Droseráceas

Droseraceae es una familia de plantas carnívoras con flores , también conocida como la familia del rocío del sol. Consta de aproximadamente 180 especies en tres géneros existentes , la gran mayoría pertenecientes al género Drosera . La familia también incluye la conocida Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la más oscura planta de rueda hidráulica ( Aldrovanda vesiculosa ), las cuales son las únicas especies vivas de sus respectivos géneros. ^[2] Los representantes de Droseraceae se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida.

Las droseráceas son plantas herbáceas carnívoras que pueden ser anuales o perennes. Sus hojas son alternas y adaxialmente circinadas , con al menos una superficie foliar que contiene pelos con glándulas productoras de mucílago en la punta. Sus flores son bisexuales, generalmente con tres carpelos y cinco sépalos , pétalos y estambres . Sus granos de polen son triporados o multiporados y se liberan en tétradas . A pesar de ser carnívoras, sus flores son polinizadas por insectos, típicamente con flores blancas a púrpuras que se cierran por la noche. Producen semillas pequeñas que se dispersan por el viento y el agua. ^[3]

La mayoría de los miembros de Droseraceae están contenidos en el género Drosera , las droseras. Tanto Dionaea como Aldrovanda tienen solo una especie existente. Las especies de Drosera atrapan a sus presas secretando una sustancia pegajosa de los pelos de sus hojas. Dionaea y Aldrovanda usan trampas de resorte que se cierran rápidamente cuando se tocan las hojas. Dionaea es terrestre, mientras que Aldrovanda es estrictamente acuática. Al igual que las plantas carnívoras de otras familias, las Droseraceae pueden complementar su ingesta de nutrientes, especialmente la de nitrógeno, capturando y digiriendo pequeños animales como insectos. De esta manera, estas plantas pueden prosperar en áreas deficientes en nutrientes, como las turberas de esfagno .

Drosera es uno de los géneros más grandes de plantas carnívoras, y las especies individuales varían ampliamente en su morfología específica. Todos los miembros de Drosera tienen en común hojas altamente modificadas revestidas de tricomas glandulares similares a tentáculos . Al final de cada tricoma, se secreta una gota de mucílago altamente viscoso , que se asemeja a una gota de rocío. El mucílago es una solución acuosa bastante pura de polisacáridos ácidos con pesos moleculares altos, lo que hace que el mucílago no solo sea altamente viscoso, sino también muy pegajoso, ^[4] tanto es así, que una sola gota de mucílago puede estirarse hasta longitudes de hasta un metro y cubrir un millón de veces su área de superficie original. ^{[4] [5]} Los insectos y otras presas se sienten atraídos por el olor de este mucílago y quedan atrapados en él. Estas trampas se denominan "trampas de papel matamoscas", pero el mecanismo de captura de las droseras a menudo se describe erróneamente como "pasivo". De hecho, las trampas de drosera son bastante activas y sensibles, y la perturbación de uno o varios tricomas desencadena rápidamente un potencial de acción que estimula el movimiento rápido de otros tricomas hacia la presa. La hoja se enrosca sobre sí misma, envolviendo a la presa para su digestión. ^[6]

En la actualidad se reconocen cuatro subgéneros de Drosera : el subgénero Regiae y el subgénero Arcturia son cada uno monotípicos ( D. regia y D. arcturi, respectivamente), y los Drosera restantes se dividen en dos clados, el subgénero Ergaleium y el subgénero Drosera . ^[7]

Dionaea muscipula , más conocida como Venus atrapamoscas , es una planta carnívora mundialmente famosa y, según Charles Darwin , "una de las más maravillosas del mundo". ^[8] Las hojas de Dionaea también están muy modificadas y forman una "trampa de resorte" que se cierra rápidamente cuando se detecta un estímulo. Tres grandes tricomas se extienden hacia afuera en la superficie interna de la trampa. Dos de estos tres pelos deben ser estimulados dentro de una cierta cantidad de tiempo para activar la trampa. La trampa se cierra como resultado de un giro de los lóbulos de la trampa desde una posición donde el exterior de la trampa es cóncavo a una donde el exterior es convexo. Este movimiento puede comenzar tan pronto como 0,4 segundos después de la estimulación y puede completarse después de un segundo. ^[6]

Aldrovanda vesiculosa , también llamada planta de rueda hidráulica, es una planta acuática sin raíces que flota libremente. ^[9] Es menos conocida que su pariente Dionaea muscipula , pero las dos tienen estructuras de trampa similares. En 1875, Darwin describió a Aldrovanda como "una Dionaea acuática en miniatura". ^[8] La trampa de Aldrovanda es acuática y es más pequeña y más rápida que la de Dionaea . ^[6] Además, mientras que se requieren dos estímulos para cerrar una trampa en Dionaea , solo se requiere uno en Aldrovanda . La trampa de Aldrovanda se cierra aproximadamente diez veces más rápido que la de Dionaea . ^[6]

El género tipo de las Droseraceae es Drosera , que fue descrito y nombrado por Linneo en 1753. El nombre se deriva de la palabra griega "droseros", que significa "rocío" o "gotas de agua". Los Principia Botanica , publicados en 1787, afirman que "El rocío solar ( Drosera ) deriva su nombre de pequeñas gotas de un rocío parecido al licor, que cuelgan de sus hojas con flecos y continúan en la parte más calurosa del día, expuestas al sol". ^[10]

