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biosfera profunda

Ambientes en los que se ha encontrado vida subterránea [ 1 ] La biosfera profunda es la parte de la biosfera que se encuentra bajo los primeros metros de la superficie terrestre...

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Ambientes en los que se ha encontrado vida subterránea [ 1 ]

La biosfera profunda es la parte de la biosfera que se encuentra bajo los primeros metros de la superficie terrestre y el lecho marino. Se extiende 10 km (6,2 millas) bajo la superficie continental y 21 km (13 millas) bajo la superficie del mar, a temperaturas que pueden superar los 120 °C (248 °F) [ 2 ] , comparable a la temperatura máxima a la que se ha encontrado un organismo metabólicamente activo . Incluye los tres dominios de la vida y su diversidad genética rivaliza con la de la superficie.      

Los primeros indicios de vida en las profundidades marinas surgieron de estudios realizados en yacimientos petrolíferos en la década de 1920, pero no se tuvo certeza de que los organismos fueran autóctonos hasta que, en la década de 1980, se desarrollaron métodos para prevenir la contaminación desde la superficie. Actualmente, se recolectan muestras en minas profundas y mediante programas de perforación científica en el océano y en tierra. Se han establecido observatorios profundos para estudios más exhaustivos.

Cerca de la superficie, los organismos vivos consumen principalmente materia orgánica y respiran oxígeno ( heterótrofos ) o realizan la fotosíntesis para obtener energía de la luz solar ( autótrofos ). A mayor profundidad, estos recursos no están disponibles, por lo que los organismos utilizan "comestibles" ( donadores de electrones ) como el hidrógeno (liberado de las rocas mediante diversos procesos químicos), el metano (CH₄ ) , los compuestos de azufre reducidos y el amonio (NH₄ ) . Respiran aceptores de electrones como nitratos y nitritos , óxidos de manganeso y hierro , compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono (CO₂ ) . Hay muy poca energía a mayores profundidades, por lo que los metabolismos son hasta un millón de veces más lentos que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce un límite de edad.

El subsuelo alberga aproximadamente el 90 % de la biomasa de dos dominios de la vida, arqueas y bacterias , y el 15 % del total de la biosfera. De hecho, las estimaciones varían significativamente según las muestras y los métodos de medición utilizados; la cifra de "15 a 23 mil millones de toneladas [ nota 1 ] " se cita con mucha frecuencia. También se encuentran eucariotas, incluyendo algunos organismos multicelulares: hongos y animales ( nematodos , platelmintos , rotíferos , anélidos y artrópodos ). Los virus también están presentes e infectan a los microbios.

Definición

La biosfera profunda es un ecosistema de organismos y su espacio vital en el subsuelo profundo. [ 3 ] Para el fondo marino, una definición operativa del subsuelo profundo es la región que no está bioturbada por animales; generalmente se encuentra a un metro o más por debajo de la superficie. [ 4 ] En los continentes, se encuentra a pocos metros de profundidad, sin incluir los suelos. [ 5 ] A los organismos de esta zona a veces se les denomina intraterrestres . [ 6 ] [ 7 ] Un subconjunto de la biosfera profunda que se encuentra a profundidades donde la presión y el calor superan ampliamente los que permite la supervivencia de la vida en la superficie fue delimitado y nombrado por Thomas Gold en un artículo de 1992 titulado "La biosfera profunda y caliente". [ 8 ]

Primeros descubrimientos e ideas

En la Universidad de Chicago , en la década de 1920, el geólogo Edson Bastin solicitó la ayuda del microbiólogo Frank Greer para intentar explicar por qué el agua extraída de los yacimientos petrolíferos contenía sulfuro de hidrógeno y bicarbonatos . Estos compuestos químicos normalmente son producidos por bacterias, pero el agua provenía de una profundidad donde el calor y la presión se consideraban demasiado elevados para sustentar la vida. Lograron cultivar bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato a partir del agua, demostrando así el origen bacteriano de los compuestos químicos. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

También en la década de 1920, Charles Lipman , microbiólogo de la Universidad de California, Berkeley , observó que las bacterias que habían permanecido selladas en frascos durante 40 años podían reanimarse, un fenómeno conocido actualmente como anhidrobiosis . Se preguntó si ocurriría lo mismo con las bacterias presentes en las vetas de carbón. Esterilizó muestras de carbón, las humedeció, las trituró y logró cultivar bacterias a partir del polvo de carbón. Un procedimiento de esterilización, que consistía en hornear el carbón a 160 °C (320 °F) durante hasta 50 horas, incluso estimuló su crecimiento. Publicó los resultados en 1931. [ 6 ] [ 11 ]  

Los primeros estudios sobre la vida subsuperficial fueron realizados por Claude E. Zobell , el "padre de la microbiología marina" [ 12 ] , entre finales de la década de 1930 y la de 1950. Aunque la profundidad de los núcleos de sedimentos era limitada, se encontraron microbios en todos los sedimentos muestreados. [ 13 ] [ 14 ] Con el aumento de la profundidad, los aerobios dieron paso a los anaerobios . [ 15 ]

Fotografía del Alvin hundido, tomada en 1969.

