Envolvente temporal y estructura fina

La representación neural de la envolvente del estímulo, ENV _n , se ha estudiado típicamente utilizando modulaciones ENV _p bien controladas , es decir, sonidos modulados en amplitud (AM) sinusoidalmente. El filtrado coclear limita el rango de frecuencias AM codificadas en las fibras individuales del nervio auditivo . En el nervio auditivo, la fuerza de la representación neural de AM disminuye con el aumento de la frecuencia de modulación. A nivel del núcleo coclear , varios tipos de células muestran una mejora de la información ENV _n . Las células multipolares pueden mostrar sintonización de paso de banda a tonos AM con frecuencias AM entre 50 y 1000  Hz. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Algunas de estas células muestran una excelente respuesta a la ENV _n y proporcionan entradas de banda lateral inhibitorias a otras células en el núcleo coclear, lo que da un correlato fisiológico de liberación del enmascaramiento de comodulación, un fenómeno por el cual la detección de una señal en un enmascarador mejora cuando el enmascarador tiene fluctuaciones de envolvente correlacionadas en frecuencia (ver sección siguiente). ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Las respuestas a las señales de la envolvente temporal del habla u otros sonidos complejos persisten a lo largo de la vía auditiva, llegando finalmente a los diversos campos de la corteza auditiva en muchos animales. En la corteza auditiva primaria , las respuestas pueden codificar las tasas de AM mediante sincronización de fase hasta aproximadamente 20–30  Hz, ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} mientras que las tasas más rápidas inducen respuestas sostenidas y a menudo sintonizadas. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Se ha demostrado una representación topográfica de la tasa de AM en la corteza auditiva primaria de macacos despiertos. ^{[ 25 ]} Esta representación es aproximadamente perpendicular al eje del gradiente tonotópico, lo que concuerda con una organización ortogonal de las características espectrales y temporales en la corteza auditiva. La combinación de estas respuestas temporales con la selectividad espectral de las neuronas A1 da lugar a los campos receptivos espectrotemporales que a menudo capturan bien las respuestas corticales a sonidos modulados complejos. ^{[ 26 ] [ 27 ]} En los campos corticales auditivos secundarios, las respuestas se vuelven temporalmente más lentas y espectralmente más amplias, pero aún pueden sincronizarse con las características sobresalientes del habla y los sonidos musicales. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} La sintonización a frecuencias AM por debajo de aproximadamente 64  Hz también se encuentra en la corteza auditiva humana ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} como revelan las técnicas de neuroimagen ( fMRI ) y los registros corticales en pacientes epilépticos ( electrocorticografía ). Esto es consistente con los estudios neuropsicológicos de pacientes con daño cerebral ^{[ 36 ]} y con la noción de que el sistema auditivo central realiza algún tipo de descomposición espectral de la ENV _p de los sonidos entrantes. Se ha demostrado que los rangos sobre los cuales las respuestas corticales codifican bien las señales de la envolvente temporal del habla son predictivos de la capacidad humana para comprender el habla. En el giro temporal superior humanoSe ha encontrado que la STG (giro temporal superior) presenta una organización espacial anteroposterior de la sintonización de la modulación espectrotemporal en respuesta a los sonidos del habla; la STG posterior está sintonizada para sonidos del habla que varían rápidamente en el tiempo con modulaciones espectrales bajas, y la STG anterior está sintonizada para sonidos del habla que varían lentamente en el tiempo con modulaciones espectrales altas. ^{[ 37 ]}

Un aspecto inesperado del bloqueo de fase en la corteza auditiva se ha observado en las respuestas provocadas por estímulos acústicos complejos con espectrogramas que presentan envolventes relativamente lentas (< 20  Hz), pero que son transportadas por modulaciones rápidas de hasta cientos de Hertz. El habla y la música, así como diversos estímulos de ruido modulado, tienen dicha estructura temporal. ^{[ 38 ]} Para estos estímulos, las respuestas corticales se sincronizan en fase tanto con la envolvente como con la estructura fina inducida por las interacciones entre armónicos no resueltos del sonido, reflejando así el tono del sonido y superando los límites inferiores típicos del bloqueo de fase cortical a las envolventes de unas pocas decenas de Hertz. Esta relación paradójica ^{[ 38 ] [ 39 ]} entre el bloqueo de fase cortical lento y rápido a la "estructura fina" portadora se ha demostrado tanto en las cortezas auditiva ^{[ 38 ]} como visual ^{[ 40 ]} . También se ha demostrado que se manifiesta ampliamente en mediciones de los campos receptivos espectrotemporales de la corteza auditiva primaria, lo que les confiere una precisión y selectividad temporal inesperadamente finas, cercanas a una resolución de 5-10 ms. ^{[ 38 ] [ 40 ]} Las causas subyacentes de este fenómeno se han atribuido a varios orígenes posibles, incluyendo la depresión y facilitación sináptica no lineal, y/o una red cortical de excitación talámica e inhibición cortical. ^{[ 38 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} Existen muchas razones funcionalmente significativas y perceptualmente relevantes para la coexistencia de estos dos modos de respuesta dinámica complementarios. Estas incluyen la capacidad de codificar con precisión los inicios y otros "eventos" rápidos en el ENV _p de señales acústicas complejas y otras señales sensoriales, características que son críticas para la percepción de consonantes (habla) y sonidos percusivos (música), así como la textura de sonidos complejos. ^{[ 38 ] [ 44 ]}