En 1867, Bentham y Hooker colocaron seis géneros en Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis y Roridula . ^[11]   Aunque estos géneros tenían diferencias significativas en las morfologías de las hojas y las flores, se agruparon sobre la base de trampas para insectos que parecían ser homólogas. ^[12] En 1922, Byblis y Roridula se trasladaron a una nueva familia, Byblidaceae (y luego se dividieron aún más, formando Roridulaceae). ^[12] En la década de 1990, comenzó a acumularse evidencia morfológica y molecular de que Drosophyllum difería de los otros géneros de Droseraceae, ^[13] Drosophyllum , otro género monotípico ( Drosophyllum lusitanicum es la única especie ) , exhibe una trampa tipo papel matamoscas similar a las de Drosera , pero Drosophyllum no riza activamente sus hojas para envolver a las presas capturadas. Esta importante distinción morfológica llevó a los investigadores a cuestionar la validez de la ubicación de este taxón en Droseraceae. Otras diferencias significativas en los rasgos de Drosophyllum incluyen la estructura del polen , la anatomía de los tricomas y un tallo leñoso con una raíz pivotante profunda. ^[13] Finalmente, se demostró que Drosophyllum estaba más estrechamente relacionado con la liana carnívora Triphyophyllum y la liana no carnívora Ancistrocladus y, por lo tanto, se clasifica en otra parte (para ser específicos, su propia familia monotípica Drosophyllaceae ). ^[14] y APG III (2009) lo colocó en su propia familia, Drosophyllaceae. ^[12]   Esto dejó solo los tres géneros ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ) que se clasifican como Droseraceae en la actualidad.

A pesar de cierto debate, los taxónomos han tendido a incluir al menos dos de estos tres géneros, y, en general, los tres, en esta familia desde al menos 1906. ^[14] En el pasado se han propuesto familias separadas para Dionaea y Aldrovanda . Estas fueron Dionaecae, propuesta en 1933, y Aldrovandaceae, propuesta en 1949. ^[13] En última instancia, la evidencia molecular y morfológica apoya la inclusión de los tres, lo que confirma que las Droseraceae son un grupo monofilético . ^[14] La evidencia molecular también muestra que los dos géneros con trampas que se cierran de golpe ( Dionaea y Aldrovanda ) están más estrechamente relacionados entre sí que con Drosera , lo que sugiere que las trampas de golpe evolucionaron solo una vez. ^[14]

La familia Droseraceae es parte del orden Caryophyllales en el clado Superasterid dentro de las eudicotiledóneas centrales . ^{[14] [3]} La familia totaliza casi 200 especies. Caryophyllales se divide en dos subórdenes principales: Caryophyllineae , que contiene las Caryophyllales "centrales", como Cactaceae y Amaranthaceae y es hermana de Polygonineae - las Caryophyllales "no centrales". Este clado no central es donde se ubica Droseraceae. ^[15]

Evidencias moleculares y bioquímicas recientes ^[16] sugieren que los taxones carnívoros del orden Caryophyllales (las familias Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae y la especie Triphyophyllum peltatum ) pertenecen todos al mismo clado , que no consiste sólo en plantas carnívoras, sino también en algunas plantas no carnívoras como las de la familia Ancistrocladaceae .

El registro fósil de Droseraceae es el más rico de todas las familias de plantas carnívoras. Se ha atribuido polen fósil a varios géneros actuales y extintos , aunque algunos son de validez cuestionable.

Darwin concluyó que la carnivoría en las plantas era convergente , escribiendo en 1875 que Utricularia y Nepenthes no estaban "en absoluto relacionadas con las Droseraceae". ^[8] Esto siguió siendo un tema de debate durante más de un siglo. En 1960, Leon Croizat concluyó que la carnivoría era monofilética y colocó a todas las plantas carnívoras juntas en la base de las angiospermas. ^[11]   Los estudios moleculares de los últimos 30 años han llevado a un amplio consenso de que Darwin estaba en lo cierto, con estudios que muestran que la carnivoría evolucionó al menos seis veces en las angiospermas, y que los diseños de trampas como las trampas de jarra y las trampas de papel matamoscas son análogos en lugar de homólogos. ^[17]  

El origen de la carnivoría en los ancestros de las Droseraceae se remonta a hace 85,6 millones de años, y la evolución de las trampas de resorte se remonta a hace 48 millones de años. ^[12] Los investigadores han planteado la hipótesis de que la carnivoría en las Droseraceae comenzó con simples trampas de papel matamoscas, seguidas del movimiento de tentáculos en algunas especies similares a Drosera , seguido del movimiento de hojas, lo que llevó finalmente al desarrollo de trampas de resorte en Dionaea y Aldrovanda al aumentar la velocidad de los movimientos de las hojas y alterar la morfología de las hojas. ^{[18]  [19]} Debido a la relación de hermanamiento de Dionaea y Aldrovanda, es probable que el mecanismo de trampa de resorte solo evolucionara una vez, pero se desconoce si el ancestro común era terrestre o acuático. ^[20]

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  Drosera communis
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  Drosera rotundifolia
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  Drosera filiforme
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  Aldrovanda vesiculosa
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  Dionaea muscipula

• Medios relacionados con Droseraceae en Wikimedia Commons