickie, Gloria (29 de julio de 2021). "Los osos polares a veces matan a golpes a las morsas con piedras o hielo" . ScienceNews .

[57] Stanton, Lauren; Davis, Emily; Johnson, Shylo; Gilbert, Amy; Benson-Amram, Sarah (1 de noviembre de 2017). "Adaptación del paradigma de la fábula de Esopo para su uso con mapaches (Procyon lotor): consideraciones para su futura aplicación en especies no aviares y no primates" . Animal Cognition . 20 (6): 1147– 1152. doi : 10.1007/s10071-017-1129-z . ISSN 1435-9456 . PMID 28963599 .

[58] Artelle, Kyle A.; Paquet, Paul C. (2025). "Potencial uso de herramientas por lobos (Canis lupus): Arrastre de trampas para cangrejos en territorio de la Nación Haíɫzaqv" . Ecología y Evolución . 15 (11) e72348. Bibcode : 2025EcoEv..1572348A . doi : 10.1002/ece3.72348 . ISSN 2045-7758 . PMC 12622305. PMID 41255940 .

[59] "Se registra el uso de herramientas por parte de cerdos por primera vez" . Animales . 19 de enero de 2026. Consultado el 19 de enero de 2026 .

[60] Krueger, Konstanze; Trager, Laureen; Farmer, Kate; Byrne, Richard (2022). "Uso de herramientas en caballos" . Animals . 12 (15): 1876. doi : 10.3390/ani12151876 . PMC 9331065. PMID 35892526 .

[Osuna-Mascaró_Auersperg_2026-61] Osuna-Mascaró, Antonio J.; Auersperg, Alice MI (2026). "Uso flexible de una herramienta multiusos por una vaca" . Current Biology . 36 (2): R44– R45. doi : 10.1016/j.cub.2025.11.059 .

[62] "Por primera vez, se ha filmado a una vaca utilizando herramientas, lo que ha asombrado a los científicos" . Revista BBC Science Focus . 19 de enero de 2026. Consultado el 20 de enero de 2026 .

[63] Riley Black. "Los caimanes no juegan a los palitos chinos para atraer a sus presas" . Scientific American .11 de diciembre de 2019

[64] Rutherford, Mike G.; Bianco, Giovanni (31 de diciembre de 2014). "Utilización de Yunques por el Motmot de Trinidad (Momotus bahamensis) en Tobago, Trinidad y Tobago" . Living World, Revista del Club de Naturalistas de Campo de Trinidad y Tobago : 30–34 . ISSN 1029-3299 .

[65] Emery, NJ (2006). " Ornitología cognitiva: La evolución de la inteligencia aviar" (PDF) . Phil. Trans. R. Soc. B. 361 ( 1465): 23–43 . doi : 10.1098/rstb.2005.1736 . PMC 1626540. PMID 16553307. Archivado del original (PDF) el 18 de septiembre de 2006.

[66] Starr, Michelle (25 de octubre de 2018). "Los cuervos pueden construir herramientas compuestas a partir de múltiples piezas, ¿y te sorprende?" . ScienceAlert . Consultado el 4 de abril de 2020 .

[67] François Vuilleumier, ed. (2011). Aves de América del Norte: Región Oriental . Dorling Kindersley. pag. 18 . ISBN 978-0-7566-7388-8.

[68] "Textiles en los árboles: Nidos de pájaros tejedores - Diseño de jardines" . GardenDesign.com .

[Switzer-1999-69] 1 2 3 Switzer, Paul V.; Cristol, Daniel A. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al soltar presas. I. Los efectos de las características de las presas y la pérdida de presas" . Behavioral Ecology . 10 (3): 213– 219. doi : 10.1093/beheco/10.3.213 . ISSN 1045-2249 .

[Cristol-1999-70] 1 2 Cristol, Daniel A.; Switzer, Paul V. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al soltar presas. II. Cuervos americanos y nueces" . Behavioral Ecology . 10 (3): 220– 226. doi : 10.1093/beheco/10.3.220 . ISSN 1045-2249 .