La mayoría de los biólogos descartaron los microbios del subsuelo como contaminación, especialmente después de que el sumergible Alvin se hundiera en 1968 y los científicos escaparan, dejando atrás sus almuerzos. Cuando se recuperó el Alvin , los almuerzos no mostraban signos de descomposición microbiana. [ 12 ] Esto reforzó la visión de las profundidades marinas (y por extensión, del subsuelo) como un desierto sin vida. El estudio de la biosfera profunda, como muchas bacterias, permaneció inactivo durante décadas; una excepción es un grupo de microbiólogos soviéticos que comenzaron a autodenominarse geomicrobiólogos . [ 11 ]

El interés por la vida subterránea se reavivó cuando el Departamento de Energía de Estados Unidos buscaba una forma segura de enterrar residuos nucleares, y Frank J. Wobber se percató de que los microbios bajo la superficie podían ayudar degradando los residuos enterrados o, por el contrario, obstaculizar su eliminación al romper los contenedores sellados. Creó el Programa de Ciencia Subterránea para estudiar la vida en las profundidades. Para abordar el problema de la contaminación, se diseñó un equipo especial para minimizar el contacto entre una muestra de núcleo y el fluido de perforación que lubrica la broca . Además, se añadieron trazadores al fluido para indicar si penetraba en el núcleo. En 1987, se perforaron varios pozos cerca del emplazamiento de Savannah River , y se descubrió que los microorganismos eran abundantes y diversos al menos a 500 metros bajo la superficie. [ 14 ]

Desde 1983 hasta la actualidad, los microbiólogos han analizado la abundancia celular en núcleos de perforación del Programa Internacional de Descubrimiento Oceánico (originalmente Programa de Perforación Oceánica ). [ 13 ] Un grupo liderado por John Parkes de la Universidad de Bristol informó concentraciones de 10 4 a 10 8 células por gramo de sedimento hasta profundidades de 500 metros (los suelos agrícolas contienen aproximadamente 10 9 células por gramo). [ 16 ] Esto fue recibido inicialmente con escepticismo, y tardaron cuatro años en publicar sus resultados. [ 12 ]

En 1992, Thomas Gold publicó un artículo titulado "La biosfera profunda y caliente" en el que sugería que la vida microbiana estaba muy extendida en el subsuelo, existiendo en los espacios porosos entre los granos de las rocas. [ 17 ] También publicó un libro con un título similar, " La biosfera profunda y caliente" . [ 17 ] Según un artículo, fue pionero en la idea de que los hidrocarburos podrían sustentar la vida a profundidades conocidas de 10 km y posiblemente hasta 300 km, si la temperatura no superaba un máximo hipotético de 150  °C. [ 17 ] Gold también sugirió que la biosfera profunda se sustenta en hidrocarburos producidos geológicamente por el subsuelo, o sus derivados. [ 17 ] Según el artículo, las propuestas de Gold sirvieron de inspiración para generaciones posteriores de científicos. [ 17 ]

En 1998, William Whitman y sus colegas publicaron un resumen de doce años de datos en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . [ 16 ] Estimaron que hasta el 95% de todos los procariotas (arqueas y bacterias) viven en el subsuelo profundo, con un 55% en el subsuelo marino y un 39% en el subsuelo terrestre. [ 13 ] En 2002, la Expedición 201 del Programa de Perforación Oceánica fue la primera motivada por la búsqueda de vida profunda. La mayor parte de la exploración anterior se realizó en márgenes continentales, por lo que el objetivo era perforar en mar abierto para comparar. [ 18 ] [ 6 ] En 2016, la Expedición 370 del Programa Internacional de Descubrimiento Oceánico perforó el sedimento marino del Prisma de Acreción de Nankai y observó 10 2 células vegetativas por cm 3 a 118 °C. [ 2 ] [ 19 ] 

Métodos científicos

La comprensión actual de la biología del subsuelo fue posible gracias a numerosos avances tecnológicos en la recolección de muestras, el análisis de campo, la ciencia molecular, el cultivo , la obtención de imágenes y la computación. [ 15 ]

Recolección de muestras

Esquema de una expedición a bordo del buque perforador japonés D/V Chikyū [ 1 ]
Investigador tomando muestras de fluido de una mina profunda [ 1 ]

Los microbios del fondo oceánico pueden muestrearse perforando pozos y recolectando núcleos. Los métodos deben adaptarse a diferentes tipos de roca , y el costo de la perforación limita la cantidad de pozos que se pueden perforar. [ 20 ] Los microbiólogos han utilizado programas de perforación científica: el Programa de Perforación Oceánica (ODP), que utilizó la plataforma de perforación JOIDES Resolution , y el Programa Integrado de Perforación Oceánica (IODP), que utilizó el buque japonés Chikyū . [ 15 ]

Las minas subterráneas profundas, por ejemplo las minas de oro sudafricanas y la mina de cobre y zinc de Pyhäsalmi en Finlandia , también han brindado oportunidades para muestrear la biosfera profunda, [ 21 ] [ 22 ] como los sitios elegidos o propuestos para el almacenamiento de desechos nucleares (por ejemplo, Yucca Mountain y la Planta Piloto de Aislamiento de Residuos en los Estados Unidos, Äspö y áreas circundantes en Suecia, Onkalo y áreas circundantes en Finlandia, y Mont Terri en Suiza). [ 15 ] La perforación científica del subsuelo profundo continental ha sido promovida por el Programa Internacional de Perforación Científica Continental (ICDP). [ 23 ]

Para permitir el muestreo subterráneo continuo, se han desarrollado diversos tipos de observatorios. En el fondo oceánico, el kit de adaptación para la obstrucción de la circulación (CORK) sella un pozo para interrumpir la entrada de agua de mar. [ 24 ] Una versión avanzada de CORK puede sellar múltiples secciones de un pozo de perforación utilizando " empacadores", tubos de goma que se inflan para sellar el espacio entre la sarta de perforación y la pared del pozo. [ 25 ] [ 26 ]

En sedimentos, el Instrumento Cableado Simple para Medir Parámetros In Situ (SCIMPI) está diseñado para permanecer y tomar mediciones después del colapso de un pozo. [ 27 ] También se utilizan empacadores en el subsuelo continental, [ 28 ] junto con dispositivos como el reactor in situ de flujo continuo (FTISR). Se utilizan varios métodos para extraer fluidos de estos sitios, incluidos muestreadores de gas pasivos y osmóticos y sistemas de tubos en U. [ 15 ] En agujeros estrechos (menos de 50  mm), se pueden bajar tubos de poliamida con una válvula de contrapresión para muestrear una columna completa de fluido. [ 29 ] [ 30 ]