La percepción de ENV _p depende de las tasas de AM contenidas en la señal. Las tasas bajas de AM, en el  rango de 1 a 8 Hz, se perciben como cambios en la intensidad percibida, es decir,  fluctuaciones de sonoridad (una percepción que también puede ser evocada por la modulación de frecuencia, FM); a tasas más altas, la AM se percibe como aspereza, con la mayor sensación de aspereza ocurriendo alrededor de los 70  Hz; ^{[ 45 ]} a tasas aún más altas, la AM puede evocar una percepción de tono débil correspondiente a la tasa de modulación. ^{[ 46 ]} Las tormentas, el crepitar del fuego, el canto de los grillos o el galope de los caballos producen "texturas sonoras" - el resultado colectivo de muchos eventos acústicos similares - cuya percepción está mediada por las estadísticas de ENV _n . ^{[ 47 ] [ 48 ]}

El umbral de detección auditiva para AM en función de la tasa de AM, denominado función de transferencia de modulación temporal (TMTF), ^{[ 49 ]} es óptimo para tasas de AM en el rango de 4 a 150  Hz y empeora fuera de ese rango ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} La frecuencia de corte de la TMTF proporciona una estimación de la agudeza temporal ( resolución temporal ) para el sistema auditivo. Esta frecuencia de corte corresponde a una constante de tiempo de aproximadamente 1 a 3 ms para el sistema auditivo de personas con audición normal.

Las fluctuaciones de la envolvente correlacionadas a través de la frecuencia en un enmascarador pueden ayudar a detectar una señal de tono puro, un efecto conocido como liberación de enmascaramiento por comodulación. ^{[ 18 ]}

La AM aplicada a una portadora determinada puede interferir perceptualmente con la detección de una AM objetivo impuesta en la misma portadora, un efecto denominado enmascaramiento de modulación . ^{[ 52 ] [ 53 ]} Los patrones de enmascaramiento de modulación están sintonizados (se produce un mayor enmascaramiento para las AM de enmascaramiento y objetivo cercanas en tasa de modulación), lo que sugiere que el sistema auditivo humano está equipado con canales selectivos de frecuencia para la AM. Además, la AM aplicada a portadoras espectralmente distantes puede interferir perceptualmente con la detección de AM en un sonido objetivo, un efecto denominado interferencia de detección de modulación . ^{[ 54 ]} La noción de canales de modulación también está respaldada por la demostración de efectos de adaptación selectiva en el dominio de la modulación. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} Estos estudios muestran que los umbrales de detección de AM se elevan selectivamente por encima de los umbrales de preexposición cuando la frecuencia de la portadora y la tasa de AM del adaptador son similares a las del tono de prueba.

Los oyentes humanos son sensibles a las señales de modulación de amplitud (AM) de segundo orden relativamente lentas, que corresponden a fluctuaciones en la intensidad de la AM. Estas señales surgen de la interacción de diferentes tasas de modulación, descritas previamente como "batido" en el dominio de la frecuencia de la envolvente. La percepción de la AM de segundo orden se ha interpretado como resultado de mecanismos no lineales en la vía auditiva que producen un componente de distorsión audible en la frecuencia de batido de la envolvente en el espectro de modulación interna de los sonidos. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}

Las diferencias de tiempo interaurales en la envolvente proporcionan señales binaurales incluso en altas frecuencias donde no se puede utilizar TFS _{n .} ^{[ 61 ]}

El modelo informático más básico del procesamiento de ENV es el modelo de integrador con fugas . ^{[ 62 ] [ 49 ]} Este modelo extrae la envolvente temporal del sonido (ENV _p ) mediante filtrado de paso de banda, rectificación de media onda (que puede ir seguida de compresión de amplitud de acción rápida ) y filtrado de paso bajo con una frecuencia de corte entre aproximadamente 60 y 150  Hz. El integrador con fugas se utiliza a menudo con una estadística de decisión basada en la potencia de la envolvente resultante, la relación máximo/mínimo o el factor de cresta . Este modelo tiene en cuenta la pérdida de sensibilidad auditiva para tasas de AM superiores a aproximadamente 60-150  Hz para portadoras de ruido de banda ancha. ^{[ 49 ]} Basado en el concepto de selectividad de frecuencia para AM, ^{[ 53 ]} el modelo de percepción de Torsten Dau ^{[ 63 ]} incorpora filtros de modulación de paso de banda ampliamente sintonizados (con un valor Q alrededor de 1) para dar cuenta de datos de una amplia variedad de tareas psicoacústicas y particularmente detección de AM para portadoras de ruido con diferentes anchos de banda, teniendo en cuenta sus fluctuaciones intrínsecas de envolvente. Este modelo se ha extendido para dar cuenta de la liberación de enmascaramiento de comodulación (ver secciones anteriores). ^{[ 64 ]} Se han estimado las formas de los filtros de modulación ^{[ 65 ]} y un "modelo de espectro de potencia de envolvente" (EPSM) basado en estos filtros puede dar cuenta de patrones de enmascaramiento de AM y discriminación de profundidad de AM. ^{[ 66 ]} El EPSM se ha extendido a la predicción de la inteligibilidad del habla ^{[ 67 ]} y para dar cuenta de datos de una amplia variedad de tareas psicoacústicas. ^{[ 68 ]} También se ha desarrollado un modelo de procesamiento basado en la fisiología que simula respuestas del tronco encefálico para dar cuenta de la detección de AM y patrones de enmascaramiento de AM. ^{[ 69 ]}

La representación neuronal de la estructura temporal fina, TFS _{n , se ha estudiado utilizando estímulos con TFS p} bien controlado : tonos puros, tonos complejos armónicos y tonos modulados en frecuencia (FM).