[Tanaka-2013-71] 1 2 3 Tanaka, Keita D.; Okahisa, Yuji; Sato, Nozomu J.; Theuerkauf, Jörn; Ueda, Keisuke (septiembre de 2013). "PMC de Europa" . Revista de Etología . 31 (3): 341– 344. doi : 10.1007/s10164-013-0384-y . S2CID 15184128 . Consultado el 12 de mayo de 2020 .

[Zach_134–147-72] 1 2 Zach, Reto (1 de enero de 1978). "Selección y caída de caracoles marinos por cuervos del noroeste" . Behaviour . 67 ( 1–2 ): 134–147 . Bibcode : 1978Behav..67..134Z . doi : 10.1163/156853978X00297 . ISSN 0005-7959 .

[Whiteley-1990-73] 1 2 Whiteley, JD; Pritchard, JS; Slater, PJB (1 de marzo de 1990). "Estrategias de caída de mejillones por cuervos carroñeros Corvus c. corone". Bird Study . 37 (1): 12– 17. Bibcode : 1990BirdS..37...12W . doi : 10.1080/00063659009477031 . ISSN 0006-3657 .

[74] Fraticelli, Fulvio (2014). "Comportamiento de caída de presas en la gaviota sombría, Larus hemprichii " (PDF) . Avocetta . 38 : 89. Recuperado el 2 de abril de 2020 .

[Coulter-1975-75] 1 2 3 Coulter, Malcolm C. (1975). "Movimientos posteriores a la reproducción y mortalidad en la gaviota occidental, Larus occidentalis " (PDF) . The Condor . 77 (3). American Ornithological Society: 243– 249. doi : 10.2307/1366220 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1366220. Recuperado el 2 de abril de 2020 .

[Siegfried-1977-76] 1 2 3 4 Siegfried, WR (1977). "Comportamiento de las gaviotas kelp al dejar caer mejillones" (PDF) . South African Journal of Science . 73 (11): 337. hdl : 10520/AJA00382353_5023 . Recuperado el 2 de abril de 2020 .

[VOGRIN-2017-77] 1 2 3 4 VOGRIN, Milan (2017). "Comportamiento de caída de presas en la gaviota cabecinegra Chroicocephalus ridibundus " (PDF) . Biharean Biologist . 11 (2): 129. Recuperado el 2 de abril de 2020 .

[78] Baraniuk, Chris (12 de diciembre de 2020). "Los cuervos podrían ser el animal más inteligente aparte de los primates" . www.bbc.com . Consultado el 31 de agosto de 2020 .

[79] Scott Echols (18 de julio de 2010). "Cuervos de Nueva Caledonia usando herramientas.mov" . Archivado del original el 21 de diciembre de 2021 – vía YouTube.

[80] "Uso de herramientas en los cuervos de Nueva Caledonia" . Grupo de Investigación en Ecología del Comportamiento . Consultado el 19 de febrero de 2013 .

[81] Hunt, Gavin R.; Gray, Russell D. (7 de febrero de 2004). "La fabricación de herramientas con forma de gancho por cuervos salvajes de Nueva Caledonia" . Actas : Ciencias Biológicas . 271 (Suplemento 3): S88–90. Bibcode : 2004PBioS.271.0085H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0085 . JSTOR i388369 . PMC 1809970. PMID 15101428 .

[82] "Un cuervo fabrica un gancho de alambre para conseguir comida" . nationalgeographic.com . Archivado del original el 10 de agosto de 2002.

[83] Jacobs, IF, von Bayern, A. y Osvath, M. (2016). "Un nuevo modo de uso de herramientas en animales: los cuervos de Nueva Caledonia insertan herramientas para transportar objetos" . Animal Cognition . 19 (6): 1249– 1252. doi : 10.1007/s10071-016-1016-z . PMC 5054045. PMID 27437926 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

[84] Graef, A. (16 de septiembre de 2016). "Científicos descubren el uso de herramientas en el brillante cuervo hawaiano" . Care2. Archivado del original el 11 de julio de 2019. Recuperado el 18 de septiembre de 2016 .

