Espacio intermembrana

El espacio intermembrana (SIM) es el espacio que se encuentra entre dos o más membranas o que las involucra. ^[1] En biología celular, se describe más comúnmente como la región entre la membrana interna y la membrana externa de una mitocondria o un cloroplasto . También se refiere al espacio entre las membranas nucleares interna y externa de la envoltura nuclear , pero a menudo se lo denomina espacio perinuclear. ^{[ cita requerida ]} El SIM de las mitocondrias desempeña un papel crucial en la coordinación de una variedad de actividades celulares, como la regulación de la respiración y las funciones metabólicas. A diferencia del SIM de las mitocondrias, el SIM del cloroplasto no parece tener ninguna función obvia.

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas: la membrana mitocondrial interna y la externa. Estas dos membranas permiten la formación de dos compartimentos acuosos, que son el espacio intermembrana (IMS) y la matriz. ^[2] Las proteínas de canal llamadas porinas en la membrana externa permiten la libre difusión de iones y proteínas pequeñas de aproximadamente 5000 daltons o menos en el IMS. Esto hace que el IMS sea químicamente equivalente al citosol en cuanto a las pequeñas moléculas que contiene. Por el contrario, se requieren proteínas de transporte específicas para transportar iones y otras moléculas pequeñas a través de la membrana mitocondrial interna hacia la matriz debido a su impermeabilidad. ^[3] El IMS también contiene muchas enzimas que utilizan el ATP que sale de la matriz para fosforilar otros nucleótidos y proteínas que inician la apoptosis. ^[4]

La mayoría de las proteínas destinadas a la matriz mitocondrial se sintetizan como precursores en el citosol y son importadas a la mitocondria por la translocasa de la membrana externa ( TOM ) y la translocasa de la membrana interna ( TIM ). ^{[3] [5]} El IMS está involucrado en la translocación de proteínas mitocondriales. Las proteínas precursoras llamadas chaperonas TIM pequeñas que son complejos hexaméricos se encuentran en el IMS y se unen a las proteínas precursoras hidrofóbicas y entregan los precursores a la TIM. ^[6]

El piruvato generado por la glucólisis y los ácidos grasos producidos por la descomposición de las grasas ingresan al IMS mitocondrial a través de las porinas en la membrana mitocondrial externa. ^[7] Luego se transportan a través de la membrana mitocondrial interna hacia la matriz y se convierten en acetil CoA para ingresar al ciclo del ácido cítrico . ^{[7] [8]}

La cadena respiratoria en la membrana mitocondrial interna lleva a cabo la fosforilación oxidativa. Tres complejos enzimáticos son responsables del transporte de electrones: complejo NADH-ubiquinona oxidorreductasa ( complejo I ), complejo ubiquinona- citocromo c oxidorreductasa ( complejo III ) y citocromo c oxidasa ( complejo IV ). ^[9] Los protones son bombeados desde la matriz mitocondrial al IMS por estos complejos respiratorios. Como resultado, se genera un gradiente electroquímico, que se combina por fuerzas debidas a un gradiente de H ⁺ (gradiente de pH) y un gradiente de voltaje (potencial de membrana). El pH en el IMS es aproximadamente 0,7 unidades más bajo que el de la matriz y el potencial de membrana del lado del IMS se carga más positivamente que el lado de la matriz. Este gradiente electroquímico del IMS a la matriz se utiliza para impulsar la síntesis de ATP en las mitocondrias. ^[4]

La liberación de citocromo c desde el IMS al citosol activa las procaspasas y desencadena una cascada de caspasas que conduce a la apoptosis . ^[3]

El espacio intermembrana (IMS) del cloroplasto es extremadamente pequeño, de 10 a 20 nm de espesor. A diferencia del IMS de las mitocondrias, el IMS del cloroplasto no parece tener ninguna función obvia. La translocasa de la membrana externa ( TOC ) y la translocasa de la membrana interna ( TIC ) ayudan principalmente a la translocación de las proteínas precursoras del cloroplasto ^[10]. Se ha propuesto la participación de chaperonas en el IMS, pero aún sigue siendo incierta. La Hsp70 eucariota , que es la proteína de choque térmico de 70 kDa, típicamente localizada en el citoplasma, también se encuentra en el IMS de los cloroplastos. La hipótesis resultante establece que la co-localización de Hsp70 es importante para la translocación eficiente de los precursores de proteínas hacia y a través del IMS de los cloroplastos. ^[11]

La envoltura nuclear está compuesta por dos membranas bicapa lipídicas que están atravesadas por poros nucleares y separadas por un pequeño espacio intermembrana, que a menudo se denomina espacio perinuclear. ^[12] El espacio perinuclear suele tener entre 20 y 40 nm de ancho. ^[13] Se estudió la translocación perinuclear de ciertas proteínas y enzimas y los resultados mostraron que el espacio perinuclear era importante para la integridad del genoma y la regulación genética. ^[14]