Las fibras del nervio auditivo pueden representar sonidos de baja frecuencia mediante sus descargas sincronizadas en fase (es decir, información TFS _n ). El límite superior de frecuencia para la sincronización de fase depende de la especie. Es de aproximadamente 5  kHz en el gato, 9  kHz en la lechuza común y solo 4  kHz en el conejillo de indias. No conocemos el límite superior de la sincronización de fase en humanos, pero las estimaciones indirectas actuales sugieren que es de aproximadamente 4-5  kHz. ^{[ 70 ]} La sincronización de fase es una consecuencia directa del proceso de transducción , con un aumento en la probabilidad de apertura del canal de transducción que ocurre con un estiramiento de los estereocilios y una disminución en la apertura del canal que ocurre cuando se empuja en la dirección opuesta. Esto ha llevado a algunos a sugerir que la sincronización de fase es un epifenómeno. El límite superior parece estar determinado por una cascada de filtros de paso bajo a nivel de la célula ciliada interna y la sinapsis del nervio auditivo . ^{[ 71 ] [ 72 ]}

La información TFS _n en el nervio auditivo puede utilizarse para codificar la frecuencia (de audio) de sonidos de baja frecuencia, incluidos tonos simples y estímulos más complejos como tonos modulados en frecuencia o vocales de estado constante (véase función y aplicaciones al habla y la música ).

El sistema auditivo se esfuerza por preservar esta información TFS _n mediante la presencia de sinapsis gigantes (bulbos terminales de Held) en el núcleo coclear ventral . Estas sinapsis contactan con células ramificadas (esféricas y globulares) y transmiten fielmente (o amplifican) la información temporal presente en las fibras del nervio auditivo a estructuras superiores del tronco encefálico . ^{[ 73 ]} Las células ramificadas se proyectan a la oliva superior medial y las células globulares se proyectan al núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB). El MNTB también se caracteriza por sinapsis gigantes (cálices de Held) y proporciona una inhibición temporizada precisa a la oliva superior lateral . La oliva superior medial y lateral y el MNTB participan en la codificación de las diferencias interaurales de tiempo e intensidad. Existe un consenso general sobre la importancia de la información temporal en la localización del sonido, pero aún se debate si esta misma información temporal se utiliza para codificar la frecuencia de sonidos complejos.

Persisten varios problemas con la idea de que el TFS _n es importante en la representación de los componentes de frecuencia de los sonidos complejos. El primer problema es que la información temporal se deteriora a medida que pasa por las sucesivas etapas de la vía auditiva (probablemente debido al filtrado dendrítico de paso bajo). Por lo tanto, el segundo problema es que la información temporal debe extraerse en una etapa temprana de la vía auditiva. Actualmente no se ha identificado ninguna etapa de este tipo, aunque existen teorías sobre cómo la información temporal puede convertirse en información de frecuencia (véase la sección Modelos de procesamiento normal: Limitaciones ).

A menudo se asume que muchas capacidades perceptivas dependen de la capacidad del sistema auditivo monoaural y binaural para codificar y utilizar las señales TFS _n  evocadas por componentes en sonidos con frecuencias inferiores a aproximadamente 1–4 kHz. Estas capacidades incluyen la discriminación de frecuencia, ^{[ 74 ] [ 4 ] [ 75 ] [ 76 ]} la discriminación de la frecuencia fundamental de los sonidos armónicos, ^{[ 75 ] [ 4 ] [ 76 ]} la detección de FM a tasas inferiores a 5  Hz, ^{[ 77 ]} el reconocimiento de melodías para secuencias de tonos puros y complejos, ^{[ 74 ] [ 4 ]} la lateralización y localización de tonos puros y complejos, ^{[ 78 ]} y la segregación de sonidos armónicos concurrentes (como los sonidos del habla). ^{[ 79 ]} Parece que las señales TFS _{n requieren una representación} tonotópica ( de lugar ) correcta para ser procesadas de manera óptima por el sistema auditivo. ^{[ 80 ]} Además, se ha demostrado la percepción del tono musical para tonos complejos con todos los armónicos por encima de 6  kHz, lo que demuestra que no depende completamente del acoplamiento de fase neuronal a las señales TFS _BM (es decir, TFS _n ). ^{[ 81 ]}