Análisis y manipulación de campo

Algunos métodos analizan los microbios in situ en lugar de extraerlos del subsuelo. En biogeofísica , los efectos de los microbios en las propiedades de los materiales geológicos se estudian de forma remota mediante señales eléctricas. Los microbios pueden marcarse con un isótopo estable , como el carbono-13 , y luego reinyectarse en el suelo para observar su recorrido. [ 15 ] Un método de "inyección-extracción" consiste en inyectar un fluido en un acuífero y extraer una mezcla del fluido inyectado con el agua subterránea; esta última puede analizarse para determinar las reacciones químicas ocurridas. [ 31 ]

Métodos moleculares y cultivo

Los métodos de la biología molecular moderna permiten la extracción de ácidos nucleicos , lípidos y proteínas de las células, la secuenciación del ADN y el análisis físico y químico de moléculas mediante espectrometría de masas y citometría de flujo . Incluso cuando no se pueden cultivar microbios individuales, se puede aprender mucho sobre las comunidades microbianas utilizando estos métodos. [ 15 ] Por ejemplo, en la mina Richmond en California, los científicos utilizaron la secuenciación de escopeta para identificar cuatro nuevas especies de bacterias, tres nuevas especies de arqueas (conocidas como los nanoorganismos acidófilos arqueales de la mina Richmond ) y 572 proteínas exclusivas de las bacterias. [ 32 ] [ 33 ]

Métodos geoquímicos

Los microorganismos de las profundidades modifican la química de su entorno mediante los nutrientes que consumen y los desechos que producen a partir de su actividad metabólica . Por lo tanto, los científicos pueden estimar la actividad de estos microorganismos midiendo la composición química de muestras del subsuelo. Entre las técnicas complementarias se incluye la medición de la composición isotópica de los compuestos químicos o los minerales relacionados . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Condiciones de vida

Para que la vida tenga actividad metabólica, debe poder aprovechar un desequilibrio termodinámico en el ambiente. Esto puede ocurrir cuando rocas del manto ricas en el mineral olivino se exponen al agua de mar y reaccionan con ella para formar minerales de serpentina y magnetita . [ 38 ] Las condiciones de no equilibrio también están asociadas con fuentes hidrotermales , vulcanismo y actividad geotérmica. Otros procesos que podrían proporcionar hábitats para la vida incluyen el desarrollo de frentes de rodadura en cuerpos minerales, [ nota 2 ] subducción , formación y descomposición de clatratos de metano , deshielo del permafrost , radiación infrarroja y actividad sísmica. Los humanos también crean nuevos hábitats para la vida, particularmente a través de la remediación de contaminantes en el subsuelo. [ 13 ]

Fuentes de energía

La vida requiere suficiente energía para sintetizar el trifosfato de adenosina (ATP). Donde hay luz solar, los principales procesos para capturar energía son la fotosíntesis (que aprovecha la energía de la luz solar convirtiendo el dióxido de carbono en moléculas orgánicas ) y la respiración (que consume esas moléculas y libera dióxido de carbono). Bajo la superficie, la principal fuente de energía proviene de las reacciones químicas redox (reducción-oxidación). Esto requiere donadores de electrones (compuestos que pueden oxidarse) y aceptores de electrones (compuestos que pueden reducirse). Un ejemplo de dicha reacción es la oxidación del metano:

CH4 + 2O2 → CO2 + 2H2O​​​​  

Aquí, CH₄ es el donante y O₂ es el aceptor. [ 40 ] Los donantes pueden considerarse "comestibles" y los aceptores "respirables". [ 41 ]

La cantidad de energía liberada en una reacción metabólica depende del potencial redox de las sustancias químicas involucradas. Los donadores de electrones tienen potenciales negativos. De mayor a menor potencial redox, algunos donadores comunes disponibles en el subsuelo son la materia orgánica, el hidrógeno, el metano, los compuestos de azufre reducidos, los compuestos de hierro reducidos y el amonio. De mayor a menor potencial negativo, algunos aceptores son el oxígeno, los nitratos y nitritos , los óxidos de manganeso y hierro, los compuestos de azufre oxidados y el dióxido de carbono. [ 40 ]

De los donantes de electrones, la materia orgánica tiene el potencial redox más negativo. Puede consistir en depósitos de regiones donde hay luz solar disponible o producida por organismos locales. El material fresco se utiliza más fácilmente que el envejecido. La materia orgánica terrestre (principalmente de plantas) suele ser más difícil de procesar que la marina (fitoplancton). Algunos organismos descomponen los compuestos orgánicos mediante fermentación e hidrólisis , lo que permite que otros la conviertan de nuevo en dióxido de carbono. El hidrógeno es una buena fuente de energía, pero la competencia tiende a hacerlo escaso. Es particularmente abundante en fluidos hidrotermales donde se produce por serpentinización. Múltiples especies pueden combinar la fermentación con la metanogénesis y la oxidación del hierro con el consumo de hidrógeno. El metano se encuentra principalmente en sedimentos marinos, en forma gaseosa (disuelto o libre) o en hidratos de metano . Alrededor del 20% proviene de fuentes abióticas (descomposición de materia orgánica o serpentinización) y el 80% de fuentes bióticas (que reducen compuestos orgánicos como el dióxido de carbono, el monóxido de carbono y el acetato ). Más del 90 % del metano es oxidado por microbios antes de llegar a la superficie; esta actividad es "uno de los controles más importantes de las emisiones de gases de efecto invernadero y el clima en la Tierra". [ 40 ] Los compuestos de azufre reducidos, como el azufre elemental, el sulfuro de hidrógeno (H₂S ) y la pirita (FeS₂ ) , se encuentran en las chimeneas hidrotermales de la corteza basáltica, donde precipitan cuando los fluidos ricos en metales entran en contacto con el agua de mar. Los compuestos de hierro reducidos en los sedimentos se depositan o producen principalmente por reducción anaeróbica de óxidos de hierro . [ 40 ]

