Utricularia

La mayoría de las especies forman tallos o estolones largos, delgados y a veces ramificados bajo la superficie de su sustrato, ya sea agua de estanque o musgo goteante en el dosel de una selva tropical. A estos estolones se adhieren tanto las trampas vesiculares como los brotes fotosintéticos, y en las especies terrestres, los brotes se elevan a través del suelo hacia el aire o a lo largo de la superficie.

El nombre utricularia hace referencia a las trampas con forma de vejiga. Los miembros acuáticos del género poseen las vejigas más grandes y evidentes, y en un principio se pensó que eran dispositivos de flotación antes de que se descubriera su naturaleza carnívora. ^{[ 9 ]}

El nombre genérico Utricularia deriva del latín utriculus , palabra que tiene muchos significados relacionados, pero que más comúnmente significa frasco de vino , botella de cuero o gaita . ^{[ 10 ]}

Las flores son la única parte de la planta que no está en contacto con el suelo o el agua. Suelen producirse al final de inflorescencias delgadas, a menudo verticales . Su tamaño varía de 0,2 a 10 cm de ancho y tienen dos pétalos asimétricos labiados (desiguales, con forma de labio), siendo el inferior generalmente mucho más grande que el superior. Pueden ser de cualquier color, o de muchos colores, y su estructura es similar a la de las flores de un género carnívoro emparentado, Pinguicula . ^{[ 2 ]}  

Las flores de variedades acuáticas como U. vulgaris suelen describirse como similares a pequeñas bocas de dragón amarillas , y la especie australiana U. dichotoma puede producir el efecto de un campo lleno de violetas en tallos colgantes. Sin embargo, las especies epífitas de Sudamérica generalmente se consideran las que tienen las flores más vistosas y grandes. Son estas especies las que con frecuencia se comparan con las orquídeas .

Ciertas plantas, en determinadas estaciones, pueden producir flores cerradas y autopolinizadoras ( cleistógamas ); pero la misma planta o especie puede producir flores abiertas, polinizadas por insectos, en otros lugares o en otra época del año, sin un patrón aparente. A veces, algunas plantas presentan ambos tipos de flores simultáneamente: especies acuáticas como U. dimorphantha y U. geminiscapa , por ejemplo, suelen tener flores abiertas que flotan fuera del agua y una o más flores cerradas y autopolinizadoras bajo el agua. Las semillas son numerosas y pequeñas, y en la mayoría de las especies miden de 0,2 a 1 mm (0,008 a 0,04 pulgadas) de largo. ^{[ 2 ] [ 4 ]}  

Se cree que el linaje ancestral de Utricularia fue terrestre. A partir de formas terrestres, las formas epífitas evolucionaron independientemente tres veces ^{[ 13 ]} y las formas de vida acuáticas surgieron cuatro veces en el género Utricularia . ^{[ 11 ]}

Los patrones biogeográficos asociados con la hipótesis boreotrópica ^{[ 11 ]} indican que el origen de Lentibulariaceae se encuentra en la Eurasia templada o en la América tropical. ^{[ 13 ]} Basándose en polen fosilizado y separación insular, se encontró que el último ancestro común del clado Genlisea - Utricularia era un linaje sudamericano que surgió hace 39 millones de años . Utricularia probablemente divergió de su género hermano hace 30  millones de años y posteriormente se dispersó a Australia, representada por el subgénero Polypompholyx , y a África. Probablemente hubo otras dispersiones transcontinentales, una de las cuales está representada por la sección Nelipus . La colonización de Utricularia a Norteamérica probablemente ocurrió hace 12  millones de años desde Sudamérica. La dispersión de Utricularia a Eurasia probablemente ocurrió a través del estrecho de Bering mediante dispersión a larga distancia hace 4,7  millones de años. ^{[ 11 ]}

Las autoridades en el género, como los botánicos Peter Taylor y Francis Ernest Lloyd , coinciden en que las vejigas impulsadas por vacío de Utricularia son el mecanismo de captura carnívora más sofisticado que se puede encontrar en todo el reino vegetal . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ]} Las vejigas suelen tener una forma similar a la de las habas (aunque vienen en diversas formas) y se adhieren a los estolones sumergidos mediante tallos delgados.