[85] Rutz, C.; et al. (2016). "Descubrimiento del uso de herramientas en toda la especie del cuervo hawaiano" ( PDF) . Nature . 537 (7620): 403– 407. Bibcode : 2016Natur.537..403R . doi : 10.1038/nature19103 . hdl : 10023/10465 . PMID 27629645. S2CID 205250218 .

[86] Arrendajo azul . birds.cornell.edu

[87] Jones, Thony B. y Kamil, Alan C. (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte" . Science . 180 ( 4090): 1076– 1078. Bibcode : 1973Sci...180.1076J . doi : 10.1126/science.180.4090.1076 . PMID 17806587. S2CID 22011846 .

[88] Caffrey, Carolee (2000). "Modificación y uso de herramientas por un cuervo americano". Wilson Bull. 112 (2): 283– 284. doi : 10.1676/0043-5643(2000)112 [ 0283:TMAUBA ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86124230 .

[89] "Uso de herramientas por los arrendajos verdes" (PDF) . Wilson Bulletin . 94 (4): 593– 594. 1982.

[90] DK Publishing (2011). Vida animal . DK. pág. 478. ISBN 978-0-75668-886-8.

[91] "Cuervos que usan automóviles como cascanueces" . Archivado del original el 30 de marzo de 2014. Consultado el 29 de marzo de 2014 .

[92] "Pesca con cebo en cuervos" . Consultado el 7 de febrero de 2009 .

[93] Heinrich, B., (1999). La mente del cuervo: Investigaciones y aventuras con aves lobo, pág. 282. Nueva York: Cliff Street Books. ISBN 978-0-06-093063-9

[94] Crowboarding en YouTube

[95] Goldman, Jason. "Cuervos practicando snowboard: La trama se complica" . Scientific American . Consultado el 7 de octubre de 2015 .

[96] Heinrich y Smolker, eds. Bekoff y Byers (1998). El juego animal: perspectivas evolutivas, comparativas y ecológicas (1.ª ed. publicada ). Cambridge: University. ISBN 978-0-521-58656-6.

[97] ttps://www.youtube.com/watch?v=QqLU-o7N7Kw Perro y córvido jugando con una pelota

[98] "Sastre común" . Answers.com . Consultado el 22 de julio de 2013 .

[99] "Tailorbird" . Animal Planet . Consultado el 22 de julio de 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )

[100] "Sastre común" . 10.000 aves. 2 de abril de 2011. Consultado el 22 de julio de 2013 .

[101] «Prínia» . Enciclopedia Británica . Consultado el 22 de julio de 2013 .

[102] " Aves de Kensington Gardens y Hyde Park" . kensingtongardensandhydeparkbirds.blogspot.co.uk

[103] Connor, S. (24 de agosto de 2014). "El kea de pico pegajoso es el kea equipado de Nueva Zelanda" . Sunday Star Times . Consultado el 25 de agosto de 2014 .

[Auersperg-104] 1 2 Auersperg, Alice MI ; Szabo, Birgit; von Bayern, Auguste MP; Kacelnik, Alex (6 de noviembre de 2012). "Innovación espontánea en la fabricación y el uso de herramientas en una cacatúa de Goffin" . Current Biology . 22 (21): R903– R904. Bibcode : 2012CBio...22.R903A . doi : 10.1016/j.cub.2012.09.002 . PMID 23137681 .

[105] Warwicker, M. (2012). "Una cacatúa muestra habilidades para fabricar herramientas" . BBC Nature . Recuperado el 21 de julio de 2013 .

[106] Kindy, David. "Bruce el loro usa herramientas para sobrevivir a pesar de tener el pico roto" . Revista Smithsonian . Consultado el 19 de septiembre de 2021 .

