Drosera

El género se puede dividir en varios hábitos o formas de crecimiento:

• Droseras de clima templado: Estas especies forman un denso grupo de hojas desplegadas llamado hibernáculo durante el período de dormancia invernal (= Hemicriptófitas ). Todas las especies del norte de Asia, Europa y América del Norte pertenecen a este grupo. Drosera arcturi, originaria de Australia (incluida Tasmania) y Nueva Zelanda, es otra especie de clima templado que se marchita formando un hibernáculo con forma de cuerno.
• Droseras subtropicales: Estas especies mantienen un crecimiento vegetativo durante todo el año en condiciones climáticas uniformes o casi uniformes.
• Droseras pigmeas: Este grupo, compuesto por aproximadamente 40 especies australianas, se distingue por su crecimiento minúsculo, la formación de yemas para la reproducción asexual y la densa formación de pelos en el centro de la corona. Estos pelos protegen a las plantas del intenso sol del verano australiano. Las droseras pigmeas forman el subgénero Bryastrum .
• Droseras tuberosas: Estas casi 50 especies australianas forman un tubérculo subterráneo para sobrevivir a los veranos extremadamente secos de su hábitat, reemergiendo en otoño. Estas llamadas droseras tuberosas se pueden dividir en dos grupos: las que forman rosetas y las que forman tallos trepadores o rastreros. Las droseras tuberosas comprenden el subgénero Ergaleium .

• El complejo Drosera petiolaris : Un grupo de especies tropicales australianas que viven en condiciones cálidas constantes, aunque a veces húmedas. Varias de las 14 especies que componen este grupo han desarrollado estrategias especiales para adaptarse a las condiciones alternativamente secas. Muchas especies, por ejemplo, tienen pecíolos densamente cubiertos de tricomas , que mantienen un ambiente suficientemente húmedo y sirven como una mayor superficie de condensación para el rocío matutino. El complejo D. petiolaris comprende la sección Lasiocephala .

Aunque no forman una única forma de crecimiento estrictamente definida, varias especies suelen agruparse en un mismo grupo:

• Droseras de Queensland: Un pequeño grupo de tres especies ( D.  adelae , D.  schizandra y D.  prolifera ), todas ellas nativas de hábitats muy húmedos en el sotobosque poco iluminado de la selva tropical australiana.

Las droseras se caracterizan por los tentáculos glandulares, rematados con secreciones pegajosas, que cubren sus hojas . El mecanismo de captura y digestión generalmente emplea dos tipos de glándulas: glándulas pedunculadas que secretan mucílago dulce para atraer y atrapar insectos y enzimas para digerirlos, y glándulas sésiles que absorben la sopa de nutrientes resultante (estas últimas glándulas están ausentes en algunas especies, como D. erythrorhiza ). Las pequeñas presas, principalmente insectos, son atraídas por las secreciones dulces de las glándulas pedunculadas. Al tocarlas, las presas quedan atrapadas por el mucílago pegajoso que impide su avance o escape. Finalmente, las presas sucumben a la muerte por agotamiento o por asfixia, ya que el mucílago las envuelve y obstruye sus espiráculos . La muerte generalmente ocurre en 15 minutos. ^{[ 6 ]} La planta, mientras tanto, secreta enzimas esterasa , peroxidasa , fosfatasa y proteasa . ^{[ 12 ] : 41} Estas enzimas disuelven el insecto y liberan los nutrientes que contiene. Esta mezcla de nutrientes es luego absorbida a través de la superficie de las hojas para ser utilizada por el resto de la planta. 