En cuanto a la detección de FM, la visión actual asume que en el sistema auditivo normal, la FM se codifica mediante señales TFS _n  cuando la tasa de FM es baja (<5 Hz) y cuando la frecuencia portadora es inferior a unos 4  kHz, ^{[ 77 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]} y mediante señales ENV _n cuando la FM es rápida o cuando la frecuencia portadora es superior a 4  kHz. ^{[ 77 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 84 ]} Esto está respaldado por registros de unidades individuales en el tronco encefálico inferior. ^{[ 73 ]} Según esta visión, las señales TFS _n no se utilizan para detectar FM con tasas superiores a unos 10  Hz porque el mecanismo que decodifica la información TFS _n es "lento" y no puede seguir cambios rápidos en la frecuencia. ^{[ 77 ]} Varios estudios han demostrado que la sensibilidad auditiva a FM lenta en frecuencia portadora baja está asociada con la identificación del habla tanto para individuos con audición normal como para individuos con discapacidad auditiva cuando la recepción del habla está limitada por degradaciones acústicas (por ejemplo, filtrado) o sonidos del habla concurrentes. ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]} Esto sugiere que la inteligibilidad robusta del habla está determinada por el procesamiento preciso de las señales TFS _n .

La separación de un sonido en ENV _p  y TFS _p parece inspirada en parte por cómo se sintetizan los sonidos y por la disponibilidad de una forma conveniente de separar un sonido existente en ENV y TFS, a saber, la transformada de Hilbert . Existe el riesgo de que esta visión del procesamiento auditivo ^{[ 93 ]} esté dominada por estos conceptos físicos/técnicos, de manera similar a como el mapeo de frecuencia a lugar coclear se conceptualizó durante mucho tiempo en términos de la transformada de Fourier . Fisiológicamente, no hay indicios de una separación de ENV y TFS en el sistema auditivo para etapas hasta el núcleo coclear . Solo en esa etapa parece que las vías paralelas, que potencialmente mejoran la información de ENV _n o TFS _n (o algo similar), pueden implementarse a través de las características de respuesta temporal de diferentes tipos de células del núcleo coclear. ^{[ 73 ]} Por lo tanto, puede ser útil simular mejor los tipos de células del núcleo coclear para comprender los verdaderos conceptos de procesamiento paralelo creados a nivel del núcleo coclear. Estos conceptos pueden estar relacionados con la separación de ENV y TFS, pero es poco probable que se materialicen como la transformada de Hilbert.

Un modelo computacional del sistema auditivo periférico ^{[ 94 ] [ 95 ]} puede usarse para simular las respuestas de las fibras del nervio auditivo a sonidos complejos como el habla, y cuantificar la transmisión (es decir, la representación interna) de las señales ENV _n y TFS _n . En dos estudios de simulación, ^{[ 96 ] [ 97 ]} la tasa media y la información de tiempo de pico se cuantificaron en la salida de dicho modelo para caracterizar, respectivamente, la tasa de disparo neuronal a corto plazo (ENV _n ) y el nivel de sincronización debido al bloqueo de fase (TFS _n ) en respuesta a sonidos del habla degradados por vocoders. ^{[ 98 ] [ 99 ]} Las mejores predicciones del modelo de inteligibilidad del habla vocodificada se encontraron cuando se incluyeron las señales ENV _n y TFS _n , lo que proporciona evidencia de que las señales TFS _n son importantes para la inteligibilidad cuando las señales ENV _p del habla están degradadas.

En un nivel más fundamental, se utilizó un modelo computacional similar para demostrar que la dependencia funcional de las diferencias de frecuencia apenas perceptibles en humanos con respecto a la frecuencia de tono puro no se explicaba a menos que se incluyera información temporal (especialmente para frecuencias medias-altas, incluso por encima del corte nominal en el bloqueo de fase fisiológico). ^{[ 100 ] [ 101 ]} Sin embargo, una advertencia de la mayoría de los modelos TFS es que el rendimiento óptimo del modelo con información temporal suele sobreestimar el rendimiento humano.

Una perspectiva alternativa es suponer que la información TFS _n a nivel del nervio auditivo se convierte en información de frecuencia-lugar (ENV _n ) en una etapa posterior del sistema auditivo (por ejemplo, el tronco encefálico inferior). Varios estudios de modelado propusieron que los mecanismos neuronales para decodificar TFS _n se basan en la correlación de las salidas de lugares adyacentes. ^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]}

El ENV _p juega un papel crítico en muchos aspectos de la percepción auditiva, incluyendo la percepción del habla y la música. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 108 ] [ 109 ]} El reconocimiento del habla es posible usando claves relacionadas con el ENV _p , incluso en situaciones donde la información espectral original y el TFS _p están muy degradados. ^{[ 110 ]} De hecho, cuando el TFS _p espectralmente local de una oración se combina con el ENV _p de una segunda oración, solo se escuchan las palabras de la segunda oración. ^{[ 111 ]} Las tasas de ENV _p más importantes para el habla son aquellas por debajo de aproximadamente 16  Hz, correspondientes a fluctuaciones a la tasa de sílabas. ^{[ 112 ] [ 107 ] [ 113 ]} Por otro lado, el contorno de la frecuencia fundamental (" tono ") de los sonidos del habla se transmite principalmente a través de claves TFS _p , ^{[ 107 ]} aunque cierta información sobre el contorno puede percibirse a través de fluctuaciones rápidas de la envolvente correspondientes a la frecuencia fundamental. ^{[ 2 ]} En la música, las tasas lentas de ENV _p transmiten información de ritmo y tempo, mientras que las tasas más rápidas transmiten las propiedades de inicio y finalización del sonido (ataque y decaimiento, respectivamente) que son importantes para la percepción del timbre. ^{[ 114 ]}