El aceptor de electrones con el mayor potencial redox es el oxígeno. Producido por la fotosíntesis, se transporta al fondo oceánico. Allí, se absorbe rápidamente si hay abundante materia orgánica y puede estar presente solo en los primeros centímetros. En sedimentos pobres en materia orgánica, se puede encontrar a mayores profundidades, incluso en la corteza oceánica. El nitrato se puede producir por degradación de materia orgánica o fijación de nitrógeno. [ 40 ] El oxígeno y el nitrato se derivan de la fotosíntesis, por lo que las comunidades subterráneas que los utilizan no son realmente independientes de la superficie. [ 42 ]

Nutrientes

Toda la vida requiere carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo y algunos oligoelementos como níquel, molibdeno y vanadio . Más del 99,9% del carbono de la Tierra se almacena en la corteza y sus sedimentos suprayacentes, pero la disponibilidad de este carbono puede depender del estado de oxidación del ambiente. El carbono orgánico, el nitrógeno y el fósforo se encuentran principalmente en los sedimentos terrestres, que se acumulan principalmente en los márgenes continentales. El carbono orgánico se produce principalmente en la superficie de los océanos con fotosíntesis o es arrastrado a los océanos con sedimentos terrestres. Solo una pequeña fracción se produce en las profundidades marinas con quimiosíntesis . Cuando el carbono orgánico se hunde desde la superficie del océano hasta el fondo marino, la mayor parte del carbono orgánico es consumido por los organismos en el agua de mar. Solo una pequeña fracción de este carbono orgánico que se hunde puede llegar al fondo marino y estar disponible para la biosfera profunda. [ 34 ] [ 43 ] A mayor profundidad en los sedimentos marinos , el contenido orgánico disminuye aún más. [ 34 ] El fósforo es absorbido por los oxihidróxidos de hierro cuando los basaltos y las rocas sulfurosas se erosionan, lo que limita su disponibilidad. [ 44 ] La disponibilidad de nutrientes está limitando la biosfera profunda, determinando dónde y qué tipo de organismos profundos pueden prosperar.

Presión

El dispositivo PUSH50 mantiene las muestras de aguas profundas a alta presión. [ 1 ]

En promedio, la presión atmosférica a nivel del mar es de aproximadamente 101 kilopascales (kPa). En el océano, la presión aumenta a una tasa de 10,5 kPa por m de profundidad, por lo que a una profundidad típica del fondo marino (3800 m) la presión es de 38 megapascales (MPa) – 380 atmósferas. A estas profundidades, el punto de ebullición del agua supera los 400 °C. En el fondo de la Fosa de las Marianas , la presión es de 110 MPa. En la litosfera , la presión aumenta a razón de 22,6 kPa/m. [ 44 ] [ 45 ] La biosfera profunda soporta presiones mucho mayores que la presión en la superficie de la Tierra. [ 34 ]       

Una mayor presión comprime los lípidos , lo que reduce la fluidez de las membranas . En la mayoría de las reacciones químicas, los productos ocupan más volumen que los reactivos, por lo que la presión inhibe las reacciones. [ 45 ] Sin embargo, algunos estudios afirman que las células de la superficie siguen activas a una presión de 1  gigapascal (GPa), aproximadamente 10 000 veces la presión atmosférica estándar. También existen piezófilos cuyo crecimiento óptimo se produce a presiones superiores a 100  MPa, [ 44 ] y algunos no crecen a presiones inferiores a 50  MPa. [ 45 ]

A partir de 2019, la mayoría de las muestras de organismos del océano profundo y del subsuelo se descomprimen al ser extraídas a la superficie. Esto puede dañar las células de diversas maneras, y los experimentos a presiones superficiales producen una imagen inexacta de la actividad microbiana en la biosfera profunda. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Se ha desarrollado un manipulador de muestras subacuáticas presurizado (PUSH50) para mantener la presión in situ durante el muestreo y posteriormente en el laboratorio. [ 49 ]

Temperatura

Las altas temperaturas estresan a los organismos, aumentando la velocidad de los procesos que dañan moléculas importantes como el ADN y los aminoácidos . También aumentan los requerimientos energéticos para reparar estas moléculas. [ 50 ] Sin embargo, las células pueden responder cambiando la estructura de estas moléculas para estabilizarlas. [ 44 ] [ 45 ] [ 51 ]

Los microbios pueden sobrevivir a temperaturas superiores a 100  °C si la presión es lo suficientemente alta como para evitar que el agua hierva. La temperatura más alta a la que se ha cultivado un organismo en un laboratorio es de 122  °C, [ 40 ] [ 44 ] bajo presiones de 20  MPa y 40  MPa. [ 52 ] Las estimaciones teóricas para la temperatura más alta que puede sustentar la vida son de alrededor de 150  °C. [ 53 ] La  isoterma de 120 °C puede estar a menos de 10  m de profundidad en dorsales oceánicas y montes submarinos , pero en otros entornos, como las fosas oceánicas profundas , puede estar a kilómetros de profundidad. [ 44 ] Alrededor del 39 % del volumen de sedimentos oceánicos se encuentra a temperaturas entre 40  °C y 120  °C. [ 53 ] Los datos de termocronología de los cratones precámbricos sugieren que las condiciones de temperatura habitables del subsuelo en estos entornos se remontan a un máximo de aproximadamente mil millones de años. [ 54 ]

El termófilo que batió récords, Methanopyrus kandlerii , fue aislado de una chimenea hidrotermal , [ 53 ] que proporciona abundante energía y nutrientes. Varios grupos de arqueas y bacterias prosperan en el fondo marino poco profundo a temperaturas entre 80  °C y 105  °C. A medida que el entorno se vuelve más limitado energéticamente, como a mayor profundidad, las bacterias pueden sobrevivir, pero su número disminuye. Aunque se han detectado microorganismos a temperaturas de hasta 118  °C en sedimentos con núcleos, [ 2 ] [ 55 ] los intentos de aislar los organismos han fracasado. También puede haber intervalos de profundidad con menos células que la parte más profunda del lugar. [ 2 ] Las razones de estos 'intervalos con pocas o ninguna célula' aún se desconocen, pero pueden estar relacionadas con el flujo subterráneo de fluido caliente. [ 56 ] En yacimientos petrolíferos profundos , no se ha observado actividad microbiana a temperaturas superiores a 80  °C. [ 50 ]