Las vejigas son ventosas huecas subacuáticas, también conocidas como utrículos, que poseen una válvula con cerdas que se abren y cierran. ^{[ 16 ]} Las paredes de la vejiga son muy delgadas y transparentes, pero lo suficientemente inflexibles como para mantener la forma de la vejiga a pesar del vacío creado en su interior. La entrada, o «boca», de la trampa es una solapa circular u ovalada cuya mitad superior se une al cuerpo de la trampa mediante células muy flexibles y deformables que forman una bisagra eficaz. La puerta descansa sobre una plataforma formada por el engrosamiento de la pared de la vejiga inmediatamente debajo. Una membrana suave pero sustancial llamada velo se extiende en una curva alrededor del centro de esta plataforma y ayuda a sellar la puerta. Una segunda banda de células elásticas cruza la puerta justo por encima de su borde inferior y proporciona la flexibilidad para que la parte inferior de la puerta se convierta en un «labio» flexible que puede crear un sello perfecto con el velo.

Las células externas de la trampa secretan mucílago , y debajo de la puerta se produce en mayor cantidad, el cual contiene azúcares. El mucílago contribuye al sellado, y los azúcares pueden ayudar a atraer a las presas.

Las especies terrestres, como U. sandersonii, tienen trampas diminutas (a veces de tan solo 0,2  mm; 1/100") ^{[ 2 ]} con una estructura ancha en forma de pico que se extiende y se curva hacia abajo sobre la entrada; esto forma un pasaje hacia la trampilla y puede ayudar a prevenir la captura e ingestión de partículas inorgánicas. Las especies acuáticas, como U. inflata, tienden a tener vejigas más grandes —hasta 1,2 cm (0,47 pulg) ^{[ 2 ]} — y la boca de la trampa generalmente está rodeada no por un pico, sino por antenas ramificadas, que sirven tanto para guiar a las presas hacia la entrada de la trampa como para mantener la boca de la trampa alejada de cuerpos más grandes que podrían activar el mecanismo innecesariamente. Las especies epífitas tienen antenas no ramificadas que se curvan frente a la boca y probablemente cumplen la misma función, aunque se ha observado que también son capaces de retener una bolsa de agua frente a la boca por acción capilar, y que esto ayuda a la acción de captura. ^{[ 4 ]}  

El mecanismo de captura de Utricularia es puramente mecánico; no se requiere ninguna reacción de la planta (irritabilidad) en presencia de presas, a diferencia de los mecanismos activados empleados por las venus atrapamoscas ( Dionaea ), las ruedas de agua ( Aldrovanda ) y muchas droseras ( Drosera ). El único mecanismo activo involucrado es el bombeo constante de agua a través de las paredes de la vejiga mediante transporte activo . ^{[ 4 ]}

A medida que se bombea el agua, las paredes de la vejiga son succionadas hacia adentro por la presión negativa creada, y cualquier material disuelto en su interior se concentra. Los lados de la vejiga se curvan hacia adentro, almacenando energía potencial como un resorte. Finalmente, no se puede extraer más agua y la trampa de la vejiga queda completamente cerrada (técnicamente, la presión osmótica, en lugar de la presión física, es el factor limitante). ^{[ 4 ]}

Desde la parte inferior de la trampilla se extienden varias protuberancias largas y rígidas, a las que a veces se denomina pelos de activación o antenas , pero que no guardan ninguna semejanza con los sensibles mecanismos de activación que se encuentran en Dionaea y Aldrovanda . De hecho, estas cerdas son simplemente palancas. La fuerza de succión que ejerce la vejiga cebada sobre la trampilla se contrarresta con la adhesión de su parte inferior flexible contra el velo de sellado blando. El equilibrio depende, literalmente, de un mecanismo de activación muy sensible, y el más mínimo contacto con uno de estos pelos de palanca deformará el borde flexible de la trampilla lo suficiente como para crear una pequeña abertura, rompiendo así el sello. ^{[ 4 ]}

Una vez que se altera el sello, las paredes de la vejiga recuperan instantáneamente una forma más redondeada; la puerta se abre de golpe y una columna de agua es succionada hacia la vejiga. El animal que tocó la palanca, si es lo suficientemente pequeño, es inevitablemente atraído, y tan pronto como la trampa se llena, la puerta vuelve a su posición cerrada; toda la operación se completa en apenas una centésima de segundo. ^{[ 4 ]}

Una vez dentro, la presa se disuelve por las secreciones digestivas. Esto suele ocurrir en pocas horas, aunque algunos protozoos parecen ser muy resistentes y se ha observado que viven durante varios días dentro de la trampa. Mientras tanto, las paredes de la trampa siguen bombeando agua, y la vejiga puede estar lista para su próxima captura en tan solo 15 a 30 minutos. ^{[ 4 ]}