Se cree que la capacidad de procesar con precisión la información TFS _p juega un papel en nuestra percepción del tono (es decir, la altura percibida de los sonidos), una sensación importante para la percepción musical, así como en nuestra capacidad de comprender el habla, especialmente en presencia de ruido de fondo. ^{[ 4 ]}

En la infancia, los umbrales de detección de AM conductuales ^{[ 139 ]} y los umbrales de enmascaramiento hacia adelante o hacia atrás ^{[ 139 ] [ 140 ] [ 141 ]} observados en bebés de 3 meses son similares a los observados en adultos. Los estudios electrofisiológicos realizados en bebés de 1 mes utilizando  tonos puros AM de 2000 Hz indican cierta inmadurez en la respuesta de seguimiento de la envolvente (EFR). Aunque los bebés dormidos y los adultos sedados muestran el mismo efecto de la tasa de modulación en la EFR, las estimaciones de los bebés fueron generalmente peores que las de los adultos. ^{[ 142 ] [ 143 ]} Esto es consistente con los estudios conductuales realizados con niños en edad escolar que muestran diferencias en los umbrales de detección de AM en comparación con los adultos. Los niños muestran sistemáticamente peores umbrales de detección de AM que los adultos hasta los 10-11 años. Sin embargo, la forma de la TMTF (el corte) es similar a la de los adultos para niños más pequeños de 5 años. ^{[ 144 ] [ 145 ]} Los factores sensoriales versus no sensoriales para esta larga maduración aún se debaten, ^{[ 146 ]} pero los resultados generalmente parecen depender más de la tarea o de la complejidad del sonido para bebés y niños que para adultos. ^{[ 147 ]} Con respecto al desarrollo del procesamiento de ENV _p del habla , los estudios de vocoder sugieren que los bebés de tan solo 3 meses son capaces de discriminar un cambio en las consonantes cuando se conserva la información de ENV _p  más rápida de las sílabas (< 256 Hz) pero menos cuando solo está disponible la información de ENV _p más lenta (< 8  Hz). ^{[ 148 ]} Los niños mayores de 5 años muestran habilidades similares a las de los adultos para discriminar cambios de consonantes basados ​​en señales de ENV _p (< 64  Hz). ^{[ 149 ]}

Se cree generalmente que los efectos de la pérdida auditiva y la edad en la codificación neuronal son menores para las respuestas de envolvente de variación lenta (es decir, ENV _n ) que para la estructura fina temporal de variación rápida (es decir, TFS _n ). ^{[ 150 ] [ 151 ]} _{Se ha observado una codificación ENV n} mejorada después de la pérdida auditiva inducida por ruido en respuestas auditivas periféricas de neuronas individuales ^{[ 152 ]} y en respuestas evocadas centrales del mesencéfalo auditivo. ^{[ 153 ]} La mejora en la codificación ENV _n de sonidos de banda estrecha ocurre en todo el rango de frecuencias de modulación codificadas por neuronas individuales. ^{[ 154 ]} Para sonidos de banda ancha, el rango de frecuencias de modulación codificadas en respuestas deterioradas es más amplio de lo normal (se extiende a frecuencias más altas), como se espera de la selectividad de frecuencia reducida asociada con la disfunción de las células ciliadas externas. ^{[ 155 ]} La mejora observada en las respuestas de la envoltura neural es consistente con una percepción auditiva mejorada de las modulaciones después del daño coclear, que comúnmente se cree que resulta de la pérdida de compresión coclear que ocurre con la disfunción de las células ciliadas externas debido a la edad o la sobreexposición al ruido. ^{[ 156 ]}  Sin embargo, la influencia de la disfunción de las células ciliadas internas (por ejemplo, un crecimiento de respuesta menos pronunciado para daño leve a moderado y un crecimiento más pronunciado para daño severo) puede confundir los efectos de la disfunción de las células ciliadas externas en el crecimiento general de la respuesta y, por lo tanto, en la codificación ENV _n . ^{[ 152 ] [ 157 ]} Por lo tanto, no es sorprendente que los efectos relativos de la disfunción de las células ciliadas externas e internas se hayan predicho con modelos para crear diferencias individuales en la inteligibilidad del habla basadas en la fuerza de la codificación de la envoltura del habla en relación con el ruido.