Vivir con limitaciones energéticas

En la mayor parte del subsuelo, los organismos viven en condiciones de extrema limitación de energía y nutrientes. [ 34 ] Esto dista mucho de las condiciones en las que se cultivan las células en los laboratorios. Un cultivo de laboratorio pasa por una serie de fases predecibles. Tras una breve fase de latencia, hay un período de crecimiento exponencial en el que la población puede duplicarse en tan solo 20 minutos. Le sigue una fase de muerte en la que casi todas las células mueren. Las restantes entran en una fase estacionaria prolongada en la que pueden sobrevivir durante años sin un aporte adicional de sustrato. Sin embargo, cada célula viva tiene entre 100 y 1000 células muertas de las que alimentarse, por lo que aún disponen de abundantes nutrientes en comparación con el subsuelo. [ 3 ]

En el subsuelo, las células catabolizan (descomponen moléculas para obtener energía o materiales de construcción) entre 10 000 y un millón de veces más lentamente que en la superficie. La biomasa puede tardar siglos o milenios en renovarse . No se conoce el límite de edad que pueden alcanzar las células. Los virus presentes podrían matar las células y podría haber pastoreo por parte de eucariotas , pero no hay evidencia de ello. [ 3 ]

Es difícil establecer límites claros sobre la energía necesaria para mantener las células vivas pero sin que crezcan. [ 34 ] Necesitan energía para realizar ciertas funciones básicas, como el mantenimiento de la presión osmótica y el mantenimiento de macromoléculas como enzimas y ARN (por ejemplo, corrección de errores y síntesis ). Sin embargo, las estimaciones de laboratorio sobre la energía necesaria son varios órdenes de magnitud mayores que el suministro de energía que parece sustentar la vida bajo tierra. [ 3 ]

Inicialmente se pensó que la mayoría de las células subterráneas estaban inactivas . Sin embargo, se requiere energía adicional para salir de la inactividad. Esta no es una buena estrategia en un entorno donde las fuentes de energía son estables durante millones de años, pero disminuyen lentamente. La evidencia disponible sugiere que la mayoría de las células en el subsuelo están activas y son viables. [ 3 ]

Un entorno de baja energía favorece a las células con mínima autorregulación , ya que no hay cambios en el entorno a los que deban responder. Podría haber especialistas en entornos de baja energía. Sin embargo, es improbable que exista una fuerte presión evolutiva para que tales organismos evolucionen debido a la baja tasa de recambio y a que el entorno es un callejón sin salida. [ 3 ]

Aunque la edad de los microbios en el subsuelo marino aún es relativamente desconocida, en los últimos años se ha avanzado enormemente en su descubrimiento. Durante décadas se pensó que la vida bajo el lecho marino era, en el mejor de los casos, latente. A partir de muestras de núcleos tomadas en 2010 y analizadas posteriormente en 2020, se encontró oxígeno en núcleos de 100 m por debajo del lecho oceánico. Al ser llevadas a un entorno de laboratorio, se descubrió que estos microbios eran capaces de crecer y dividirse después de haber permanecido latentes durante potencialmente cientos de miles de años. Las muestras tomadas mostraron que el 99,1 % de las muestras, todas provenientes de sedimentos depositados hace 101,5 millones de años, estaban vivas y listas para alimentarse. [ 57 ] Las muestras de este estudio fueron tomadas en la expedición 329 de “Vida Submarina del Giro del Pacífico Sur”, del Programa Integrado de Perforación Oceánica.

Las comunidades microbianas del subsuelo profundo tienen tiempos de recambio muy bajos debido a que el ciclo de nutrientes es lento. A pesar de la baja tasa de ciclo de nutrientes, estas comunidades aún pueden contribuir al ciclo biogeoquímico global. Con una tasa metabólica muy baja, muchas células pueden estar latentes o trabajando en condiciones de baja energía. [ 58 ] Comúnmente, estas células se mantienen o se reparan a sí mismas, en lugar de reproducirse. La edad de los microbios del subsuelo se observó a partir de muestras tomadas como parte del Programa de Perforación Oceánica. Si bien no están completamente latentes, los microbios en el sedimento del subsuelo persisten a tasas de energía metabólica extraordinariamente lentas, estimadas en 3 a 6 órdenes de magnitud más lentas que en los sedimentos marinos y los cultivos microbianos. El tiempo de recambio de la biomasa microbiana en el sedimento del subsuelo es de cientos de miles de años. Esto es mucho más lento que la actividad por célula de los microbios de la superficie. [ 58 ] Estos microbios dependen de materia orgánica enterrada que se originó como sedimento del fondo marino.

Diversidad

La biomasa en el subsuelo profundo es aproximadamente el 15% del total de la biosfera. [ 5 ] Se ha encontrado vida de los tres dominios ( Arqueas , Bacterias y Eucariotas ) en el subsuelo profundo; [ 59 ] de hecho, el subsuelo profundo representa aproximadamente el 90% de toda la biomasa de Arqueas y Bacterias. [ 5 ] La diversidad genética es al menos tan grande como la de la superficie. [ 59 ] También hay microbios aerobios ; las bacterias metanogénicas descomponen los nitritos en nitrógeno y oxígeno, y luego usan el oxígeno para dividir el metano y obtener energía. Parte del oxígeno producido de esta manera se escapa de las células y se dispersa en el ambiente circundante, donde beneficia a otros microorganismos dependientes del oxígeno. [ 60 ]