Todas las especies de drosera son capaces de mover sus tentáculos en respuesta al contacto con presas comestibles. Los tentáculos son extremadamente sensibles y se doblan hacia el centro de la hoja para poner al insecto en contacto con la mayor cantidad posible de glándulas pedunculadas. Según Charles Darwin , el contacto de las patas de un pequeño mosquito con un solo tentáculo es suficiente para inducir esta respuesta. ^{[ 6 ]} Esta respuesta al tacto se conoce como tigmonastia y es bastante rápida en algunas especies. Los tentáculos externos (denominados recientemente "tentáculos de chasquido") de D.  burmanni y D.  sessilifolia pueden doblarse hacia adentro hacia la presa en cuestión de segundos después del contacto, mientras que se sabe que D.  glanduligera dobla estos tentáculos hacia la presa en décimas de segundo. ^{[ 14 ]} Además del movimiento de los tentáculos, algunas especies son capaces de doblar sus hojas en varios grados para maximizar el contacto con la presa. De estas, D.  capensis exhibe el que probablemente sea el movimiento más espectacular, enrollando completamente su hoja alrededor de la presa en 30 minutos. Algunas especies, como D.  filiformis , son incapaces de doblar sus hojas en respuesta a la presa. ^{[ 15 ]}

Recientemente se ha descubierto otro tipo de coloración foliar (principalmente rojo y amarillo intenso) en algunas especies australianas ( D. hartmeyerorum , D. indica ). Aún se desconoce su función, aunque podrían ayudar a atraer presas.

La morfología foliar de las especies dentro del género es extremadamente variada, desde las hojas ovadas sésiles de D.  erythrorhiza hasta las hojas aciculares bipinnadas de D.  binata . Las hojas de algunas especies de Australia Occidental son muy pequeñas, llegando a tener una lámina de tan solo 1  mm de diámetro en el caso de Drosera occidentalis . ^{[ 16 ]}

Aunque aún no se conoce el mecanismo fisiológico exacto de la respuesta carnívora de la drosera, algunos estudios han comenzado a esclarecer cómo la planta es capaz de moverse en respuesta a la estimulación mecánica y química para envolver y digerir a sus presas. Los tentáculos individuales, cuando se estimulan mecánicamente, disparan potenciales de acción que terminan cerca de la base del tentáculo, lo que resulta en un rápido movimiento del tentáculo hacia el centro de la hoja. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Esta respuesta es más prominente cuando se estimulan los tentáculos marginales más alejados del centro de la hoja. La respuesta de movimiento del tentáculo se logra a través del crecimiento ácido mediado por auxina . Cuando los potenciales de acción llegan a sus células objetivo, la hormona vegetal auxina hace que los protones (iones H ⁺ ) sean bombeados desde la membrana plasmática hacia la pared celular, reduciendo así el pH y haciendo que la pared celular sea más ácida. ^{[ 19 ]} La reducción resultante en el pH causa la relajación de la proteína de la pared celular, expansina, y permite un aumento en el volumen celular a través de la ósmosis y la turgencia. Como resultado de las tasas diferenciales de crecimiento celular, los tentáculos de la drosera pueden moverse hacia la presa y el centro de la hoja mediante la flexión causada por la expansión celular. ^{[ 20 ]} En algunas especies de Drosera , se produce una segunda respuesta de flexión en la que tentáculos distantes y no locales se flexionan hacia la presa, además de la flexión de toda la lámina foliar para maximizar el contacto con ella. Si bien la estimulación mecánica es suficiente para lograr una respuesta de flexión localizada del tentáculo, se requieren estímulos tanto mecánicos como químicos para que se produzca la respuesta de flexión secundaria. ^{[ 21 ]}

Las flores de las droseras, como en casi todas las plantas carnívoras, se mantienen muy por encima de las hojas mediante un tallo largo. Se cree que este aislamiento físico de la flor respecto a las trampas es una adaptación para evitar atrapar a los polinizadores potenciales . Las inflorescencias, en su mayoría sin bifurcación, son espigas cuyas flores se abren una a una y suelen permanecer abiertas solo por un corto período. Las flores se abren en respuesta a la intensidad de la luz (a menudo solo bajo la luz solar directa), y toda la inflorescencia es heliotrópica , moviéndose en respuesta a la posición del sol en el cielo.