Para portadoras sinusoidales, que no tienen fluctuaciones intrínsecas de envolvente (ENV _p ), la TMTF es aproximadamente plana para frecuencias AM de 10 a 120  Hz, pero aumenta (es decir, el umbral empeora) para frecuencias AM más altas, ^{[ 51 ] [ 158 ]} siempre que las bandas laterales espectrales no sean audibles. La forma de la TMTF para portadoras sinusoidales es similar para personas jóvenes y mayores con umbrales audiométricos normales, pero las personas mayores tienden a tener umbrales de detección más altos en general, lo que sugiere una "eficiencia de detección" más baja para las señales ENV _n en las personas mayores. ^{[ 159 ] [ 160 ]} Siempre que la portadora sea completamente audible, la capacidad de detectar AM generalmente no se ve afectada negativamente por la pérdida auditiva coclear y a veces puede ser mejor que lo normal, tanto para portadoras de ruido ^{[ 161 ] [ 162 ]} como para portadoras sinusoidales, ^{[ 158 ] [ 163 ]} quizás porque el reclutamiento de sonoridad (un crecimiento anormalmente rápido de sonoridad con el aumento del nivel de sonido) "magnifica" la cantidad percibida de AM (es decir, las señales ENV _n ). En consonancia con esto, cuando la AM es claramente audible, un sonido con una profundidad de AM fija parece fluctuar más para un oído afectado que para un oído normal. Sin embargo, la capacidad de detectar cambios en la profundidad de AM puede verse afectada por la pérdida auditiva coclear. ^{[ 163 ]} El habla que se procesa con un vocoder de ruido de manera que principalmente la información de la envolvente se entrega en múltiples canales espectrales también se utilizó para investigar el procesamiento de la envolvente en la discapacidad auditiva. Aquí, las personas con discapacidad auditiva no pudieron utilizar dicha información de envolvente tan bien como las personas con audición normal, incluso después de tener en cuenta los factores de audibilidad. ^{[ 164 ]} Experimentos adicionales sugieren que la edad afecta negativamente el procesamiento binaural de ENV _p al menos en bajas frecuencias de audio. ^{[ 165 ]}

El modelo de percepción del procesamiento ENV ^{[ 63 ]} que incorpora filtros AM selectivos (de paso de banda) explica muchas consecuencias perceptivas de la disfunción coclear, incluyendo una mayor sensibilidad a AM para portadoras sinusoidales y de ruido, ^{[ 166 ] [ 167 ]} enmascaramiento hacia adelante anormal (la tasa de recuperación del enmascaramiento hacia adelante es generalmente más lenta que la normal para los oyentes con discapacidad), ^{[ 168 ]} efectos de interferencia más fuertes entre AM y FM ^{[ 82 ]} y una mayor integración temporal de AM. ^{[ 167 ]} El modelo de Torsten Dau ^{[ 63 ]} se ha extendido para explicar la discriminación de patrones AM complejos por parte de individuos con discapacidad auditiva y los efectos de los sistemas de reducción de ruido. ^{[ 169 ]} El rendimiento de los individuos con discapacidad auditiva se capturó mejor cuando el modelo combinó la pérdida de compresión de amplitud periférica resultante de la pérdida del mecanismo activo en la cóclea ^{[ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]} con un aumento en el ruido interno en el dominio ENVn. ^{[ 166 ] [ 167 ] [ 82 ]} Los modelos fenomenológicos que simulan la respuesta del sistema auditivo periférico mostraron que la sensibilidad AM deteriorada en individuos que experimentan tinnitus crónico con audiogramas clínicamente normales podría predecirse por una pérdida sustancial de  fibras del nervio auditivo con bajas tasas espontáneas y cierta pérdida de fibras del nervio auditivo con altas tasas espontáneas. ^{[ 170 ]}

Muy pocos estudios han evaluado sistemáticamente el procesamiento TFS en bebés y niños. La respuesta de seguimiento de frecuencia (FFR), que se cree que refleja la actividad neuronal sincronizada con la fase, parece ser similar a la de los adultos en bebés de 1 mes de edad cuando se utiliza un tono puro (centrado en 500, 1000 o 2000  Hz) modulado a 80  Hz con una profundidad de modulación del 100 %. ^{[ 142 ]}

En cuanto a los datos de comportamiento, los bebés de seis meses requieren transiciones de frecuencia mayores para detectar un cambio de FM en un tono de 1 kHz en comparación con los adultos. ^{[ 171 ]} Sin embargo, los bebés de cuatro meses pueden discriminar dos barridos de FM diferentes, ^{[ 172 ]} y son más sensibles a las señales de FM barridas de 150  Hz a 550  Hz que a frecuencias más bajas. ^{[ 173 ]} En niños en edad escolar, el rendimiento en la detección de cambios de FM mejora entre los 6 y los 10 años y la sensibilidad a la baja tasa de modulación (2  Hz) es deficiente hasta los 9 años. ^{[ 174 ]}

En cuanto a los sonidos del habla, solo un estudio con vocoder ha explorado la capacidad de los niños en edad escolar para basarse en las señales TFSp para detectar cambios de consonantes, mostrando las mismas capacidades para los niños de 5 años que para los adultos. ^{[ 149 ]}