Las vejigas de Utricularia suelen albergar una comunidad mutualista de microbios, lo que puede ser un factor muy importante en la digestión de presas dentro de Utricularia . Las bacterias consumen materia orgánica disuelta que no puede ser ingerida directamente por organismos más grandes. Cuando las bacterias absorben materia orgánica disuelta, también liberan nutrientes, lo que facilita el crecimiento fotoautotrófico. Dado que la trampa de Utricularia está sellada y contiene todos los componentes necesarios de una red trófica microbiana, se puede suponer que gran parte de la actividad enzimática y los nutrientes disponibles en el fluido de la trampa de Utricularia provienen de estas comunidades microbianas. ^{[ 17 ]}   Además, las trampas de Utricularia suelen recolectar una diversidad de microplancton y detritos. Cuando este perifiton se disuelve en nutrientes básicos dentro del entorno de la vejiga, las enzimas bacterianas ayudan en la digestión. Por lo tanto, la secreción de carbono y la utilización del perifiton en los utrículos permiten a Utricularia vivir con relativamente poca competencia.

El mutualismo podría haber sido una asociación importante en la evolución de las trampas acuáticas de Utricularia, ya que estos microbios podrían haber permitido a estas plantas adquirir los nutrientes necesarios cuando perdieron sus raíces, dado que podrían haber tenido problemas para obtener fósforo. Se descubrió que el fósforo era el factor más importante en la nutrición de Utricularia , lo que ayuda a explicar por qué las vejigas de Utricularia contienen una amplia diversidad de bacterias que ayudan en la digestión del fósforo. ^{[ 17 ]}

Utricularia presenta tasas de respiración significativamente mayores que la mayoría de los tejidos vegetativos, principalmente debido a sus complejas trampas dependientes de energía. Al activarse, la presa es capturada mediante un proceso de bombeo de iones impulsado por ATP en dos etapas , donde los organismos son succionados por la presión negativa interna lograda al bombear agua fuera de la trampa hacia el medio externo. Investigaciones recientes sugieren que la subunidad I de la COX (COX1), una enzima limitante de la velocidad en la vía de respiración celular asociada con la síntesis de ATP, ha evolucionado bajo selección darwiniana positiva en el clado Utricularia - Genlisea . Parece haber sustituciones adaptativas de dos cisteínas contiguas ( motivo CC ) en el punto de unión de la hélice 3 de COX1 y el citocromo c . Este motivo CC, ausente en aproximadamente el 99,9% de los eucariotas , arqueas y bacterias registrados en bases de datos , sugiere un cambio conformacional que podría desacoplar el transporte de electrones del bombeo de protones. De este modo, el espacio intermembrana podría secuestrar protones y almacenarlos hasta que se necesite el ATP. ^{[ 18 ]} Este desacoplamiento permitiría a Utricularia optimizar la producción de energía (energía × tasa) en momentos de necesidad, aunque con un coste del 20 % en eficiencia energética. ^{[ 19 ]}

Según la hipótesis de mutación de ROS, el secuestro de estos protones tiene consecuencias celulares que podrían provocar sustituciones de nucleótidos. La fosforilación oxidativa es un proceso imperfecto que permite que los electrones se filtren al lumen y solo reduzcan parcialmente el oxígeno. Este oxígeno parcialmente reducido es una especie reactiva de oxígeno (ROS) que puede ser muy dañina, a diferencia de su contraparte totalmente reducida, la molécula de agua. Cuando hay un mayor cambio de potencial entre el lumen y el espacio intermembrana, la permeabilidad de la cadena de transporte de electrones también aumenta, lo que genera una mayor producción de ROS en las mitocondrias de Utricularia . Las ROS son dañinas para las células, ya que producen daños en los nucleótidos y el ADN helicoidal. Por lo tanto, el aumento de la respiración celular de las vejigas de Utricularia , combinado con el secuestro único de protones, podría conducir a sus altas tasas de sustitución de nucleótidos y, por consiguiente, a su amplia diversidad. ^{[ 18 ]}

Es muy improbable que esta evolución estructural haya surgido por mera casualidad; por lo tanto, muchos investigadores sugieren que esta adaptación clave en Utricularia permitió una evolución morfológica radical, pasando de estructuras de trampa relativamente simples a trampas altamente complejas y eficientes. Esta adaptación pudo haber mejorado la aptitud del género al aumentar su rango de presas, la tasa de captura y la retención de nutrientes durante la descomposición de las presas. ^{[ 19 ]}