En el océano, las especies de plancton se distribuyen globalmente y se depositan constantemente en casi todas partes. Se encuentran comunidades muy diferentes incluso en la superficie del fondo oceánico, y la diversidad de especies disminuye con la profundidad. [ 61 ] Sin embargo, todavía hay algunos taxones que están ampliamente distribuidos en el subsuelo. [ 62 ] En los sedimentos marinos , los principales filos bacterianos son " Candidatus Atribacteria " (anteriormente OP9 [ 63 ] y JS1 [ 64 ] ), [ 65 ] Pseudomonadota , Chloroflexota y Planctomycetota . [ 62 ] Los miembros de Archaea se identificaron por primera vez utilizando análisis metagenómico , pero algunos de ellos desde entonces se han cultivado y han adquirido nuevos nombres. El Grupo de Arqueas de Mar Profundo (DSAG) se convirtió en el Grupo Bentónico Marino B (MBG-B) y ahora es un filo propuesto " Lokiarchaeota ". [ 61 ] Junto con el antiguo Grupo de Arqueas Antiguas (AAG) y el Grupo de Chimeneas Hidrotermales Marinas (MHVG), "Lokiarchaeota" forma parte de un superfilo candidato, Asgard . [ 66 ] Otros filos son " Bathyarchaeota " (anteriormente Grupo Misceláneo de Chrenarchaeotal), Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota o Grupo Marino I), [ 61 ] y Euryarchaeota (incluyendo " Hadesarchaea ", Archaeoglobales y Thermococcales ). [ 53 ] Un clado relacionado, las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME), también está representado. [ 33 ] Otros filos bacterianos incluyen Thermotogota . [ 53 ]

En el subsuelo continental, los principales grupos bacterianos son Pseudomonadota y Bacillota , mientras que las arqueas son principalmente Methanomicrobia y Nitrososphaerota. [ 67 ] Otros filos incluyen "Bathyarchaeota" y " Aigarchaeota ", mientras que los filos bacterianos incluyen Aquificota y Nitrospirota . [ 53 ]

Los eucariotas en la biosfera profunda incluyen algunos organismos multicelulares. En 2009, se descubrió una especie de nematodo , Halicephalobus mephisto , en fisuras de rocas a más de un kilómetro de profundidad en una mina de oro sudafricana. Apodado el "gusano del diablo", [ 68 ] es posible que haya sido arrastrado hacia abajo junto con el agua intersticial por terremotos. [ 69 ] Desde entonces se han encontrado otros organismos multicelulares, incluidos hongos , platelmintos (gusanos planos), rotíferos , anélidos (gusanos anillados) y artrópodos . [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] Sin embargo, su rango puede ser limitado porque los esteroles , necesarios para la construcción de membranas en eucariotas, no se producen fácilmente en condiciones anaeróbicas. [ 15 ]

Los virus también están presentes en grandes cantidades e infectan a una amplia gama de microbios en la biosfera profunda. Pueden contribuir significativamente a la renovación celular y a la transferencia de información genética entre células. [ 15 ]

Hábitats

Se ha encontrado vida a profundidades de 5  km en los continentes y a 10,5  km bajo la superficie del océano. [ 59 ] En 1992, Thomas Gold calculó que si el espacio poroso estimado de la masa terrestre hasta  una profundidad de 5 km estuviera lleno de agua, y si el 1% de este volumen fuera biomasa microbiana, habría suficiente materia viva para cubrir la superficie terrestre con una  capa de 1,5 m de espesor. Dicha biomasa sería enorme, 2 × 1014 o 200 000 mil millones de toneladas [ 77 ] (en comparación, la biomasa dominante, es decir, las plantas, asciende a cientos de miles de millones de toneladas). El volumen estimado de la biosfera profunda es de 2 a 2,3 mil millones de kilómetros cúbicos, aproximadamente el doble del volumen de los océanos. [ 78 ]

fondo oceánico

Los principales tipos de hábitat bajo el lecho marino son los sedimentos y las rocas ígneas . Estas últimas pueden estar parcialmente alteradas y coexistir con sus productos de alteración, como sulfuros y carbonatos . En las rocas, los compuestos químicos se transportan principalmente a través de un sistema acuífero que renueva toda el agua del océano cada 200 000 años. En los sedimentos por debajo de los primeros centímetros, los compuestos químicos se dispersan principalmente mediante el proceso mucho más lento de difusión . [ 44 ]

sedimentos

Casi todo el fondo marino está cubierto por sedimentos marinos. Su espesor puede variar desde centímetros cerca de las dorsales oceánicas hasta más de 10 kilómetros en las fosas  profundas . En medio del océano, los cocolitos y las conchas que se depositan desde la superficie forman lodos , mientras que cerca de la costa los sedimentos son transportados desde los continentes por los ríos. Los minerales de las chimeneas hidrotermales y las partículas arrastradas por el viento también contribuyen. [ 40 ] A medida que la materia orgánica se deposita y entierra, los compuestos más fácilmente utilizables se agotan por la oxidación microbiana, dejando los compuestos más recalcitrantes. Por lo tanto, la energía disponible para la vida disminuye. En los primeros metros, las tasas metabólicas disminuyen en 2 a 3 órdenes de magnitud, y a lo largo de la columna de sedimentos, el número de células disminuye con la profundidad. [ 61 ]

Los sedimentos forman capas con diferentes condiciones para la vida. En los primeros 5-10 centímetros, los animales excavan, removiendo el sedimento y extendiendo la interfaz sedimento-agua. El agua transporta oxígeno, materia orgánica fresca y metabolitos disueltos , lo que da como resultado un ambiente heterogéneo con abundantes nutrientes. Debajo de la capa excavada hay una capa dominada por la reducción de sulfato. Debajo de esta, la reducción anaeróbica de metano se ve facilitada por el sulfato en la zona de transición sulfato-metano (SMTZ). Una vez agotados los sulfatos, la formación de metano toma el relevo. [ 61 ] La profundidad de las zonas químicas depende de la velocidad a la que se deposita la materia orgánica. Donde es rápida, el oxígeno se absorbe rápidamente a medida que se consume la materia orgánica; donde es lenta, el oxígeno puede persistir a mayor profundidad debido a la falta de nutrientes para oxidar. [ 61 ]

Los hábitats de sedimentos oceánicos se pueden dividir en zonas de subducción , llanuras abisales y márgenes pasivos . En una zona de subducción, donde una placa se hunde bajo otra, tiende a formarse una gruesa cuña de sedimento . Inicialmente, el sedimento tiene una porosidad del 50 al 60 por ciento ; al comprimirse, los fluidos son expulsados ​​para formar filtraciones frías o hidratos de gas .