Estudios psicofísicos han sugerido que el procesamiento degradado de TFS debido a la edad y la pérdida auditiva puede subyacer a algunos déficits supraliminares, como la percepción del habla; ^{[ 10 ]} sin embargo, el debate continúa acerca de los correlatos neuronales subyacentes. ^{[ 150 ] [ 151 ]} La fuerza del bloqueo de fase a la estructura fina temporal de las señales (TFS _n ) en condiciones de escucha silenciosa permanece normal en las respuestas periféricas de neuronas individuales después de la pérdida auditiva coclear. ^{[ 152 ]} Aunque estos datos sugieren que la capacidad fundamental de las fibras del nervio auditivo para seguir las fluctuaciones rápidas del sonido permanece intacta después de la pérdida auditiva coclear, los déficits en la fuerza del bloqueo de fase emergen en ruido de fondo. ^{[ 175 ]} Este hallazgo, que es consistente con la observación común de que los oyentes con pérdida auditiva coclear tienen más dificultad en condiciones ruidosas, resulta de la selectividad de frecuencia coclear reducida asociada con la disfunción de las células ciliadas externas. ^{[ 156 ]}  Aunque solo se han observado efectos limitados de la edad y la pérdida auditiva en términos de la fuerza de codificación TFS _{n de sonidos de banda estrecha, se han observado déficits más dramáticos en la calidad de codificación TFS n} en respuesta a sonidos de banda ancha, que son más relevantes para la escucha cotidiana.  Una pérdida dramática de tonotopía puede ocurrir después de la pérdida auditiva inducida por ruido, donde las fibras del nervio auditivo que deberían estar respondiendo a frecuencias medias (p. ej., 2–4  kHz) tienen respuestas TFS dominantes a frecuencias más bajas (p. ej., 700  Hz). ^{[ 176 ]}  Cabe destacar que la pérdida de tonotopía generalmente ocurre solo para la codificación TFS _n pero no para la codificación ENV _n , lo que es consistente con mayores déficits perceptivos en el procesamiento TFS. ^{[ 10 ]} Es probable que esta degradación tonotópica tenga implicaciones importantes para la percepción del habla y puede explicar la codificación degradada de las vocales después de la pérdida auditiva inducida por ruido en la que la mayor parte de la cóclea responde solo al primer formante, eliminando la representación tonotópica normal del segundo y tercer formante.

Varios estudios psicofísicos han demostrado que las personas mayores con audición normal y las personas con pérdida auditiva neurosensorial a menudo muestran un rendimiento deteriorado en tareas auditivas que se supone que dependen de la capacidad del sistema auditivo monoaural y binaural para codificar y utilizar señales TFS _n , tales como: discriminación de la frecuencia del sonido, ^{[ 76 ] [ 177 ] [ 178 ]} discriminación de la frecuencia fundamental de los sonidos armónicos, ^{[ 76 ] [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ]} detección de FM a tasas inferiores a 5  Hz, ^{[ 180 ] [ 181 ] [ 91 ]} reconocimiento de melodías para secuencias de tonos puros y sonidos complejos, ^{[ 182 ]} lateralización y localización de tonos puros y tonos complejos, ^{[ 78 ] [ 183 ] [ 165 ]} y segregación de sonidos armónicos concurrentes (como los sonidos del habla). ^{[ 79 ]} Sin embargo, sigue sin estar claro hasta qué punto los déficits asociados con la pérdida auditiva reflejan un procesamiento TFS _n más deficiente o una selectividad de frecuencia coclear reducida. ^{[ 182 ]}

La calidad de la representación de un sonido en el nervio auditivo está limitada por la refractariedad, la adaptación, la saturación y la sincronización reducida (bloqueo de fase) en altas frecuencias, así como por la naturaleza estocástica de los potenciales de acción. ^{[ 184 ]} Sin embargo, el nervio auditivo contiene miles de fibras. Por lo tanto, a pesar de estos factores limitantes, las propiedades de los sonidos están razonablemente bien representadas en la respuesta nerviosa poblacional en un amplio rango de niveles ^{[ 185 ]} y frecuencias de audio (véase la Teoría de la Volley ).

La codificación de la información temporal en el nervio auditivo puede verse interrumpida por dos mecanismos principales: la reducción de la sincronía y la pérdida de sinapsis y/o fibras del nervio auditivo. ^{[ 186 ]} El impacto de la codificación temporal interrumpida en la percepción auditiva humana se ha explorado utilizando herramientas de procesamiento de señales inspiradas en la fisiología. La reducción de la sincronía neuronal se ha simulado mediante la fluctuación de las fases de los múltiples componentes de frecuencia en el habla, ^{[ 187 ]} aunque esto tiene efectos no deseados en el dominio espectral. La pérdida de fibras del nervio auditivo o sinapsis se ha simulado asumiendo (i) que cada fibra aferente opera como un muestreador estocástico de la forma de onda del sonido, con mayor probabilidad de activación para características de sonido más intensas y sostenidas que para características de menor intensidad o transitorias, y (ii) que la desaferentación puede modelarse reduciendo el número de muestreadores. ^{[ 184 ]} Sin embargo, esto también tiene efectos no deseados en el dominio espectral. Tanto la fluctuación como el submuestreo estocástico degradan la representación del TFS _n más que la representación del ENV _n . Tanto la fluctuación como el submuestreo estocástico perjudican el reconocimiento del habla en entornos ruidosos sin degradar el reconocimiento en silencio, lo que respalda el argumento de que el TFS _n es importante para el reconocimiento del habla en ruido. ^{[ 3 ]} Tanto la fluctuación como el submuestreo estocástico imitan los efectos del envejecimiento en la percepción del habla. ^{[ 188 ]}