Las flores de simetría radial ( actinomorfas ) son siempre perfectas y tienen cinco partes (las excepciones a esta regla son D. pygmaea de cuatro pétalos y D. heterophylla de ocho a doce pétalos ). La mayoría de las especies tienen flores pequeñas (<1,5  cm o 0,6  pulgadas). Sin embargo, algunas especies, como D.  regia y D.  cistiflora , tienen flores de 4 cm (1,6 pulgadas) o más de diámetro. ^{[ 15 ]} En general, las flores son blancas o rosas. Las especies australianas muestran una gama más amplia de colores, incluyendo naranja ( D. callistos ), rojo ( D. adelae ), amarillo ( D. zigzagia ) o violeta metálico ( D. microphylla ).  

El ovario es súpero y se desarrolla en una cápsula de semillas dehiscente que contiene numerosas semillas diminutas. El tipo de grano de polen es compuesto, lo que significa que cuatro microsporas (granos de polen) están unidas entre sí por una proteína llamada calosa .

Los sistemas radiculares de la mayoría de las Drosera suelen estar poco desarrollados o han perdido sus funciones originales . ^{[ 22 ]} Son relativamente inútiles para la absorción de nutrientes y sirven principalmente para absorber agua y anclar la planta al suelo; tienen pelos largos . ^{[ 22 ]}

Algunas especies sudafricanas utilizan sus raíces para almacenar agua y alimento. Algunas especies tienen sistemas radiculares fibrosos que permanecen durante las heladas si el tallo muere. Algunas especies, como D.  adelae y D.  hamiltonii , utilizan sus raíces para la propagación asexual, brotando plántulas a lo largo de su longitud. Algunas especies australianas forman cormos subterráneos con este propósito, que también les permiten sobrevivir a los veranos secos. Las raíces de las droseras pigmeas suelen ser extremadamente largas en proporción a su tamaño, con una planta de 1 cm (0,4 pulgadas) que extiende raíces a más de 15 cm (5,9 pulgadas) bajo la superficie del suelo. Algunas droseras pigmeas, como D. lasiantha y D. scorpioides , también forman raíces adventicias como soporte.    

Se ha informado que D. intermedia y D.  rotundifolia forman micorrizas arbusculares , que penetran los tejidos de la planta, ^{[ 23 ]} también albergan hongos como endófitos para recolectar nutrientes cuando crecen en suelos pobres y forman relaciones simbióticas . ^{[ 24 ]}

El pueblo Zafimaniry en el centro de Madagascar usa Drosera madagascariensis como remedio para la disentería y la fiebre. ^{[ 43 ]}

En la medicina occidental, las droseras se usaban como hierbas medicinales ya en el siglo XII, cuando un médico italiano de la Escuela de Salerno, Matthaeus Platearius , describió la planta como un remedio herbal para la tos con el nombre de herba sole . ^{[ 44 ]} La Materia Médica de Culbreth de 1927 enumeraba D.  rotundifolia , D.  anglica y D.  linearis como estimulantes y expectorantes , y de "eficacia dudosa" para el tratamiento de la bronquitis , la tos ferina y la tuberculosis . ^{[ 45 ]} Los herbolarios recomendaban el té de drosera para la tos seca, la bronquitis , la tos ferina , el asma y los "cólicos bronquiales". ^{[ 46 ]} La Farmacopea Francesa de 1965 incluía la drosera para el tratamiento de enfermedades inflamatorias como el asma, la bronquitis crónica y la tos ferina. ^{[ 47 ]}

La Drosera se ha utilizado comúnmente en preparados para la tos en Alemania y otros países de Europa. ^{[ 48 ]} En la medicina tradicional , la Drosera se utiliza para tratar dolencias como el asma , la tos, las infecciones pulmonares y las úlceras estomacales . ^{[ 49 ]}

Las preparaciones a base de hierbas se elaboran principalmente utilizando las raíces, las flores y las cápsulas parecidas a frutos. ^{[ 50 ]} Dado que todas las especies nativas de droseras están protegidas en muchas partes de Europa y América del Norte, los extractos se preparan generalmente utilizando droseras cultivadas de rápido crecimiento (principalmente D.  rotundifolia , D. intermedia , D. anglica , D. ramentacea y D. madagascariensis ) o a partir de plantas recolectadas e importadas de Madagascar, España, Francia, Finlandia y los países bálticos .