Las llanuras abisales son la región entre los márgenes continentales y las dorsales oceánicas, generalmente a profundidades inferiores a 4 km (13 000 pies) . La superficie del océano es muy pobre en nutrientes como nitrato, fosfato y hierro, lo que limita el crecimiento del fitoplancton ; esto resulta en bajas tasas de sedimentación . [ 65 ] El sedimento tiende a ser muy pobre en nutrientes, por lo que no todo el oxígeno se consume; se ha encontrado oxígeno hasta la roca subyacente . En tales ambientes, las células son mayoritariamente estrictamente aerobias o anaerobias facultativas (usando oxígeno cuando está disponible pero capaces de cambiar a otros aceptores de electrones en su ausencia [ 79 ] ) y son heterótrofas (no productoras primarias). Incluyen Pseudomonadota , Chloroflexota , arqueas del Grupo II marino y litoautótrofos en el filo Nitrososphaerota . Los hongos son diversos, incluyendo miembros de los filos Ascomycota y Basidiomycota , así como levaduras . [ 65 ]  

Los márgenes pasivos ( plataformas y taludes continentales ) se encuentran bajo aguas relativamente poco profundas. El afloramiento trae agua rica en nutrientes a la superficie, estimulando un crecimiento abundante de fitoplancton, que luego se deposita en el fondo (un fenómeno conocido como bomba biológica ). [ 65 ] Por lo tanto, hay mucho material orgánico en los sedimentos, y todo el oxígeno se consume en su producción. Tienen perfiles de temperatura y presión muy estables. [ 44 ] La población de microbios es órdenes de magnitud mayor que en las llanuras abisales. Incluye anaerobios estrictos, incluidos miembros del filo Chloroflexi, " Ca. Atribacteria ", bacterias reductoras de sulfato y fermentadores , metanógenos y metanótrofos en Archaea . Los hongos son menos diversos que en las llanuras abisales, e incluyen principalmente Ascomycota y levaduras. Se han identificado virus de las familias Inoviridae , Siphoviridae y Lipothrixviridae . [ 65 ]

Rocas

Esquema de la fosa de Sumatra y los arcos insulares y regiones de trasarco asociados.

La corteza oceánica se forma en las dorsales oceánicas y se elimina por subducción. El medio kilómetro superior, aproximadamente, es una serie de flujos basálticos , y solo esta capa tiene la porosidad y permeabilidad suficientes para permitir el flujo de fluidos. Menos aptas para la vida son las capas de diques laminares y gabros que se encuentran debajo. [ 44 ]

Las dorsales oceánicas constituyen un entorno cálido y de rápido cambio, con un marcado gradiente de temperatura vertical, por lo que la vida solo puede existir en los primeros metros. Las interacciones a alta temperatura entre el agua y la roca reducen los sulfatos, produciendo abundantes sulfuros que sirven como fuentes de energía; también despojan a la roca de metales que pueden ser fuentes de energía o tóxicos. Junto con la desgasificación del magma, las interacciones del agua también producen grandes cantidades de metano e hidrógeno. Aún no se han realizado perforaciones en esta zona, por lo que la información sobre los microbios proviene de muestras de fluidos hidrotermales que emanan de las chimeneas hidrotermales. [ 44 ]

Aproximadamente a 5 km (16 000 pies) del eje de la dorsal, cuando la corteza tiene alrededor de 1 millón de años, comienzan los flancos de la dorsal. Caracterizados por la circulación hidrotermal , se extienden hasta unos 80 millones de años de antigüedad. Esta circulación es impulsada por el calor latente del enfriamiento de la corteza, que calienta el agua de mar y la impulsa hacia arriba a través de rocas más permeables. Las fuentes de energía provienen de la alteración de la roca, parte de la cual está mediada por organismos vivos. En la corteza más joven, hay un intenso ciclo de hierro y azufre. La cubierta de sedimentos ralentiza el enfriamiento y reduce el flujo de agua. Hay poca evidencia de actividad microbiana en la corteza más antigua (de más de 10 millones de años). [ 44 ]  

Cerca de las zonas de subducción, pueden formarse volcanes en arcos de islas y regiones de trasarco . La placa subducida libera volátiles y solutos a estos volcanes, lo que da como resultado fluidos ácidos con concentraciones más altas de gases y metales que en la dorsal oceánica. También libera agua que puede mezclarse con el material del manto para formar serpentinita . Cuando se producen volcanes de punto caliente en el centro de las placas oceánicas, crean basaltos permeables y porosos con concentraciones de gas más altas que en las dorsales oceánicas. Los fluidos hidrotermales son más fríos y tienen un menor contenido de sulfuro. Las bacterias oxidantes de hierro crean extensos depósitos de óxidos de hierro . [ 44 ]

Agua intersticial

Los microorganismos viven en las grietas, agujeros y espacios vacíos dentro de los sedimentos y las rocas. Dichos espacios vacíos les proporcionan agua y nutrientes disueltos. Cabe destacar que, a medida que aumenta la profundidad, disminuye la cantidad de nutrientes en el agua intersticial , ya que los microorganismos los consumen continuamente. Con la profundidad, el sedimento se compacta más y hay menos espacio entre los granos minerales . En consecuencia, hay menos agua intersticial por volumen. El ambiente se vuelve cada vez más seco a medida que los sedimentos se transforman en rocas. En esta etapa, el agua también puede ser un factor limitante para la biosfera profunda. [ 34 ]