En la década de 1940, Francis Ernest Lloyd realizó extensos experimentos con plantas carnívoras, incluyendo Utricularia , y resolvió muchos puntos que antes habían sido objeto de conjeturas. Demostró que el mecanismo de la trampa era puramente mecánico, tanto matando los pelos desencadenantes con yodo y mostrando posteriormente que la respuesta no se veía afectada, como demostrando que la trampa podía prepararse para activarse una segunda (o tercera) vez inmediatamente después de su activación si se facilitaba la excreción de agua de la vejiga mediante una ligera presión; en otras palabras, el retraso de al menos quince minutos entre las activaciones de la trampa se debe únicamente al tiempo necesario para excretar agua, y los desencadenantes no necesitan tiempo para recuperar la irritabilidad (a diferencia de los pelos desencadenantes reactivos de las Venus atrapamoscas , por ejemplo). ^{[ 4 ]}

Probó la función del velo demostrando que la trampa nunca se activará si se le hacen pequeños cortes; y demostró que la excreción de agua puede continuar bajo todas las condiciones que probablemente se encuentren en el medio ambiente natural, pero puede prevenirse elevando la presión osmótica en la trampa más allá de los límites normales mediante la introducción de glicerina. ^{[ 4 ]}

Lloyd dedicó varios estudios a la posibilidad, a menudo mencionada pero nunca antes considerada en condiciones científicas, de que Utricularia pueda consumir presas más grandes, como renacuajos jóvenes y larvas de mosquito, atrapándolas por la cola e ingiriéndolas poco a poco. ^{[ 4 ] [ 12 ]}

Antes de Lloyd, varios autores habían informado sobre este fenómeno e intentado explicarlo postulando que las criaturas atrapadas por la cola activaban repetidamente la trampa al agitarse en un intento por escapar, incluso mientras la planta digería activamente sus colas. Sin embargo, Lloyd demostró que la planta es perfectamente capaz de ingerir por etapas sin necesidad de múltiples estímulos. ^{[ 4 ]}

Para sus experimentos, creó "presas" artificiales adecuadas disolviendo clara de huevo en agua caliente y seleccionando trozos de la longitud y el grosor apropiados. Al ser sujetados por un extremo, los trozos se iban introduciendo gradualmente, a veces con saltos repentinos y otras veces con un movimiento lento y continuo. Los trozos de clara de huevo solían ser ingeridos por completo en tan solo veinte minutos. ^{[ 4 ]}

Las larvas de mosquito, atrapadas por la cola, serían engullidas poco a poco. Un ejemplo típico proporcionado por Lloyd mostró que una larva de un tamaño cercano al límite superior de lo que la trampa podía contener sería ingerida etapa por etapa en el transcurso de unas veinticuatro horas; pero que la cabeza, al ser rígida, a menudo resultaba demasiado grande para la boca de la trampa y permanecía fuera, obstruyendo la puerta. Cuando esto sucedía, la trampa evidentemente formaba un sello efectivo con la cabeza de la larva, ya que esta aún podía excretar agua y aplanarse, pero aun así moría en unos diez días, "evidentemente debido a la sobrealimentación". ^{[ 4 ]}

Las presas de cuerpo más blando del mismo tamaño, como los renacuajos pequeños, podrían ser ingeridas por completo, ya que no tienen partes rígidas y la cabeza, aunque es capaz de bloquear la puerta durante un tiempo, se ablandará y cederá hasta ser finalmente absorbida. ^{[ 4 ]}

Las hebras muy finas de albúmina podrían ser lo suficientemente suaves y delgadas como para permitir que la trampilla se cierre por completo; estas no se introducirían más a menos que los pelos desencadenantes se estimularan nuevamente. Por otro lado, un cabello humano, aún más fino pero relativamente duro e inflexible, podría impedir que se formara un sello; esto impediría que la trampa se reiniciara debido a la fuga de agua. ^{[ 4 ]}

Lloyd concluyó que la acción de succión producida por la excreción de agua de la vejiga era suficiente para atraer presas de mayor tamaño y cuerpo blando a la trampa sin necesidad de accionar nuevamente las palancas de activación. Un animal lo suficientemente largo como para no ser engullido por completo al activarse la trampa por primera vez, pero lo suficientemente delgado y blando como para permitir que la puerta volviera completamente a su posición inicial, quedaría parcialmente fuera de la trampa hasta que él mismo u otro animal activara el mecanismo nuevamente. Sin embargo, la captura de cuerpos duros que no fueran completamente engullidos impediría su funcionamiento posterior. ^{[ 4 ]}