Históricamente, las droseras se mencionan como afrodisíaco ^{[ 51 ]} (de ahí su nombre común, lustwort ). ^{[ 52 ]} Se mencionan como remedio popular para el tratamiento de verrugas, callos y pecas. ^{[ 53 ]}

Debido a su naturaleza carnívora y la belleza de sus trampas brillantes, las droseras se han convertido en plantas ornamentales populares ; sin embargo, los requisitos ambientales de la mayoría de las especies son relativamente estrictos y pueden ser difíciles de cumplir en cultivo. Como resultado, la mayoría de las especies no están disponibles comercialmente. Algunas de las variedades más resistentes se han abierto camino en el negocio de los viveros convencionales y a menudo se pueden encontrar a la venta junto a las venus atrapamoscas . Estas incluyen con mayor frecuencia D.  capensis , D.  aliciae y D.  spatulata . ^{[ 54 ]}

Los requisitos de cultivo varían mucho según la especie. Sin embargo, en general, las droseras requieren un alto contenido de humedad ambiental, generalmente en forma de un sustrato de suelo constantemente húmedo. La mayoría de las especies también requieren que esta agua sea pura, ya que los nutrientes, sales o minerales en su suelo pueden frenar su crecimiento o incluso matarlas. Comúnmente, las plantas se cultivan en un sustrato de suelo que contiene alguna combinación de musgo esfagno muerto o vivo , turba de esfagno , arena y/o perlita , y se riegan con agua destilada , de ósmosis inversa o de lluvia. ^{[ 15 ]}

El mucílago producido por Drosera posee notables propiedades elásticas, lo que ha convertido a este género en un tema muy atractivo en la investigación de biomateriales. En un estudio reciente, se analizaron los mucílagos adhesivos de tres especies ( D.  binata , D.  capensis y D.  spatulata ) para determinar su contenido de nanofibras y nanopartículas . ^{[ 55 ]} Mediante microscopía de fuerza atómica , microscopía electrónica de transmisión y espectroscopía de rayos X de energía dispersiva , los investigadores pudieron observar redes de nanofibras y nanopartículas de diversos tamaños dentro de los residuos de mucílago. Además, se identificaron calcio , magnesio y cloro , componentes clave de las sales biológicas. ^{[ 55 ]} Se postula que estas nanopartículas aumentan la viscosidad y la pegajosidad del mucílago, incrementando así la eficacia de la trampa.

Sin embargo, lo más importante para la investigación de biomateriales es que, al secarse, el mucílago proporciona un sustrato adecuado para la adhesión de células vivas. Esto tiene importantes implicaciones para la ingeniería de tejidos, especialmente debido a las propiedades elásticas del adhesivo. En esencia, un recubrimiento de mucílago de Drosera en un implante quirúrgico, como una prótesis de cadera o un trasplante de órgano, podría mejorar drásticamente la tasa de recuperación y disminuir el riesgo de rechazo, ya que el tejido vivo puede adherirse y crecer eficazmente sobre él. Los autores también sugieren una amplia variedad de aplicaciones para el mucílago de Drosera , incluyendo el tratamiento de heridas, la medicina regenerativa o la mejora de adhesivos sintéticos. ^{[ 55 ]} Debido a que este mucílago puede estirarse hasta casi un millón de veces su tamaño original y está fácilmente disponible para su uso, puede ser una fuente de biomaterial extremadamente rentable. ^{[ 56 ]}