[107] Warwicker, Michelle. "Una cacatúa demuestra habilidades para fabricar herramientas" . BBC Nature . Consultado el 7 de noviembre de 2012 .

[108] "Las cacatúas 'descifran' las cerraduras de una caja de rompecabezas: Las cacatúas demuestran inteligencia técnica en un problema de cinco cerraduras" . ScienceDaily . Consultado el 6 de julio de 2013 .

[109] Rössler, Theresa; Mioduszewska, Berenika; O'Hara, Mark; Huber, Ludwig; Prawiradilaga, Dewi M.; Auersperg, Alice MI (26 de mayo de 2020). "Uso de un Innovation Arena para comparar cacatúas de Goffin capturadas en la naturaleza y en laboratorio" . Scientific Reports . 10 (8681): 8681. Bibcode : 2020NatSR..10.8681R . doi : 10.1038/s41598-020-65223-6 . PMC 7250841. PMID 32457402 .

[110] 'Hara, Mark; Mioduszewska, Berenika; Mundry, Roger; Yohanna; Haryoko, Tri; Rachmatika, Rini; Prawiradilaga, Dewi M.; Huber, Ludwig; Auersperg, Alice MI (2021). "Las cacatúas de Goffin salvajes fabrican y utilizan conjuntos de herramientas de forma flexible" . Current Biology . 31 (20): 4512–4520.e6. Bibcode : 2021CBio...31E4512O . doi : 10.1016/j.cub.2021.08.009 . PMID 34469771 .

[111] Van Lawick-Goodall, J.; van Lawick, H. (1966). "Uso de herramientas por el buitre egipcio, Neophron percnopterus". Nature . 212 (5069): 1468– 1469. Bibcode : 1966Natur.212.1468V . doi : 10.1038/2121468a0 . S2CID 4204223 .

[112] Thouless, CR; Fanshawe, JH; Bertram, BCR (1989). "Huevos de buitres egipcios Neophron percnopterus y avestruz Struthio camelus: Los orígenes del comportamiento de lanzamiento de piedras". Ibis . 131 : 9–15 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x .

[113] Stoyanova, Y.; Stefanov, N.; Schmutz, JK (2010). "Ramita utilizada como herramienta por el buitre egipcio (Neophron percnopterus)" (PDF) . Journal of Raptor Research . 44 (2): 154– 156. doi : 10.3356/JRR-09-20.1 . hdl : 10261/65850 . S2CID 85076656 .

[114] Bonta, Marcos; Gosford, Robert; Eussen, Dick; Ferguson, Nathan; Sin amor, Erana; Witwer, Maxwell (1 de diciembre de 2017). "Propagación intencional del fuego por aves rapaces" Firehawk "en el norte de Australia". Revista de Etnobiología . 37 (4): 700– 718.doi : 10.2993 /0278-0771-37.4.700 . S2CID 90806420 .

[115] Levey, DJ; Duncan, RS; Levins, CF (2 de septiembre de 2004). "Comportamiento animal: Uso del estiércol como herramienta por los búhos excavadores" . Nature . 431 ( 7004): 39. Bibcode : 2004Natur.431...39L . doi : 10.1038/431039a . PMID 15343324. S2CID 4351225 .

[116] "Informe del ITIS: Butorides virescens " . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 28 de agosto de 2014 .

[117] Bernardi, G. (2011). "El uso de herramientas por los lábridos (Labridae)" . Arrecifes de coral . 31 : 39. doi : 10.1007/s00338-011-0823-6 . S2CID 37924172 .

[118] Bourton, J. (13 de enero de 2010). "Las inteligentes rayas usan herramientas para resolver problemas" . BBC News . Consultado el 8 de julio de 2013 .

[119] Keenleyside, MHA (1979). Diversidad y adaptación en el comportamiento de los peces . Berlín: Springer-Verlag.

[120] Keenleyside, MHA; Prince, C. (1976). "Selección del sitio de desove en relación con el cuidado parental de los huevos en Aequidens paraguayensis (Pisces: Cichlidae)". Revista Canadiense de Zoología . 54 (12): 2135– 2139. Bibcode : 1976CaJZ...54.2135K . doi : 10.1139/z76-247 .