Las personas con pérdida auditiva coclear suelen tener un rango dinámico menor de lo normal entre el nivel del sonido más débil detectable y el nivel en el que los sonidos se vuelven incómodamente fuertes. ^{[ 189 ] [ 190 ]} Para comprimir el amplio rango de niveles de sonido que se encuentran en la vida cotidiana en el pequeño rango dinámico de la persona con discapacidad auditiva, los audífonos aplican compresión de amplitud , que también se denomina control automático de ganancia (AGC). El principio básico de dicha compresión es que la cantidad de amplificación aplicada al sonido entrante disminuye progresivamente a medida que aumenta el nivel de entrada. Normalmente, el sonido se divide en varios "canales" de frecuencia, y el AGC se aplica de forma independiente en cada canal. Como resultado de la compresión del nivel, el AGC reduce la cantidad de fluctuación de la envolvente en la señal de entrada (ENV _p ) en una cantidad que depende de la tasa de fluctuación y la velocidad con la que cambia la amplificación en respuesta a los cambios en el nivel de sonido de entrada. ^{[ 191 ] [ 192 ]} El AGC también puede cambiar la forma de la envolvente de la señal. ^{[ 193 ]} Los implantes cocleares son dispositivos que estimulan eléctricamente el nervio auditivo, creando así la sensación de sonido en una persona que de otro modo sería sorda profunda o total. El rango dinámico eléctrico es muy pequeño, ^{[ 194 ]} por lo que los implantes cocleares suelen incorporar AGC antes de que la señal se filtre en múltiples canales de frecuencia. ^{[ 195 ]} Las señales de los canales se someten luego a compresión instantánea para mapearlas al rango dinámico limitado de cada canal. ^{[ 196 ]}

Los implantes cocleares se diferencian de los audífonos en que la audición acústica completa se reemplaza con la estimulación eléctrica directa del nervio auditivo, lograda a través de una matriz de electrodos colocada dentro de la cóclea. Por lo tanto, en este caso, otros factores además del procesamiento de la señal del dispositivo también contribuyen significativamente a la audición general, como la etiología, la salud del nervio, la configuración de los electrodos y la proximidad al nervio, y el proceso general de adaptación a un modo de audición completamente nuevo. ^{[ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ]} Casi toda la información en los implantes cocleares se transmite mediante las fluctuaciones de la envolvente en los diferentes canales. Esto es suficiente para dar una percepción razonable del habla en silencio, pero no en condiciones ruidosas o reverberantes. ^{[ 201 ] [ 202 ] [ 203 ] [ 204 ] [ 121 ] [ 110 ] [ 205 ] [ 206 ] [ 207 ] [ 208 ]} El procesamiento en los implantes cocleares es tal que el TFSp se descarta en favor de trenes de pulsos de tasa fija modulados en amplitud por el ENVp dentro de cada banda de frecuencia. Los usuarios de implantes son sensibles a estas modulaciones del ENVp, pero el rendimiento varía según el sitio de estimulación, el nivel de estimulación y entre individuos. ^{[ 209 ] [ 210 ]} El TMTF muestra una forma de filtro de paso bajo similar a la observada en oyentes con audición normal. ^{[ 210 ] [ 211 ] [ 212 ]} La información de tono de voz o tono musical, transmitida principalmente a través de débiles señales de periodicidad en el ENVp, da como resultado una sensación de tono que no es lo suficientemente prominente como para sustentar la percepción musical, ^{[ 213 ] [ 214 ]} la identificación del sexo del hablante, ^{[ 215 ] [ 216 ]} los tonos léxicos, ^{[ 217 ] [ 218 ]} o las señales prosódicas. ^{[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]} Los oyentes con implantes cocleares son susceptibles a la interferencia en el dominio de modulación ^{[ 222 ] [ 223 ]} lo que probablemente contribuye a las dificultades para escuchar en ruido.

Los audífonos suelen procesar los sonidos filtrándolos en múltiples canales de frecuencia y aplicando AGC en cada canal. Otros procesos de señal en audífonos, como la reducción de ruido, también implican filtrar la entrada en múltiples canales. ^{[ 224 ]} El filtrado en canales puede afectar el TFS _p de los sonidos dependiendo de características como la respuesta de fase y el retardo de grupo de los filtros. Sin embargo, tales efectos suelen ser pequeños. Los implantes cocleares también filtran la señal de entrada en canales de frecuencia. Por lo general, el ENV _p  de la señal en cada canal se transmite a los electrodos implantados en forma de pulsos eléctricos de frecuencia fija que se modulan en amplitud o duración. La información sobre el TFS _p se descarta. Esto se justifica por la observación de que las personas con implantes cocleares tienen una capacidad muy limitada para procesar la información TFS _p , incluso si se transmite a los electrodos, ^{[ 225 ]} quizás debido a una discrepancia entre la información temporal y el lugar en la cóclea al que se entrega ^{[ 76 ]} Reducir esta discrepancia puede mejorar la capacidad de usar la información TFS _p y, por lo tanto, conducir a una mejor percepción del tono. ^{[ 226 ]} Algunos sistemas de implantes cocleares transmiten información sobre TFS _p en los canales de los implantes cocleares que están sintonizados a bajas frecuencias de audio, y esto puede mejorar la percepción del tono de los sonidos de baja frecuencia. ^{[ 227 ]}