Continentes

Los continentes tienen una historia compleja y una gran variedad de rocas, sedimentos y suelos; el clima en la superficie, los perfiles de temperatura y la hidrología también varían. La mayor parte de la información sobre la vida subterránea proviene de un pequeño número de sitios de muestreo, ubicados principalmente en América del Norte. Con la excepción de los núcleos de hielo , la densidad celular disminuye drásticamente con la profundidad, reduciéndose en varios órdenes de magnitud. En los primeros uno o dos metros de suelo, los organismos dependen del oxígeno y son heterótrofos , dependiendo de la descomposición del carbono orgánico para su nutrición, y su disminución de densidad es paralela a la de la materia orgánica. Por debajo de esta profundidad, no existe correlación, aunque tanto la densidad celular como el contenido orgánico disminuyen en otros cinco órdenes de magnitud aproximadamente (en contraste, existe una correlación en los sedimentos oceánicos). El aumento de la profundidad, la temperatura y la salinidad se correlacionan con la disminución del número de células, aunque las tasas dependen en gran medida del tipo de corteza y la tasa de recarga de agua subterránea . [ 67 ]

Se han encontrado microbios en rocas sedimentarias hasta aproximadamente 3 km (1,9 mi) , la profundidad más profunda muestreada. Hay mucha diversidad, aunque las más profundas tienden a ser bacterias reductoras de hierro(III) o sulfato que utilizan la fermentación y pueden prosperar en altas temperaturas y salinidad. Incluso se han encontrado halófilos más tolerantes a la sal en depósitos de sal profundos, que se encuentran en todo el mundo. [ 80 ] En 2019 se descubrieron organismos microbianos viviendo a 2400 metros bajo la superficie, respirando azufre y alimentándose de rocas como la pirita como su fuente de alimento habitual. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] El descubrimiento ocurrió en el agua más antigua conocida en la Tierra. [ 84 ] Un estudio de biofirmas en muestras de minerales de vetas de más de 30 minas profundas en el Escudo Fennoscandiano demuestra que las firmas de vida antigua son omnipresentes en todo el escudo. [ 85 ]   

Los seres humanos han accedido a acuíferos profundos en rocas ígneas para diversos fines, como la extracción de agua subterránea, la minería y el almacenamiento de desechos peligrosos. La mayoría, si no todos, de estos acuíferos albergan microorganismos. En todos los sitios analizados, se han encontrado hidrógeno, metano y dióxido de carbono. [ 80 ] También se han hallado comunidades de procariotas basadas en hidrógeno en fuentes termales y sistemas hidrotermales. Se han propuesto diversos mecanismos para la producción de hidrógeno, algunos de los cuales serían independientes de la fotosíntesis. [ 62 ]

Ecología

Las células violáceas en forma de varilla, de unos pocos micrómetros de longitud, son " Candidatus Desulforudis audaxviator ". [ 1 ]

Una especie de bacteria, " Candidatus Desulforudis audaxviator ", es la primera conocida que constituye un ecosistema completo por sí misma. [ 12 ] Fue encontrada a 2,8 km (1,7 mi) bajo la superficie en una mina de oro cerca de Johannesburgo , Sudáfrica. En agua alcalina a una temperatura de aproximadamente 60 °C, sin acceso a oxígeno, obtiene energía reduciendo sulfato, su nitrógeno de moléculas de amoníaco e iones de amonio , y su carbono de dióxido de carbono o formiato . [ 86 ] [ 87 ] Los registros de isótopos estables de minerales de revestimiento de fracturas (secundarias) de la biosfera profunda alojada en rocas ígneas continentales apuntan a la ocurrencia a largo plazo de metanogénesis , metanotrofia y reducción de sulfato. [ 88 ] Las relaciones morfológicas y espaciotemporales apuntan a una posible relación sintrófica de estos metabolismos procariotas con hongos . [ 76 ] [ 89 ]   

Otros ecosistemas presentan múltiples especies interdependientes. Se pueden dividir en autótrofos , que obtienen energía de fuentes no vivas, y heterótrofos , que se alimentan de autótrofos o sus restos. Algunos organismos practican la sintrofia , en la que un organismo se nutre de los subproductos de la actividad metabólica de otro. En la superficie, la mayoría de los autótrofos utilizan la fotosíntesis, pero donde no hay luz, los quimioautótrofos utilizan energía química. [ 90 ]

En los sedimentos marinos donde hay oxígeno disponible, un grupo importante de quimioautótrofos son las arqueas Nitrososphaerota oxidantes de amoníaco . Estas sustentan el 19% de la producción heterótrofa. En algunos ambientes, como los sedimentos abisales del Océano Pacífico, el suministro de amoníaco disminuye con la profundidad; pero en otros ambientes, el amoníaco aumenta porque las bacterias heterótrofas, que viven en materia orgánica, lo remineralizan. Esta interdependencia entre las bacterias heterótrofas y las Nitrososphaerota es un ejemplo de sintrofia. Sin embargo, algunas Nitrososphaerota son mixótrofas , capaces de utilizar tanto materia orgánica como dióxido de carbono para obtener carbono. [ 65 ]

En sedimentos anóxicos, el hidrógeno es un importante "alimento". Los miembros del filo bacteriano Chloroflexi obtienen energía de él para producir acetato mediante la reducción de dióxido de carbono o materia orgánica (un proceso conocido como acetogénesis ). Las bacterias reductoras de metales y fermentadoras de azúcares, Bacteroidetes, producen propionato , entre otros compuestos, que es fermentado por " Ca. Atribacteria " para producir hidrógeno. En los sedimentos superiores, las bacterias reductoras de sulfato absorben la mayor parte del hidrógeno, mientras que en los sedimentos inferiores el sulfato se agota y predominan los metanógenos. En la zona de transición sulfato-metano (SMTZ), las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME) forman consorcios con bacterias reductoras de sulfato. [ 65 ] [ 61 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ La biomasa se suele expresar en toneladas del elemento carbono .
  2. ↑ Un frente de rodadura es una zona de mineral curvada que precipita a partir de una solución que contiene mineral disuelto. [ 39 ]

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