[121] Reebs, SG (2011). Uso de herramientas en peces (PDF) (Tesis) . Recuperado el 7 de julio de 2013 .

[122] Finn, JK; Tregenza, T. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo portador de cocos" . Current Biology . 19 (23): R1069– R1070. Bibcode : 2009CBio...19R1069F . doi : 10.1016 / j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .

[123] "Un pulpo roba un coco y huye" . BBC . 14 de diciembre de 2009. Consultado el 29 de junio de 2024 .

[124] "Uso de herramientas simples en búhos y cefalópodos" . Mapa de la Vida. 2010. Archivado del original el 29 de noviembre de 2014. Recuperado el 23 de julio de 2013 .

[125] Jones, EC (1963). " Tremoctopus violaceus usa tentáculos de Physalia como armas". Science . 139 (3556): 764– 766. Bibcode : 1963Sci...139..764J . doi : 10.1126/science.139.3556.764 . PMID 17829125 . S2CID 40186769 .

[126] Michael HJ Möglich y Gary D. Alpert (1979). "Lanzamiento de piedras por Conomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): Una nueva técnica de competencia por interferencia". Ecología del comportamiento y sociobiología . 2 (6): 105– 113. Bibcode : 1979BEcoS...6..105M . doi : 10.1007/bf00292556 . JSTOR 4599265. S2CID 27266459 .

[127] Maák, István; Lőrinczi, Gábor; Le Quinquis, Paulina; Modra, Gábor; Bovet, Dalila; Llama, Josep; d'Ettorre, Patrizia (2017). "Selección de herramientas durante la búsqueda de alimento en dos especies de hormigas embudo" (PDF) . Comportamiento animal . 123 : 207– 216. Bibcode : 2017AnBeh.123..207M . doi : 10.1016/j.anbehav.2016.11.005 . hdl : 10023/12238 . S2CID 53177821 .

[128] Wilson, Edward O. (24 de marzo de 2000). Sociobiología: La nueva síntesis (Edición del vigésimo quinto aniversario ). Harvard University Press. pág. 172. ISBN 978-0-674-00089-6.

[129] Deb, Rittik ; Modak, Sambita; Balakrishnan, Rohini (16 de diciembre de 2020). "Desconcertante: una estrategia alternativa de atracción de pareja dependiente de las condiciones que utiliza herramientas hechas por sí mismos en grillos arborícolas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1941). bioRxiv 10.1101/2020.05.06.080143 . doi : 10.1098/ rspb.2020.2229 . ISSN 0962-8452 . OCLC 8841006997. PMC 7779502. PMID 33323074 .

[130] Prozesky-Schulze, Lieselotte ; Prozesky, Otlef Paul Martín ; Anderson, F.; Van der Merwe, GJJ (8 de mayo de 1975). "Uso de un deflector de sonido de fabricación propia por parte de un grillo arbóreo" . Naturaleza . 255 (5504): 142– 143. Bibcode : 1975Natur.255..142P . doi : 10.1038/255142a0 . OCLC 4652654229 . S2CID 4188926 .

[131] Loukola, Olli J.; Solvi, Cwyn; Coscos, Louie; Chittka, Lars (2017). "Los abejorros muestran flexibilidad cognitiva al mejorar un comportamiento complejo observado" ( PDF) . Science . 355 (6327): 833– 836. Bibcode : 2017Sci...355..833L . doi : 10.1126/science.aag2360 . PMID 28232576. S2CID 206651162 .

[Henschel1995-132] Henschel, Joh R. (12 de enero de 1995). "Uso de herramientas por parte de las arañas: selección y colocación de piedras por las arañas corola Ariadna (Segestriidae) del desierto de Namib". Etología . 101 (3): 187– 199. doi : 10.1111/j.1439-0310.1995.tb00357.x .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

7 ] a

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[

[

[

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]